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EGRETTA, 41. Jahrgang, Heft 1,1998 I

:·\k~ · ·Ausgegeben lm Oktober 1998

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Pro~:

Egretta 41, 1-14 (1998)

MARSTON SCI ENC i

LIBRARY

tdaktlonsbelrat: Dr. Gerhard Aubrecht, OberosterrelchlscheslandesmuseumDloglezeiltrum, J.-W.-Kiein-Str. 73, A - 4040 linz/Domach; Dipl.-lng. Dr. Kurt :tuer, Naturhistorisches Museum, Saugetiersammlung, Burgring 7, A - 1014 len; Hans-Martin Berg, Naturhlstorisches Museum, Vogelsammlung, Burgring 7, ; 1014 W~en; Dr. Alfred G rO II, Biologische Station Neusiedlersee, A- 7142 lllmitz; uv.-Ooz. Dr. Armin landmann, lnstitut fOr Zoologle, Unlversitat lnnsbruck, IChnikerstraBe 25, A- 6020 lnnsbruck; Dr. Norbert Winding, GalsbergstraBe 26, • 5020 Salzburg. 1nuskrtpte werden an den Schrtftlelter Dr. Peter Sack!, Stmk. landesmuseum anneum, Raubergasse 10, A-8010 Graz, erbeten. ;.

tSprechungsexemplare neu erschienener Publikationen werden an die :hriftleitung oder an Dr. Ernst Bauernfeind, Naturhlstorisches Museum, tgelsammlung, Burgring 7, A -1014 Wien, erbeten.

Preis des Heftes ATS 150,-/ fOr Mitglieder kostenlos

Ver~nderungen

in der Wahl der Nahrungshabitate beim Silberreiher (Casmerodius a/bus) am Neusiedler See von Alfred GrOll

GrOll , A (1998): Changes in the selection of feeding habitats in the Great VVhite Egret (Casmerodius afbus) at lake Neusiedl (Burgenland, Austria). Egretta 41, 1-14. Changes in habitat selection are investigated with the aid of 1,088 randomly collected records of feeding Great White Egrets in the Austrian part of lake Neusiedl from the period 1967-96. Comparing 1967-87 and 1988-96, (1) the salt pans in the Seewinkel especially in summer and autumn lost much of their significance, (2) post-breeding aggregations of egrets in the pools of open water inside the reed belt of the lake, as well as (3) the frequency of foraging in arable land (esp. winter-rape) at the end of winter increased. This shifts show no association with fluctuations in breeding numbers, but the decline at the salt pans positively correlates with a drop in the underground water level. This relation probably Is caused by a shortage in the supply of small fish. Foraging in the water pools of the reed belt, the egrets (possibly depending on water level fluctuations) obviously respond in a large-scale manner to temporary food concentrations. The increasing occurence on arable land probably relates to the establishment of an overwintering tradition.

ISSN 0013-2373 /

Gedruqd auf chlorfrei gebleichtem Papier .

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Keywords: Casmerodius a/bus, Great White Egret, feeding , habitat selection, lake Neusiedl. 1. Elnleltung

GefOrdert aus Mitteln des Bundesmlnlsteriums fOr Umwelt, Jugend und Famllie; mit Untenstotzung durch den Umweltdachverband OGNU

Der Brutbestand des Silberreihers im SchllfgOrtel des Neusiedler Sees hat seit 1988 stark zugenommen und stellt heute mit bis zu 600 Horstpaaren (1996) mehr als die Halfte der europaischen Gesamtpopulation ohne RuBiand und der Ukraine (Dvorak et al. 1993, GrOll & Ranner, in Vorber., A. Pellinger, briefl., Munteanu & Ranner 1997). Trotzdem fehlt eine nahrungsOkologlsche Untersuchung dieser wichtigen Teilpopulation. Die ursprOnglichen Nahrungshabitate lm Binnen-

