Eolimna martinii n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) aus dem Unter

Eolimna martinii n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) aus dem Unter

Pal~iontologische Zeitschrifl 71 (3/4) 163-172 21 Abb. Stuttgart, Oktober 1997 Eolimna martinii n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) aus d e m Unt...

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Pal~iontologische Zeitschrifl

71 (3/4)

163-172

21 Abb.

Stuttgart, Oktober 1997

Eolimna martinii n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) aus d e m Unter-Oligoz~in von Sieblos/Rhiin im Vergleich m i t ~ihnlichen rezenten Taxa Eolimna martinii n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) from Lower Oligocene deposits of Sieblos/ Rh6n Mountains in comparison with similar Recent taxa WOLFGANG SCHILLER & HORST LANGE-BERTALOT, F r a n k f u r t a m M a i n Mit 21 Abbildungen

Herrn Prof. Dr. E. MARTINIanldfllich seines 65. Geburtstages gewidmet.

Abstract: The laminated sediments of the Lower Oligocene 'Sieblos-Sehichten' (dysodile and kieselgur-sediments) contain many individuals of a naviculoid diatom species. Formerly this group of diatoms would have been classified without doubt as Navicula (section 'Minusculae'). After splitting this extremely heterogeneous genus in Navicula sensu stricto and some other homogeneous genera, the pattern of structures of this fossil species does not correspond to any established genus. For that reason this form will be described as the generotype of a new genus Eolimna. Furthermore it became evident that some Recent species (assigned to Navicula) show the same pattern of structures as the new genus Eolimna (generotype: E. martinii) which represents one of the first naviculoid diatoms of limnic origin. The essential criteria of this genus are: comparatively small cells with narrow girdle; simple alveolated rib system; areolae with a hymen in approximately medium position between relatively large sized foramina outside and inside of the valve; a single row of more or less irregular arranged areolae in close position to each other, on one or several of the copulae. The differences to supposed related genera are discussed.

Kurzfassung: Die laminierten Sedimentabschnitte der unteroligoz~inen Sieblos-Schichten (Dysodil und Kieselgur-Sedimente) enthalten eine naviculoide, sehr individuenreiche Diatomeen-Art. Diese Form w~e frtiher als Navicula (Sektion 'Minnsculae') problemlos klassifiziert worden. Nach erfolgter Aufspaltung dieser extrem heterogenen Gattung in Navicula sensu stricto und einige weitere homogene Gattungen stimmt das Strukturmuster dieser fossilen Art jedoch mit keiner bekannten Gattung tiberein. Sie wird daher als Typus einer neuen Gattung Eolimna beschrieben. AuBerdem wurde deutlich, dab einige rezente, als Navicula ldassifizierte Arten gmnds~itzlich das gleiche Strukturmuster wie die neu aufgestellte Gattung Eolimna (Generotyp: E. martinii) zeigen, die zu den ~iltesten limnischen naviculoiden Diatomeen geh6rt. Die Merkmale dieser Gattung sind: relativ kleine Zellen mit schmalem Giirtel; ein unkompliziertes alveoliertes Rippensystem; Areolen mit einer Siebmembran etwa in mittlerer Position zwischen dem relativ

groBen Foramen auBen und innen; eine Reihe dichter und mehr oder weniger unregelm~iBig gestellter Areolen auf einer oder mehreren Copulae. Die Unterschiede zu mutmaBlich verwandten Gattungen werden diskutiert.

Einleitung Die unteroligoz~ne Fossilfundst~itte Sieblos in der Rh6n ist bereits seit der Mitte des 19. Jahrhunderts ftir ihre Fossilfunde bekannt. HASSENKAMP (1858: 20) erw~ihnt erstmals, dab es sich bei den fossilfi.ihrenden Sedimenten von Sieblos wahrscheinlich u m eine Infusorienablagerung (= Diatomit) handelt. G e n a u e r e A n g a b e n fiber die kieseligen Mikrofossilien von Sieblos machen MARTINI(1967) sowie MARTINI & SCHRADER (1988). Die iJberlieferte D i a t o m e e n - F l o r a der Sieblos-Schichten deutet darauf hin, daf3 das unteroligoz~ine Gew~isser von Sieblos unterschiedlichen Halobien-Stufen angeh6rte. Neben haupts~ichlich rein l i m n i s c h e n Kieselalgen findet m a n auch Salzwasser-Formen sowie KiJmmerformen mariner Diatomeen. Derartige Vergesellschaftungen sind nicht auBergew6hnlich u n d z.B. aus den mioz~inen Sedim e n t e n des N6rdlinger Rieses (SCHAUDERNA 1983) sowie aus rezenten Gew~issern bekannt. 1994 wurden i n s g e s a m t 2 F o r s c h u n g s b o h r u n g e n auf dem ehemaligen Gel~inde der , B r a u n k o h l e n ' - G r u b e Sieblos in der Rh6n niedergebracht, u m die Lagerungsverh~iltnisse der hier a n s t e h e n d e n feinlaminierten, fossilreichen unteroligoz~inen Sedimente (Dysodil) n~iher zu untersuchen. Die Kernbohrung Sieblos 199412 traf von ca. 26 bis 30 m Diatomeen-ftihrende Sedimente an, deren Mikrofossil-Vergesellschaftung den seit langer Zeit be-