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1d umfassen offenere Biotope und mehr die Rander aquatischer Vegetation als 'lm rOhrichtgebundenen Purpurreiher, wie grt>Bere freie Seichtwasserflachen, Wilsserufer oder KanAie, aber auch Oberschwemmte Seggenwiesen in Verfanlflgszonen bls zu diversen Trockenblotopen mit nlcht zu dlchtem oder hohem !WUchs (z.B. Bauer & Glutz von Blotzheim 1966, Cramp & Simmons tn , Voisin 1991). In Flachwasserbiotopen ist dabei eine deutliche Abhangigkeit n Wasserstandsschwankungen mit Bevorzugung der Austrocknungsphasen ernnbar, in der Nahrung durch Verdichtungseffekte besonders Ieicht erreichbar wird ~1. auch verschiedene KOstengewasser in der Gezeitenzone; z.B. Custer & sborn 1978). FOr den Neusledler See nennen die atteren Autoren Obereinstim:md die Salzlacken und Feuchtwiesen des Seewinkels und im VorgeiAnde des tes, wahrend der SchllfgOrtel als Nahrungsraum nicht erwahnt wird und Ackerflaen damals offenbar nur fOr Grau- und Purpurreiher in der Nachbrutzeit eine gesse Rolle spielten (Fournes 1926, Seitz 1942, Zimmermann 1944, Koenig 152, Machler 1965). Eine erste Vorauswertung der Beobachtungsdaten ab 1967 ·igte mehrere auffallige Veranderungen: bis Anfang der 80er Jahre verfagert sich !r Schwerpunkt von den Lacken zu verschiedenen Agiarbiotopen, und ab Anfang !f 90er Jahre werden mehrrnals groBe nachbrutzeitliche Silberreiherkonzentratio!0 auf Rohrfacken innerhalb des SchilfgOrtels gemeldet. Spatestens Ende der ter Jahre beginnt der Silberreiher auBerdem im Neusiedler See-Gebiet sowie in !n Donau- und Marchauen zunehmend zu Oberwintern, und damit im Zusammentng such Ackerflachen (v.a. Winterraps) zu nutzen (Dick et al. 1994, Archiv rdlife Osterreich und Bioi. Stat. Neusiedler See).

der vorfiegenden Untersuchung sollen diese Hinweise mit Hilfe einer genaueren 1alyse OberprOft und VerAnderungen in der Habitatwahl dokumentiert werden. Aus lgenden GrOnden bieten sich dazu die umfangreichen Sammlungen von Zufalls!Obachtungen in den Archiven von Birdlife Osterreich und der Biologischen Stati1 Neusledler See an: erstens 1st der Silberreiher als weithin sichtbare und Ieicht tstimmbare Art auch in groBeren Teilgebieten mit geringem Aufwand reprasentativ 1erfassen; zweitens kann davon ausgegangen werden, daB die attraktive und fOr itteleuropa besondere Art auch Ober einen langeren Zeitraum hinweg von den ~suchern des Gebietes in annahernder Konstanz gemeldet wurde. Die ermittelten ~standszahlen werden mit den verfOgbaren Okologlschen Referenzdaten fOr die 'asserstande und Witlerung in Beziehung gesetzt und interpretiert. In Hinblick auf e intemationale Bedeutung und starke Zunahme des Brutbestandes am Neusiedr See, soli die Auswertung auch eine erste Grundlage fOr gezielte Untersuchunm sein, um Zusammenhange zwischen der Nahrungst>kologle lm Gebiet, dem Jgverhalten und der Populationsdynamik aufzuklaren. 2. Untersuchungsgebiet

as Untersuchungsgebiet umfaBt den Osterreichischen Antell des Neusiedler Sees it seinem gesamten Vorgelande, die Zitzmannsdorfer Wiesen, das Lackengebiet !S Seewinkels und den Osterreichischen Hansag. Diese Ftachen liegen etwa im mkeis von 15 - 20 km von den Kolonien im SchilfgOrtel des Sees entfernt und ~cken im wesentlichen den l>sterreichischen Tell des gesamten Nahrungsgebietes

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3

d~r BrutvOgel ab (Archiv Bioi. Station Neusiedler ~1tt.) . lnnerhalb des Beobachtungsgebietes wurden die

See, E. Nemeth, pers. folgenden Habitattypen in d1e Untersuchung einbezogen: (1) lJer mit Ausnahme extremer Trockenjahre Oberflutete SchllfgOrtel des Sees mit einer Flache von ca. 90 km 2 (1963; RiedmOIIer 1965) bzw. 103 km 2 (1979), uncf\einer Gesamtflache grOBerer schilffreier Rohrfakken in den zentralen Bereichen von ca. 220 ha (Csaplovics 1982· nur Osterreichischer Teil), (2) die Salzlacken des Seewinkels mit einem Verlust offener Wasserfli:lchen von 1.361 ha (79 Lacken) auf 805 ha (63 Lacken) zwischen 1957 und 1986 durchyerschilfung und Verfandung (Dick et al. 1994, mit elner e~ngehenden Charaktenslerung der Gewasser lm Neusiedler See-Gebiet), und (3) Ackerland mit einer Zuna~me der fOr den Silberreiher besonders wichtigen Rapsanbauflachen im Bezirk Neus1edl am See von 850 ha auf 6.000 ha zwischen 1983 und 1995 (Amt der Burgenli:lndischen Landesregierung 1985, 1997). FOr den SchilfgOrtel sind als Folge der Was~erstan~sregulierung und zunehmenden Eutrophierung Auflandu~gen durch Sed1mentat1on und Ablagerung organischen Materials belegt, die zw1schen 1963 und 1986 gebietsweise bis zu 40 em betragen haben sodaB heute bei niedrigen Wasserstan~en groBe Areale vom offenen See abgeschnitten werden bzw. trockenfallen (Csaplovics 1989, Herzig 1990). Systematische Befischungen im SOdteil des Sees von 1994 bis 1997 ergaben in mehreren Rohrlacken innerhalb des SchilfgOrtels Kleinfischvorkommen mit einer deutlichen Dichtezunahme und nordwMs gerichteten Ausbreitungstendenz des Blaubandbarblings Pseudora~bora parva, d~r bis .1997 Ober _die Entwasserungskani:lle im Lackengebiet zumtnde_st den lllm1~er Zlcksee erre1cht hat (A . Hain & E. Mikschi, pers. Mitt). Auch 1n den Seew1nkellacken haben anthropogene Ni:lhrstoffeintrage seit den 60er Jahren zu stark eutrophen bis hypertrophen Zustanden mit Massenentwicklungen von Fadenalgen Cladophora sp. gefOhrt (LOffler 1982, LOftier & Newrkla 19~5) . Fische kOnnen sich aufgrund der regelmaBigen Austrocknung nur in einem Tell der Lacken bzw. nur bei hohen Wasserstanden entwickeln; in der Langen Lakke und den WC>rthenlacken wurde bis 1990 eine intensive Karpfenhaltung betrieben (~ick et al. 1994). Zur Entwicklung der Wasserstande und Witterung siehe Ergebntsse .. AuBer dem Silbe.rreiher brOteten im Untersuchungszeitraum von den groBen S~hre1tve>geln Purpurrerher Ardea purpurea (100 - 350 Paare), Graureiher Ardea cmerea (10- 50 Paare), Ll)ffler Platalea leucorodia (0 - 250 Paare) und Weif1storch Ciconia ciconia im Gebiet (Dvorak et al. 1993). 3. Material und Methode

Die Auswahl der Daten erfolgte nach den folgenden Kriterlen: (1) Die Beobachtungen muBten sich eindeutig auf jagende Silberreiher beziehen. (2) Die Beobachtungen sollten weitgehend zufallig im Rahmen von Exkursionen ohne bestimmte Erfassungssch~erpunkte und mit vergleichbarer Methode gesammelt worden sein; ausgeschreden wurden daher aile Daten, die aus dem Flugzeug oder Boot erhoben wur~en , oder (so:-veit erkennbar) als Nebenprodukt kurzfristiger ZAhlprogramme mit bestlmmten Gebretsschwerpunkten anfielen (z.B. Schilfvogelkartierungen am See 1982-8~ und 1994-95, nicht aber die langfristig durchgefOhrten Wasservogelzahlungen rm gesamten Lackengebiet). (3) Als Zielvorstellung galt eine flachendeckende Erfassung pro Monatsdekade; Doppelzt:lhlungen innerhalb eines Teilgebietes

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5

1n d lnnerhalb von 10 Tagen wurden daher ebenfalls aussortiert. FOr die AuswerJng standen daher 1.088 Meldungen von 5.703 lndividuen aus den Jahren 1967-96 lit VerfOgung.

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Untersuchungszeitraum In die Perloden 1967-87 und 1988-96 getellt. ,98§i fttk" mtt dem Beglnn der Brutbestandszunahme zusammen, der zwelte Ab~rfid'Vf!nthAK t auBarden\ 'aile Meldungen nachbrutzeitlicher Konzentrationen von 1\611~ 'Bff'~OO'lhdividuen . Als· Grundlage fOr den Vergleich zwischen dlesen Perirefill WOrltin' zl.inachst die Bestandszahlen pro Monatsdekade getrennt nach JahBtf%~1t\6tt.'~Or dte' Diir8tellung 'von Verteilungsmustem wahlte lch dann die MaxiH8'1def\ b'ekadensummen aus den jeweiligen Zeltraumen. Da Doppelzahlungen welfest~ehehd elimlniert werden konnten, und in Hinblick auf die erhebllchen Erfas;un~sloCken in vielen Monatsdekaden, geben sie fOr tangere Zeitraume die tatsachiche Verteilung besser wieder als die entsprechenden Mittelwerte, die durch Nullmd Niedrlgwerte aufgrund fehlender Beobachtungstatigkeit in nicht zufalliger Weise ~aeinfluBt werden. Ein Vergleich der Maxima mit den dazugehOrigen Mittelwerten ler Dekadensummen aus dem gesamten Untersuchungszeitraum erglbt trotzdem !ln~fhOhe Korrelation (r, = 0,91, 'p 0,01, n 36; Spearman Rangkorrelation). Die )berprOIUng von Veranderungeri in der Habitatnutzung erfolgte getrennt nach den 3iotop\ypen Lacken, SchllfgOrtel und Ackerflachen. Diese Vorauswahl berocksichigt sowohl die bereits vorliegenden Hinweise auf Ver~nderungen in der Habitatwahl :s.' l:tnleltung), als auch den jeweils gegebenen Materialumfang; so sind vor allem 3eobachtungen in Feuchtwiesen (nur 97 Meldungen) stark unterreprAsentiert.