Anschriften der Verfasser: Dipl.-Geol. WOLFGANGSCHILLER, Geologisch-PaRiontologisches Institut der Universit~it, SenckenbergAnlage 32, D-60325 Frankfurt am Main; Prof. Dr. HORSTLANGE-BERTALOT,Botanisches Institut der Universit~it, Siesmayerstr. 70, D-60054 Frankfurt am Main. 0031-0220/97/0071-0163

$ 2.50

9 1997 E. Schweizerbart'scheVerlagsbuchhandlung,D-70176 Stuttgart

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kannten Haldenfunden entsprechen. Besonders gut erhaltene D i a t o m e e n s t a m m e n aus einer Bohrtiefe von ca. 28.05 m. Dieses M a t e r i a l lieferte eine reiche, teilweise sehr gut erhaltene D i a t o m e e n - F l o r a , die zur Zeit n o c h bearbeitet wird. Die ,Papierschiefer'-5_hnlichen Sedimente zeigen z.T. sehr starke Kompaktionsspuren. Gr613ere Kieselalgen sind fast ausnahmslos in viele F r a g m e n t e zerbrochen. Kleinere, robuste Schalen sind hingegen m e i s t gut erhalten (Abb. 1). A u f g r u n d der iiberwiegend zerbrochenen Schalen bietet sich die Untersuchung der P r o b e n mit dem R a s t e r - E l e k t r o n e n m i k r o s k o p besonders an. Die D i a t o m e e n - F l o r a von Sieblos setzt sich haupts~ichlich aus p e n n a t e n F o r m e n (Frustulia, Cocconeis, Nitzschia, Pinnularia, Meridion, Fragilaria) und einigen zentrischen Taxa (Chaetoceros, Hyalodiscus) zusammen. Die in dieser A r b e i t neu beschfiebene Eolimna martinii lebte, wie auch die rezenten Vertreter dieser Gruppe, in einem rein limnischen Milieu. Sie gehOrt mit zu den ~iltesten bekannt g e w o r d e n e n limnischen Raphidineae. Hierunter versteht man alle pennaten K i e s e l a l g e n - G r u p p e n mit einem S y s t e m von Raphenspalten, die sich mit Hilfe dieses Organs aktiv f o r t b e w e g e n k6nnen. In M i t t e l e u r o p a handelt es sich u m die bisher ~iltesten sicher nachweisbaren und erhaltenen F o r m e n dieser Unterordnung. Weltweit betrachtet, wurden die ersten limnischen D i a t o m e e n aus d e m Pal~ioz~in b e s c h r i e b e n (PROSHKINA-LAVRENKO1960).

Systematik Allgemeine Bemerkungen Die hier untersuchte fossile Population geh6rt zur Familie der N a v i c u l a c e a e im klassischen Sinne der systematischen G l i e d e r u n g yon SIMONSEN (1979). E n t s p r e c h e n d dieser G l i e d e r u n g gibt es sieben Familien yon D i a t o m e e n mit R a p h e n - S y s t e m e n , darunter die Naviculaceae mit einer Zentralraphe auf b e i d e n Schalen j e d e r Zelle. In ihrer traditionellen F a s s u n g war Navicula die artenreichste Gattung einer Unterfamilie, die dutch spiegelbildliche S y m m e t r i e zur Transapikalebene der Zellen gekennzeichnet ist. Navicula gilt als eine der p h y l o g e n e t i s c h erfolgreichsten G r u p p e n der Diatomeen. Erst seit wenigen Jahren gibt es intensive Bemtihungen, das traditionelle K o n z e p t der D i a t o m e e n - K l a s s i f i k a t i o n durch eine aktualisierte systematische Ordnung zu ersetzen (ROUND et al. 1990). Dieses Konzept hat sich zumindest teilweise durchsetzen k6nnen. A l l g e m e i n e A n e r k e n nung findet bereits die Aufspaltung der schon seit l~ingerer Zeit als e x t r e m h e t e r o g e n erkannten Gattung Navicula (KRAMMER & LANGE-BERTALOT 1986). Mit ann~ihernd 4000 Taxa war es die mit g r o g e m A b s t a n d artenreichste Gattung der Diatomeen. N a c h erfolgter Teilrevision geh6ren zu Navicula (sensu stricto) nur noch ungef~ihr 200 Taxa. Das nachstehend unter d e m N a m e n Eolimna martinii n. gen., n. sp. b e s c h r i e b e n e Taxon (vgl. Abb. 2) h~itte sich in die Gattung Navicula sensu lato noch v611ig p r o b l e m l o s einftigen lassen, keinesfalls j e d o c h in Navicula nach ihrer

Revision. Das S t r u k t u r m u s t e r dieser fossilen Art entspricht tiberhaupt nicht d e m G e n e r o t y p Navicula tripunctata (O.E Mt~LLZR) BORY 1822 (Abb. 5), eine Art, die auch die obsolet g e w o r d e n e Sektion ,Lineolatae' repr~isentierte. Eolimna ware v i e l m e h r in die Sektion ,Minusculae' eingeordnet worden, die aus taxonomischen und nomenklatorischen Grtinden nicht mehr aufrechterhalten werden kann. Ihr Strukturmuster entspricht j e d o c h auch keiner der anderen bisher yon Navicula sensu lato abgespaltenen Genera, w o b e i es sich um einige neu beschriebene und einige ~iltere ,,aus der Synonomie heraus revitalisierte" Gattungen, bzw. in den Gattungsrang versetzte Untergattungen handelt (ROUND et al. 1990). Die Zahl der bisher im R a h m e n dieser Revision aufgestellten neuen oder neu definierten G a t t u n g e n ist noch relativ klein; die M e r k m a l s k o m b i n a t i o n e n sind daher leicht zu tiberprtifen. Danach lassen sich - auch unter Berticksichtigung des polythetischen Gattungskonzeptes - viele Arten sowie kleinere bis gr6gere A r t e n g r u p p e n keiner der etablierten Gattungen sinnvoll zuordnen. Mal3gebend ist, nach aktueller Auffassung viel starker als frtiher, deren Gattungstypus (z.B. KRAMMER 1997; REICIaARDT 1997).

Abb. 1-5. - 1: Aufgespaltene Sedimentoberflache, SieblosSchichten, Unter-Oligozan; Kernbohrung Sieblos 1994/2 bei 28,05 m. Schalen von Eolimna martinii (siehe Pfeile) zusammen mit glattschaligen Chrysophyceen-Zysten und zerbrochenen Schalen weiterer Diatomeen. - REM; Magstab 10 lam. - 2: Eolimna martinii n. gen., n. sp., Holotypus der Art. Ganze Frustel mit leicht gegeneinander verschobenen Schalen. - REM; Magstab 3 ~trn. - 3: Sellaphora pupula (K~TZING)MERESCHKOWSKY 1902, Generotypus mit vielen, sehr kleinen, runden Areolen-Foramina. - REM; MaBstab 3 ~tm.- 4: Sellaphora riojae (CLEw) RZICIaAgDT 1997. Ein Bruch durch die Schale zeigt die langen, engen Areolen-Kanale, die auf der Augenfl~iche often sind und an der Innenseite durch gew61bte, runde Siebmembranen (siehe Pfeil) abgeschlossen werden. - REM; Magstab 1 ~tm. - 5: Rechte Bildseite: Navicula tripunctata (0. E MI)LLER)BORY 1822, Generotypus. Frustel von augen mit charakteristischen schlitzf6rmigen Areolen-Foramina. Linke Bildhalfte: Navicula lanceolata (AGARDH)EHRENBERG 1838, Schale von innen mit linear-elliptischen Siebmembranen. Der Pfeil deutet auf die Voigt-Diskordanz. - REM; Magstab 3 lam. Figs. 1-5. - 1: Splitted sediment layer, 'Sieblos-Schichten', Lower Oligocene; core drilling Sieblos 1994/2 at 28.05 m. Valves of Eolimna martinii (see arrows) in association with smooth-shelled chrysophycean cysts and broken valves of other diatoms. - SEM; scale bar 10 ~tm. - 2: Eolimna martinii n. gen., n. sp., holotype. Complete frustule with slightly displaced valves. - SEM; scale bar 3 pm. - 3: Sellaphora pupula (K~3TzIN~) ME~ZSCHKOWSKV 1902, generotype showing uniseriate areolae with a high number of very small round shaped foramina. - SEM; scale bar 3 ~m. - 4: Sellaphora riojae (CLEVE) REICHARDT 1997. A shell fracture shows very long narrow areolae-canals with open foramina outside and closed inside by vaulted circular hymenes (see arrow). - SEM; scale bar 1 tam. - 5 . Right side: Navicula tripunctata (O.F. MULLER)BORY 1822, generotype. Frustule outside showing typical slit-like areolae foramina. Left side: Navicula lanceolata (AGARDH) EHRENBERG 1838, valve inside showing linear-elliptic hymenes. Voigt fault see arrow. - SEM; scale bar 3 ~arn.