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)en zahlrelchen, hier grOBtenteils nlcht namentlich genannten Beo~achtem mochte ich fOr die

IVelterlettung ihrer Daten, Birdlife Osterrelch - Gesellschaft fOr Vogelkunde fOr die Bereltstellung ier Archivdaten, und dem Hydrographlschen Dienst beim Amt der Burgenlandischen LandesreJierong fOr Wasserstands- und Wetterdaten melnen Dank aussprechen. Welters danke lch A. =estetlcs und B. Leisler fOr die Oberlassung lhrer Brutbestandsdaten aus den Jahren 1970-76, sowie E. Nemeth und A . Ranner fOrkritischeAnmerkungen zum Manuskript.

4. Ergebnisse

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4.1. Jahreszeltliches Auftreten in den Nahrungsgebieten Die Vertellung der Beobachtungen jagender Silberreiher zeigt zwel Gipfel: in der Nachbrutzeit von August bis Anfang Oktober und (weniger ausgepragt) in der Vorbrutzeit von Februar bis Mitte Marz (Abb. 1). Beim Vergleich der belden Kontrollperioden fallt vor allem die Zunahme der Sommermaxima ab 1988 auf (bis zu 250 Reiher Ende August). Vergleicht man jedoch die Hochstwerte fOr AugusUSeptember 1967-87 (n = 21) mit den entsprechenden Werten fOr 1988-96 (n 9), so ergeben sich keine slgnifikanten Unterschiede, da die hohen Sommerkonzentrationen mit mehr als 100 Reihem nur in zwel Jahren registriert wurden (U 72,5, p > 0,05; Mann-Whitney U-Test). Der Anstieg im Dezember ist nur auf eln Jahr (1994) zurockzufOhren. Die belden Jahre mit den extrem hohen Relheransammlungen in der Nachbrutzeit zeigen keinen positiven Zusammenhang mit besonders hohen Brutbestanden, sondem fallen umgekehrt genau in ein Populationstief (1991-92; Abb. 2).

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Abb. 1: Jahreszeitllche Verteilung von Silberreiherbeobachtungen in den Monatsdekaden der Perioden 1967-87 und 1988-96 auf die Nahrungshabitate Salzlacken (hellgrau), SchilfgOrtel (schraffiert) und Ackerflachen (dunkelgrau). Aufgetragen sind die Maxima der Dekadenwerte aus dem jeweiligen Zeitraum (Naheres siehe Methode). 4.2 . Lacken Die Salzlacken des Seewinkels spielten als Nahrungsraum fOr den Silberreiher zumindest bis Anfang der 70er Jahre ganzjAhrig eine wichtige Rolle (Abb. 1 und 3). Neben hohen FrOhjahrswerten traten auch lm September/Oktober Dekadenmaxima von fast 100 VOgeln auf. Auffallige Ansammlungen sind fOr diese Zeit vor allem fOr

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Abb. 3: Anzahl fischender Silberreiher an den Seewinkellacken in Abhangigkeit vom Grundwasserstand. Jahresmaxima der Silberreiherbestande (Saulen), Jahresmittel der Grundwasserstande lm "Brunnen 66" Ostrich der Langen Lacke (Kurve: AbstichmaBe in em vom MeBpunkt 119,97 m.O.A.; Amt der Burgenland. Landesregierung, Hydrographischer Dienst).

4 .3 . SchilfgOrtel Besonders auffallig waren die Veranderungen im SchilfgOrtel des Sees. Wahrend bis 1987 eln Spatsommergipfel nur angedeutet war, traten lm Zeitraum nach 1987 im August und September auf grOBeren Rohrlacken innerhalb des SchilfgOrtels groBe Konzentrationen fischender Sitberreiher auf (Abb. 1), die im wesentlichen die Zunahme in der Gesamtphanologie ausmachen. Abb. 4 zeigt, daB diese Ansamm-. lungen vor 1981 praktisch nicht beobachtet wurden. Zwischen 1981 und 1988 tauchten dann fast alljahrtich gr6Bere Sommertrupps meist altemierend entweder am Westufer im Raum Oggau - MOrbisch oder am Ostufer bei lllmitz auf. Die Dater. fOr die drei bisher starksten Jahre 1991, 1992 und 1994 sind in Tab. 1 zusammen-