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Die A k z e p t a n z ffir die A u f r e c h t e r h a l t u n g der alten , S a m m e l g a t t u n g ' Navicula n i m m t fortlaufend ab, speziell bei Taxonomen, aber auch ganz a l l g e m e i n bei den interessierten Fachvertretern aus der Biologie und Pal~iontologie. Daraus ergibt sich konsequenterweise keine andere sinnvolle L6sung als die Errichtung einer neuen Gattung (Eolimna) ffir die neu gefundene fossile Sippe. Weitere, darunter auch rezente Arten (vgl. Abb. 13-21) weisen eine w e i t g e h e n d ~ihnliche M e r k m a l s k o m b i n a t i o n auf. Es ist danach schon jetzt abzusehen, dab diese Gattung nicht m o n o t y p i s c h bleiben wird.

Beschreibung

von

Eolimna martinii n. g e n . , n. s p .

Stamm B acillariophyta HUSTEDT 1930 Klasse B a c i l l a r i o p h y c e a e DANGEARD 1933 Ordnung N a v i c u l a l e s B E S S E u 1907 sensu PATRICK & REIMER 1966 F a m i l i e N a v i c u l a c e a e K(~TZING 1844 sensu SIMONSEN 1979 B e m e r k u n g e n: Die Z u o r d n u n g zur angegebenen Ordnung und Familie ist formal und nach der provisorischen neuen Klassifikation von ROUND et al. (1990) als obsolet zu betrachten. Diese neuen Vorschl~ige werden j e d o c h kontrovers diskutiert. Die neue Gattung l~igt sich in keine der neu vorgeschlagenen Ordnungen und Familien zwanglos einftigen, so dab zukiinftig eine weitere Ordnung und F a m i l i e (oder eine andere Gliederung) diskutiert werden mtissen. Eolimna LANGE-BERTALOTc~; SCHILLERn. gen.

Abb. 2, 6-21 D e r i v a t i o n o m i n i s : Eolimna (griech.): Frtihe Bewohnerin des Stil3wassers. G e n e r o t y p : Eolimna martinii SCHILLER & LANGE-BERTALOT n. sp. D i a g n o s e : Zellen einzeln in l i m n i s c h e n Biotopen lebend; Indizien ftir die Bildung von A g g r e g a t e n fehlen. In Gtirtelansicht schmal bis sehr schmal rechteckig. A l l e bisher b e k a n n t e n Sippen sind v e r g l e i c h s w e i s e kleinzellig. Die Lfinge der Schalen erreicht selten bis zu 20 ~tm, sehr oft aber w e n i g e r als 10 om. Die Schalenbreite reicht von 2-7 ~tm und die Breite des Gtirtels von 1- ca. 2.5 tam. Die Schalen sind im U m r i g vergleichsweise w e n i g e r variabel als in anderen Gattungen. Sie sind elliptisch oder elliptisch-lanzettlich bis breit lanzettlich mit spitzen bis stumpfen oder breit gerundeten, (soweit bekannt) nicht vorgezogenen Enden. Das Z e n t r a l r a p h e n - S y s t e m entspricht grunds~tzlich d e m B a u p l a n anderer naviculoider Gattungen mit einfachen inneren Raphenspalten. Die Terminalspalten und die zentralen Raphenenden sind an der Aul3enfl~iche in entgegengesetzter Richtung gekrtimmt. Das R a p h e n s t e r n u m und die Transapikalrippen bilden innen ein flaches, verg l e i c h s w e i s e sehr einfaches alveoliertes Rippen-System. Die SchalenauBenfl~iche ist flach oder besitzt fakultativ