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Jahre Abb: 5: Spatwinterliche Silberreiherkonzentrationen auf Ackerflachen in Abhangigkeit von der Wltterung. Sllberrelhermaxlma von der 3. Janner- bis zur 2. Marzdekade (SAulen), Anzahl der Frosttage mit einer mittleren Temperatur < 0°C (schwarze Punktmarklerungen) und Anzahl der Tage mit Schneebedeckung im betreffenden Winter (weiBe Punktmarkierungen) in Neusiedl am See. 1996 wur:de die Schneebedeckung nicht erhoben (Amt der Burgenland. Landesregierung, Hydrographischer Dienst). gefaBt: Zusatzlich zu den bereits genannten Gebietsschwerpunkten kam im Herbst 1992 noch der (allerdings schlechter kontrollierte) Abschnitt Winden - Jois am Nordwestufer des Sees hlnzu. Vergleicht man diese Bestandsentwicklung mit der Gangllnle der Seepegelstande lm August, so ist ab 1981 ein undeutiicher negativer Zusammenhang erkennbar, der statistisch nicht abgesichert werden kann (r, -0,27, p > 0,05, n = 16; Abb. 4). Die negative Korrelation zwischen den jahrlichen Sommermaxima im SchilfgOrtel und den Maximalwerten an den Lacken ist hingegen signifikant (r, -0,51 , p < 0,01, n = 30; Spearman Rangkorrelation; s. auch Abb. 3). Ein Zusammenhang mit hohen Brutbestanden kann ausgeschlossen werden (s. 4.1).

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Zwischen den Vergleichszeitrau~en vor und nach 1988 wird die Nutzung von Akkerflachen erstmals auf Dezember und Janner ausgedehnt, und es kommt zu einer deutlichen Hautung von Meld~ngen grOBerer Trupps von Mitte Februar bis Mitte Marz (Abb. 1 und 5). Die Dezembermeldungen stammen fast ausschlieBiich aus 1994, als sich fast den ganzen Monat hindurch bis zu 42 Silberreiher auf Rapsfeldem beim Paulhof nOrdlich von Apetlon aufhielten (J. FOszl, E. KOIIner, E. Patak), und die Jannerbeobachtungen grOBtenteils aus 1993 (Tab. 2). 1994 war ein frostarmes Jahr, der Janner 1993 taut hlngegen in elnen sehr kalten aber nicht schneereichen Winter (Abb. 5). Spatwinteransammlungen auf Ackem wurden im Beobachtungszeitraum zunachst 1967 gemeldet (Maximum ca. 80 Mause jagende Silberreiher auf Ackem nordOstlich der Langen Lacke entlang des SeewinkeiHauptkanals; B. Leisler & H. Winkler), und dann erst wieder ab 1980. Die groBten Konzentrationen traten in dieser Periode 1992 und 1995 auf den Rapsfeldern in der Umgebung des Paulhofes auf (Tab. 2). Die drei Winter mit den grOBten Bestanden auf den Ackem dE\s Seewinkels waren in Bezug auf die Dauer der Schneebedeckung und Anzahl der Frosttage relativ mild, ein Zusammenhang mit diesen Faktoren ist jedoch nicht erkennbar (Abb. 5). Wie bei den Bestandsschwankungen im SchilfgOrtel zeigen auch die Reiheransammlungen auf den Rapsfeldem im Spatwinter keinen zeitlichen Zusammenhang mit der GrOBe des Brutbestandes in der vorhergehenden oder darauffolgenden Saison (Abb. 2). Auch zwischen dem Auftreten von Konzentrationen im Schilfgurtel und auf Ackern ist keine Korrelation erkennbar (Abb. 4).