enge, flache Furchen direkt parallel zur Medianrippe, jedoch ohne deutliche conopeale Bildungen. Die A r e o l e n sind in einfachen oder doppelten radialen Reihen angeordnet. Die Voigt-Diskordanz ist schwer erkennbar oder fehlt. Die F o r a m i n a sind im UmriB variabel, nicht i m m e r kreisrund und e n g l u m i g , sondern eher mittel- bis weitlumig im Vergleich zur sehr kleinen Schalenfl~iche. Die Foramina-Lippen sind fakultativ. Die Siebmembranen liegen in mittlerer Position innerhalb der kurzen AreotenKan/ile und erscheinen, von innen und augen gesehen, schwach eingesenkt. N u r wenige A r e o l e n laufen tiber den Rand der Fl~tche auf den Mantel der Schalen (Abb. 21). Jeder Theken-Gtirtel besteht aus 2-4 sehr schmalen, offenen B~indern. A u f der Valvocopula liegen einreihig Areolen, h~iufig unregelm~igiger und i m m e r dichter als auf der Schale. D i a g n o s i s: Cells living solitary in freshwater habitats, indications for forming aggregations lacking. In girdle view narrow to very narrowly rectangular. So far known all populations produce only comparatively small cells; length rarely up to 20 lam but often less than 10 tam, breadth 2-7 jam, breadth of the girdle 1- ca. 2.5 ~m. Valve outlines comparatively less variable than in other genera, elliptic or elliptic-lanceolate to broadly lanceolate with more acutely or obtusely to broadly rounded apices, which are not protracted (as far as known recently). Central raphe system conforms with other naviculoid genera with simple inner raphe fissures. Terminal fissures and central raphe endings outside the valve curving in opposite direction. Raphosternum and

Abb. 6-12. Eolimna martinii n. gen., n. sp., Sieblos/Rh6n, Unter-Oligoz~in. - 6: Schalenaul3enfl~che, Areolen-Foramina mit Lippen; Foramenlippen verengen die Areolen nierenf6rmig (Pfeil 1) oder ftihren durch Oberbrtickung zu kleineren Doppelareolen (Pfeil 2). Pfeil 3 deutet auf eine der erhaltenen, eingesenkten Siebmembranen. - REM; Mal3stab 1 lam. - 7-9: Unterschiedliche Ansichten einer Frustel. 7: Epitheca mit anh~ngender Valvocopula (Gtirtelband), welche die ftir Eolimna typische einfache Reihe dicht gestellter Poren zeigt (siehe Pfeil). - REM; Magstab 1 ~m. - 8-9: Variabel ansgebildete Areolen ohne erhaltene Siebmembranen; einseitig breiter ausgebildete Zentralarea. - REM; MaBstab 1 ~tm. - 10: Innenseite einer Schale mit anh~ingender Valvocopula, die eine Reihe dicht gestellter Poren und korrespondierend zu den Transapikalrippen kurze Forts~itze aufweist (siehe Pfeil). - REM; Magstab 1 ~tm. - 11-12: Innenseite einer Schale ohne Valvocopula; rundliche Siebmembranen verschliegen nach innen die sehr kurzen Areolenkan~ile (siehe Pfeil). - REM; Magstab 1 jam. Figs. 6-12. Eolimna martinii n. gen., n. sp., Sieblos/Rh6n Mountains, Lower-Oligocene. - 6: Valve outside, areolae foramina with lips; reniform foramina are constricted by lips (arrow 1) or form double areolae by silica bridges (arrow 2). Arrow 3 points at the intact countersunk hymenes. - SEM; scale bar 1 ~tm. - 7-9: Different views of a frustule. 7: Epitheca with valvocopula showing a single row of pores in close position to each other, typical for Eolimna (see arrow). - SEM; scale bar 1 lam. 8-9: Areolae variously shaped with lacking hymenes; asymmetrical central area. - SEM; scale bar 1 ~tm. - 10: Valve inside, valvocopula with one row of pores in close position to each other; short appendices corresponding to the transapical costae (see arrow). - SEM; scale bar 1 lam. - 11-12: Valve inside without valvocopula; circular hymenes occluding the very short areolae canals at the inner surface (see arrow). - SEM; scale bar 1 pm.

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transapical costae internally forming a shallow comparatively very simple ,alveolate rib system'. The external face of the valve is plane, or with narrow shallow grooves running directly parallel to the median costa (sternum), however without a distinct conopeum. Areolae in single or double rows in radiate arrangement exclusively. Voigt fault hardly to discriminate or lacking. Foramina variable in outline, medium sized or larger in relation to the very small valve surface rather than regularly circular and narrowly spaced. Foramina lips (flaps) facultatively. Hymenes in a medium position countersunk in the short canals of the valve. Thus they are visible inside and outside of the valve. Only a few areolae run across the margins of the valve face onto the mantle (Fig. 21). The girdle of each theca consists of 2-4 (very) narrow open elements. The valvocopula or other copulae additionally are perforated by a single row of areolae, often more or less irregular, and in closer position to each other than on the valve.

panded central pores. Internal raphe slit simply straight with small helictoglossae in subpolar position and central ends declined to one side or also almost straight. Raphosternum and transapical costae with alternating open alveoli, 15-16 in 10 [am, forming a rather shallow relief. The central part varies from an inconspicuous central nodule to a narrow fascia at one or both sides. The expansion of this fascia is not or may be restricted by one or two short alveoli at the junction of valve face and mantle. The areolae or foramina respectively may be arranged uniseriate or biseriate or in a transition state. Larger foramina often use to be constricted to more or less reniform openings by foramina lips. Lips in prolongation may build a bridge across a larger foramen, thus forming a biseriate pattern of smaller foramina. The strongly silicified and broad first copula (= valvocopula) possesses short appendices at the pars interior each in contact with a transapical costa (Fig. 10). The pars exterior regularly shows one row of small round pores, 25-28 in 10 pm. The girdle of each theca possesses at least one other copula.

Eolimna martinii SCHILLER • LANGE-BERTALOTn. sp. Abb. 2, 6-12 D e r iv a t i o n o m i nis : Herrn Prof. Dr. ERLENt)MARTINIgewidmet. H o 1o t y p u s : Abb. 2, 6; Coll. LANGE-BERTALOT,Botanisches Institut der Universit~t Frankfurt am Main, Praep. A656, REMNegativ 15.02.95: 31. L o c u s t y p i c u s: Poppenhausen/Rhrn, Ortsteil Sieblos, Kernbohrung Sieblos 1994/2, TK 5525 Gersfeld R: 3565430, H: 5596280. S t r a t u m t y p ic u m: Unter-Oligoz~in, Sieblos-Schichten, Kernbohrung Sieblos 1994/2, Bohrtiefe 28,05 m. D i a g n o s e : Die Schalen sind im Umril3 elliptisch bis linear-elliptisch mit s t u m p f - k e i l f r r m i g e n bis breit gerundeten Enden. Die L a n g e betragt 10-14 pm, die Breite 3.43.8 pm. Der /iuBere R a p h e n s c h l i t z besitzt gleichseitig gekrtimmte, z i e m l i c h weit tiber den Mantel laufende Terminalspalten und etwas erweiterte Zentralporen. Der innere, ann~hernd gerade verlaufende Raphenschlitz endet subpolar in sehr kleinen Helictoglossae. Seine zentralen Enden sind ebenfalls fast gerade oder nach einer Seite hin schwach abgebogen. Das Raphosternum und die transapikalen Rippen mit 15-16 in 10 lam alternierenden, offehen Alveolen bilden ein relativ flaches Relief. Die Ausbildung der Schalenmitte ist variabel. Entweder ist nur ein unauffalliger Zentralknoten o d e r einseitig bis beidseitig eine schmale F a s c i a ausgepr~igt. Sic reicht bis zum Schalenrand oder wird von ein his zwei verktirzten Alveolen a m Mantelrand begrenzt. Die A r e o l e n bzw. AreolenF o r a m i n a sind e n t w e d e r einreihig oder - mit fliel3enden Ubergangen - doppelreihig angeordnet. Eine Verdoppelung erfolgt durch F o r a m i n a - L i p p e n , die ein relativ gro13es F o r a m e n nierenfOrmig verengen k6nnen oder weitergehend zwei kleinere F o r a m i n a abschn0ren. Die stark verkieselte, breite erste C o p u l a (= Valvocopula) besitzt im pars interior kurze Forts~itze, die den transapikalen Rippen aufliegen (Abb. 10). D e r pars exterior weist stets eine Reihe kleiner runder Poren auf, 25-28 in 10 pro. Jeder Thekengtirtel besitzt z u m i n d e s t eine weitere Copula. D i a g n o s i s: Valve outline elliptic to linear-elliptic with obtusely cuneate or broadly rounded ends, length 10-14 lam, breadth 3.4-3.8 ~tm. External raphe slit with long terminal fissures curving to the same side onto the mantle, and somewhat ex-