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5. Dlskusslon Etwa ab Anfang der BOer Jahre setzte in der Vertellung nahrungssuchender Silberreiher eln auffalllger Wandel eln, der durch folgende Trends gekennzeichnet 1st: (1) Abnahme an den Lacken, vor allem lm Spatsommer und Herbst, (2) Zunahme der nachbrutzeltllchen Konzentratlonen lm SchilfgOrtel des Sees, und (3) Zunahme auf Rapsfeldem im Winterhalbjahr. Ein Anstleg des Brutbestandes, der die Zahlenwerte aus den 70er Jahren wesentlich Obertrifft, setzte erst 1994 ein, und kann somit nicht die Hauptursache fOr die Verschiebungen In der Habitatnutzung sein. Auch die GrOndung elner neuen avifaunistischen Arbeitsgruppe 1981 sollte keinen wesentlichen EinftuB auf den Erfassungsgrad gehabt haben, da auch in den 60er und 70er Jahren durch Mitglieder der Osterrelchlschen Gesellschaft fOr Vogelkunde praktisch durchgehend Erhebungen stattfanden, wie zahlrelche Meldungen belegen (s. D i ck et al. 1994). Als ErklarungsmOgllchkeiten bleiben somit in erster Linle Veranderungen im Angebot bzw. in der Qualitat der einzelnen Nahrungshabitate, in der Habltatwahl oder Oberregionale Verschlebungen im Zugverhalten, die zwangslaufig zur ErschlieBung neuer Ressourcen fOhren konnen. lnterspezifische Konkurrenz (z.B. Kushlan 1981 , Kent 1986) kann ausgeschlossen werden, da der Silberreiher im Untersuchungsgebiet der weitaus haufige Reiher ist und der Purpurreiher als kleinere Art bel direkter Raumkonkurrenz sicher unterlegen ist (z.B. Palmer 1962). Bel der Nutzung der Lacken dOrfte die Korrelatlon mit den Grundwasserstanden aus folgenden GrUnden auch einen ursachlichen Zusammenhang wiederspiegeln: Silberreiher sind als Oberwiegende Fischfresser beim aquatischen Nahrungserwerb in hohem MaB auf Kleinfische angewiesen (Dombrowski 1912, Warga 1938, Va svari 1954, Mukherjee 1971, Maddock & Baxter 1991); Reiherkonzentrationen an den Lacken implizieren daher entsprechende Fischvorkommen. Mehrere Untersuchungen belegen den engen Zusammenhang zwischen den Grundwasserstanden und der WasserfOhrung in den lacken, und daB die aufgezeichnete Grundwasserganglinie im Gebiet lange Lacke das generelle Absinken des Grundwasserstandes lm gesamten Seewinkel seit den 50er Jahren wiederspiegelt; eine dauerhafte (v.a. meh~ahrige) Dotierung vieler lacken ist daher nicht mehr gewahrleistet (z.B. Haas et al. 1992, Krachler 1993, Steiner 1994, D. Rank , pers. Mitt., Zusammenfassung in Dick et al. 1994). Konstante WasserfOhrung Ober mindestens zwei Jahre ist aber die Voraussetzung fOr die Entwicklung einer nahrungsmaBig attraktiven Fischfauna (A. Herzig , pers. Mitt.). Ein gutes Beispiel dafOr gibt der lllmitzer Zicksee, in dem nach Anstieg des Grundwassers ab 1996 und zweijahriger Flutung im November 1997 zum ersten Mal seit den 70er Jahren wieder Klelnfische in hoher Dichte festgestellt werden konnten (343 kg/ha, davon 90% der lndividuen in der GrOBenklasse bis 10 em). Der inzwischen eingewanderte Blaubandbarbling machte dabei Uber 60% der lndividuenzahl aus (A. H a in , brief!.). Erstmals im Zeitraum seit 1981 stieg auch die Anzahl fischender Silberreiher an dieser Lacke Ende Marz 1997 deutlich an (mind. 40 Ex.) und erreichte ab Ende Oktober des Jahres bei teilweiser Vereisung neue Spitzenwerte von 160 Exemplaren . (A. G rO II, unpubl.). Zusammenhange mit der fischereilichen Bewirtschaftung (Karpfenmast} sind hingegen nicht erkennbar, da diese im frOher sehr stark von Reihem frequentierten Lange Lacke-Gebiet erst 1988 eingestellt wurde.