Diskussion zur Differentialdiagnose der Gattung Eolimna n. gen. AulAer Zweifel steht, dab die hier untersuchte fossile Art nicht mehr zu Navicula nach aktueller Gattungskonzeption g e h r r e n kann, e b e n s o w e n i g wie einige ihr sehr ~hnlichen rezenten Sippen. Die A u f s p a l t u n g yon Navicula sensu lato erfolgte im Sinne einer - nach den Regeln des Internationalen Botanischen C o d e - zu gew~ihrleistenden grrl3tm6glichen Stabilit~it der N a m e n , allerdings in einem sehr frtihen, eher noch zu frtihen S t a d i u m taxonomischen Fortschritts. Im Sinne der Stabilit~it und des Verst~indnisses bei Pal~iontologen und Biologen, die aus anderen als t a x o n o m i s c h e n Grtinden m i t D i a t o m e e n arbeiten, erscheint es problematisch, dab bis j e t z t nur der kleinere Teil aller Arten von Navicula eine neue Gattungs-Zuordnung erhalten hat. M e h r tiberzeugt h~itten nomenklatorisch verbindlich gemachte Ver~inderungen erst nach Entwicklung eines umfassenden Konzeptes ftir die gesamte aufzulrsende Gattung, zumindest ftir die M e h r z a h l auszuscheidender Artengruppen. D a dieser A s p e k t vernachlassigt wurde, ist der praktizierende D i a t o m o l o g e voraussichtlich noch ftir lange Zeit genrtigt, die ~lteren, erkanntermafAen falschen B i n o m i n a zur K e n n z e i c h n u n g zahlreicher, 6kologisch charakteristischer Arten zu benutzen. Das ist zwar grunds~itzlich problematisch, ware a b e t fur die Praxis doch noch eine Zeitlang zu tolerieren. I m Falle einer Neubeschreibung oder n o t w e n d i g e n U m k o m b i n a t i o n aus einer weiteren (dritten) Gattung aber ftihrt dies zu Konflikten. Der Gattungsname Navicula w i r d ftir die Wissenschaft ambivalent. Es bleibt unklar, ob der j e w e i l i g e Autor ihn korrekt oder unkorrekt gew/ihlt hat. Weiteres nachtr~igliches U m k o m b i n i e r e n ftihrt w i e d e r zu unerwtinschter Instabilitat. Konsequenz daraus ist die N o t w e n d i g k e i t zu intensiver vergleichender Prtifung neuer und etablierter Taxa. Ziel ist die Suche nach gruppenspezifischen Merkm a l s k o m b i n a t i o n e n , die zu sinnvollen neuen GattungsDefinitionen ftihren k r n n e n . D e n n eine Vielzahl von neuen m o n o t y p i s c h e n ,,Gattungen aus Verlegenheit" kann nicht das Ziel einer m o d e r n e n S y s t e m a t i k sein. Oberprtift man die schon etablierten E r s a t z g a t t u n g e n fur Rest-

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Navicula, dann finden sich bisher noch keine monotypischen darunter, abet viele Arten befinden sich noch in einer,,Grauzone" fraglicher Zuordnung. Alle neuen abgespaltenen Gattungen enthalten besser bekannte Arten, die schon lange zuvor infragenerisch gruppiert worden sind. Innerhalb dieser meistens nomenklatorisch unverbindlich gebliebenen Gruppierungen zeigen sich bereits im Lichtmikroskop auffallige Ahnlichkeiten. Es ist kein zuf~illiges Ergebnis der Bemtihungen um eine biologisch eher ad~iquate Ordnung, dab gerade die schon bekannten Merkmalskombinationen im lichtmikroskopischen Bild (der Habitus) durch elektronenmikroskopische Strukturanalysen erh~rtet werden. Jede der neuen Gattungen aus Navicula sensu lato entspricht weitgehend den schalenmorphologischen Beispielen ihres Typus generis. Der einzige Problemfall darunter ist Sellaphora MERESCHKOWSKY 1902. Sie wurde anfangs aufgrund ihres besonders ausgebildeten Plastiden definiert, bald danach in die Synonymie (von Navicula) verwiesen, neuerdings abet mit revidierter Diagnose wieder ,,reaktiviert" (MANN 1989). Nicht problematisch ist die Gattung Seltaphora sensu stricto nach MaBgabe ihres Generotyps S. pupula (KI3TZING)MERESCHKOWSKY1902 (vgl. Abb. 3). Denn bisher annahemd 100 Taxa, darunter andere Kosmopoliten und besonders viele nut in den Tropen verbreitete Arten bilden nach morphologischen Kriterien eine gut begrtindete Gattung. Die Schalenskelette lassen sich sogar bei Beschr~inkung auf das Lichtmikroskop relativ leicht als Sellaphora identifizieren. Es wXre dagegen problematisch, Sellaphora so weit zu fassen, dab wiederum ein heterogener"rag-bag" entsttinde, vergleichbar einer stark reduzierten Rest-Navicula. Vermutet wird n~imlich nach MaBgabe ihrer Revision (MANN 1989), dab ein betr~ichtlich gr613erer Teil der bisher nicht zugeordneten Arten yon RestNavicula zu Sellaphora gezogen werden miagte. Dies gilt ftir den Fall, dab der Chloroplast die gleiche Gestalt besitzt wie bei der Gruppe um den Typus generis. Das Problem besteht darin, dab die Plastiden der weitaus meisten Artender sogenannten ,Minusculae', ,Bacillares' und weiterer unscharf definierter alterer Sektionen v611ig unbekannt oder im Detail nicht genau bekannt sind oder bei ausschlieglich fossilen Taxa grundsfitzlich nicht bekannt werden k6nnen. Ohne genauere Kenntnis des oder der Plastiden steht aberjede noch nicht neu zugeordnete Navicula sozusagen permanent unter dem Verdacht, zur Gattung Sellaphora zu geh6ren. Eine entsprechende Prognose (ROUND et al. 1990: 552) kann nicht im Interesse einer praktikablen Taxonomie liegen. Es sollte auch weiterhin m6glich sein, Diatomeen nach dem klassischen und bew~hrten Prinzip der SchalenMorphologie zu klassifizieren und zu identifizieren. Zwar sollten die plasmatischen Strukturen nicht grunds~itzlich vemachlfissigt, sondern ftir Diagnosen mit herangezogen werden k/Snnen, aber auch nicht das letztlich alles entscheidende Kriterium sein. Es gibt sowohl Beispiele ftir unterschiedliche Plastidenformen in unbestritten homogenen Gattungen als auch Beispiele ftir gleiche Plastidenformen in unbestritten verschiedenen Gattungen.