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Hinweise aus der ersten Halfte des Jahrhunderts lassen vermuten, daB die Verlandungswiesen des Sees auch im.J:ierbst eine grOBere Rolle spielten als heute (v.a. Z immermann 1944). Periodische Silberreiherkonzentrationen auf Rohrlacken lm SchilfgUrtel dUrften aber doch viel haufiger und auch schon frUher aufgetreten sein, als die hier ausgewerteten St~udaten erkennen lassen. Die alteste Meldung im Archiv stammt von elner Hubschrauber-Befliegung durch A. Festetlcs, der im August 1971 ca. 160 Silberreiher auf Rohrlacken vor dem Sandeck in lllmitz zahlte. Das verstartde Auftreten im SchilfgOrtel ist daher wahrscheinlich nicht so ohne welters als "Auswelchen" von den immer weniger attraktiven Lacken zu interpretieren. Zahlreiche weitere Beobachtungen von bis zu 280 Silbereihem auf landseits nicht einsehbaren Rohrlacken zwischen der Biologischen Station und dem Sandeck von August bis Anfang Oktober 1983, 1987-88 sowie 1994-95 kamen durch Befliegungen von R. Klein und E. Nemeth zustande (pers. Mitt.). Von der ungarischen Seite liegen die folgenden Meldungen vor: 400 Ex. im August 1977 (auf Agrarflachen?) und mehr als 200 Ex. im Sommer 1983 auf abgelassenen Fischteichen im Hansag (Karpati 1982, T. FUlOp , brief!.); 150 bzw. 200 Ex. anfangs August 1982 und 1996 auf periodisc~en Oberschwemmungsflachen bei FertOlijlak am SOdostufer des Sees (Karpati 1986, D. Franz , brief!.). Ein Teil dieser sommerlichen Ansammlungen fallt in Jahre, aus denen Meldungen landseitiger Beobachter bzw. von der Osterreichischen Seite des Sees weitgehend fehlen. Ein vergleichbarer, im Zuge eines gezielten Schilfvogelprojektes erhobener Befund stammt schlieBiich aus der Brutsaison 1995, in der regelmaBig 50 - 150 Sllberreiher im SchilfgUrtel vor dem Sandeck anzutreffen waren. Die Vogel landeten in den frOhen Morgenstunden kontinuierlich, fischten dicht gedrangt und flogen bald wieder ab; gleichzeitig konnten an den selben Stellen auch FluBseeschwalben Sterna hirundo beim Fang kleiner Fische beobachtet werden (E. Nemeth , brief!.). Die raumlich stark variierenden und oft nur kurzfristigen Konzentrationen fischender Silberreiher entsprechen sehr gut dem beschriebenen Verhalten, nach dem Reiher auf vorObergehend und lokal auftretende, Ieicht erreichbare Nahrungsressourcen sehr rasch mit groBen Ansammlungen reagieren, und sie so sehr effizient nutzen kOnnen; als entscheidende Faktoren kommen dabei extrem hohe Beutedichten durch fallende Wasserstande in abgeschlossenen Gewasserbereichen, aber auch Sauerstoffmangel fOr Fische in Frage (z.B. Kushlan 1976, Kersten et al. 1991, Wiggins 1991). Die im Datenmaterial ersichtlichen nachbrutzeitlichen Konzentrationen sind daher nur Teil eines alljahrtich und groBraumig auftretenden Phanomens. Wie im Material angedeutet, kOnnten dabei vor allem in den abgeschlossenen Schilflacken die Wasserstandsschwankungen des Sees (evtl. in Kombination mit lokal begrenzten Sauerstoffdefiziten) fOr die altemierende Nutzbarkeit der einzelnen Gebiete ausschlaggebend sein. Das jeweils verstarkte Auftreten entlang der Damme von lllmitz und MOrbisch ab 1981 bzw. 1991 muB daher nicht eine Zunahme im gesamten SchllfgUrtel wiederspiegeln, sondern kOnnte auf die Eutrophlerungs- bzw. Verlandungsvorgange zurOckzufOhren sein, die die betreffenden Gewasserabschnitte erst ab einem gewissen Zeitpunkt attraktiv machen (vgl. Untersuchungsgebiet). Die MOglichkeit des Silberreihers, zur Nahrungsbeschaffung regelmaBig Ackerflachen aufzusuchen, wie es vor allein fOr den Graureiher typisch ist, ist seit langem bekannt; ganzjahrig spielen dabei WOhlmause zweifellos die entscheidende Rolle

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(z.B. Warga 1938). Eine verstarkte Nutzung von AckerfUlchen 1st, zumlndest was den Winter betrlfft, auf jeden Fall in Zusammenhang mit der zunehmenden Tendenz zur Oberwinterung im Brutgebiet zu sehen: bis Mitte der 60er Jahre stammen fast aile Winterf'unde von VOgeln der Neusiedler See-Population aus dem Mittelmeerrautn von !taller\ ostwarts und aus dem Donautal bis Rumanien (Zink 1976). Der Sllberreiher verlieB damals unser Gebiet auch in milden Wlntem spatestens Anfang JAnner und erschien nicht vor Ende Februar (Bauer & Glutz von Blotzheim 1966). Der Beginn einer Oberwinterungstradition setzte spatestens Ende der 60er Jahre gleichzeltig mit den ersten Meldungen auf Ackem nach Mausen jagender Sllberreiher ein (diese Arbeit). Parallel zur spateren Zunahme der Spatwinterbeobachtungen auf Ackern der Osterreichischen Seite stiegen auch die Winterbestande im l.mgarlschenen Hansag sOdOstlich des Sees 1979/80 zunachst auf 150 1983/84 auf 270 und 1984/85 auf 300 Silberreiher an (Karpati 1982, T. FOIOp & L. Karpatl, brief!.). In Ungarn werden dabei Acker (v.a. Luzerne) und die Fischteiche altemierend genutzt. Das neue Oberwinterungsgebiet um den Neusiedler See umfaBt zumindest seit 1977178 auch das Wiener Becken bis in die Feuchte Ebene, die Lelthaniederungen und die Donau- und Marchauen mit den vorgelagerten Ackerflachen als Nahrungsraum (in den 90er Jahren hier regelmaBig 50 bis Ober 100 Oberwintemde Ex.; Archiv Birdlife Osterreich). Ahnlich wie im SchilfgOrtel werden innerhalb dleses GroBraumes verschiedene Teilgebiete (z.B. Seewinkel - ungarischer Hansag) oder Nahrungsquellen jahrlich oder jahreszeitlich altemlerend gehutzt. Ole jahrlichen Schwankungen auf der kontrollierten Teilflache des Seewinkels spiegeln daher nicht nur Verlagerungen zwischen den hier behandelten Habitaten Wieder, sondem sind im Zusammenhang mit groBraumigen Verschiebungen des Nahrungsangebotes im gesamten Aktionsraum zu sehen (z.B. Feldmausgradationen oder aktuelle Verteilung verschiedener Kulturtypen auf den Agrarflachen). Zusammenfassung Anhand von 1.088 Zufallsbeobachtungen jagender Silberreiher lm l)sterrelchischen Tell des Neusiedler See-Gebietes aus dem Zeitraum 1967-96 werden Veranderungen in der Habitatwahl untersucht. Zwischen den Vergleichsperioden 1967-87 und 1988-96 verlieren (1) die Seewinkellacken vor ailem im Sommer und Herbst stark an Bedeutung, nehmen (2) nachbrutzeitliche Konzentrationen auf Rohrlacken im SchilfgOrtel des Sees zu und steigt (3) die Haufigkeit der Nutzung von Ackerflachen (v.a. Winterraps) im zweiten Winterhalbjahr an. Die Verschiebungen zeigen keinen Zusantmenhang mit Schwankungen des Brutbestandes. Der ROckgang an den Lacken korreliert positlv mit dem Absinken des Grundwasserspiegels, was am ehesten auf den Ausfall eines ausreichenden Kleinfischangebotes zurOckzufOhren ist. Bel der Nutzung der Rohrlacken reagieren die Silberrelher offensichtlich grol!raumig (m6glicherweise in Abhangigkeit von Verlandungserscheinungen und Wasserstandsschwankungen) auf kurzfrlstig auftretende Nahrungskonzentrationen. Das von der WiHerung unabh~ngige, verstarkte Auftreten auf Ackerflachen dOrfte mit der Ausbildung einer Oberwinterungstradition zusammenhangen.

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Anschrift des Verfassers: Dr. Alfred GrOll Biologische Station Neusiedler See A-7142 lllmitz

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Egretta 41 , 15-26 (1998)

Zur Ernt:ihru11g von AlpenschneehOhnern Lagopus mutus he/veticus im Sommer Von Claudia Bertermann, Corinna Weber-Sparenberg, Anja Pechura , AnnaIsabel Renard und Hans-Heiner Bergmann Bertermann, C. Weber-Sparenberg, A. Pechura, A .-I. Renard & H.-H. Bergmann (1998): Observational study on the nutrition of the Ptarmigan Lagopus mutus helveticus in summer. Egretta 41 : 15-26. In August 1996 a group of Ptarmigan including adults and their offspring was observed in the area of GroBglockner (Austria) between elevations of 2.240 - 2.280 m a.s.l. their nutrition was•studied by means of direct observations in the field during good weather conditions. The birds exploited a broad food spectrum consisting mainly of herbs. There was no preference of any species but several fractions of similar importance. Important species were Achillea atreta, Salix sp., Oxyria digyna and Ranunculus sp., as well as a variety of Saxifragaceae species. Of most plants, various parts were consumed, but abundances of these parts were variable. Mostly the leaves of the plants were consumed. The comparatively high diversity of food items corresponded to the variety of food supply. No correlation between the percentage of ground cover of certain species and their exploitation could be established. On the one hand Ptarmigan proved to be selective feeders living on plants less available and/or difficult to feed upon. On the other hand, they proved to be generalistie feeders intensively consuming plants abundant and easy to exploit during long pecking seri~s. Keywords: Ptarmigan, Lagopus mutus helveticus, feeding behaviour, food plants, Austria, Alps.

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1. Elnleltung Das Alpenschneehuhn besiedelt Grasheiden der alplnen und subnlvalen Stufe der Alpen. Die Nahrungsaufnahme erfolgt in der Regel in nicht zu dichten Blockfeldem sowie an ihren Randem, da diese zur Nahrungsaufnahme auch genOgend Deckung bieten. Die Zusammensetzung der Nahrung Andert sich nicht nur saisonal, sondem auch im Verlauf des Sommers. AlpenschneehOhner sind reine Pflanzenfresser, mit Ausnahme der kleinen KOken, die sich zu einem Teil auch von lnsekten ernahren (Magen- und Kropfanalysen; Girtanner 1880). lm Herbst nehmen die VOgel vorwiegend verschiedene Beerenarten (Giutz von Blotzheim et al. 1973) auf, im Winter Oberwlegend Knospen und kleine Zweigstockchen verschiedener Welden und Ericaceen. Nach der Schneeschrrtelze kommen Vertreter der Gattung Saxifraga sowie Polygonum viviparom und Dryas octopetala hinzu .. Die bisherigen Erkenntnisse zur Ernahrung von Lagopus mutus stammen vorwiegend aus Analysen des

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