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Solange die Form der Plastiden bei Eolimna nicht genau bekannt ist (dies setzt die Beobachtung von lebendem Material voraus), stehen auch diese Taxa unter latentem Verdacht, zu Sellaphora zu geh/3ren. Zwar sind diagnostisch wichtige Feinstrukturen ganz anders als bei den ca. 100 Taxa, die wir hier als Sellaphora sensu stricto bezeichnen, aber die von MANY (1989) ZU Sellaphora gezogene Navicula seminulum GRUNOW 1860 k6nnte AnlaB zu Migverstandnissen geben. Sie besitzt n~imlich einen Plastiden wie Sellaphora. Die Kenntnis der Plastidengestalt bei Navicula seminulum geht schon auf GEITLER (1957) zurtick, der eine in seinem Labor kultivierte Sippe yon dem Taxonomen HUSTEDT SO bestimmen lieg - allerdings nur lichtmikroskopisch. Die m6gliche Zugeh6rigkeit zu Sellaphora stand damals allerdings auch noch nicht zur Diskussion. Im Gegensatz zum Plastiden zeigen die Schalen-Feinstrukturen wenig Llbereinstimmung mit dem Artenspektrum um Sellaphorapupula, dem Typus generis von Sellaphora. Eher besteht .~hnlichkeit zwischen Eolimna- Arten und Navicula seminulum. Weitere Untersuchungen mtissen kl~en, wohin diese Art wirklich geh6rt und wie eng oder weit Sellaphora und Eolimna durch Differentialdiagnosen abzugrenzen sind. Dabei erscheinen die Kriterien ftir Eolimna klarer, well sie ausschlieglich morphologisch begriindet und somit stets tiberpriifbar sind. Sellaphora sensu lato dagegen besitzt weniger klare Kriterien wegen der diagnostisch zweifelhaften Bedeutung des Plastiden. Dieser wird in den meisten fraglichen Fallen praktisch nicht tiberprtifbar sein. Auger der Plastidengestalt werden in der emendierten Diagnose fiir Sellaphora folgende Merkmale aufgeftihrt: charakteristischer Raphenverlauf; durch Siebmembranen innen abgeschlossene kleine runde Poroide; ,,usually" unperforierte offene B~inder des Gtirtels. Weitere in der emendierten Gattungs-Beschreibung genannte Eigenschaften sind diagnostisch nicht signifikant, weil sie bekanntermaBen bei vielen vergleichbaren Gattungen auch vorkommen. Bewerten wir die drei verbleibenden Haupt-Merkmale, so k6nnen wir auch im Raphenverlauf nach neueren Erkenntnissen kein taxonomisch relevantes Kriterium mehr erkennen. Denn vergleichsweise sollen nach der Gattungs-Diagnose ftir Navicula sensu stricto die gugeren zentralen Raphenenden zur sekundfiren Schalenseite geneigt sein. Das ist die Schalenseite, die im ontogenetischen Verkieselungsprozeg zuletzt angelegt wird. Die sogenannte Voigt-Diskordanz (vgl. Abb. 5 linke Bildh~ilfte, Pfeil) liegt auf der sekund/iren Seite, die an dieser Stelle zuletzt geschlossen wird. Bei der grogen Mehrzahl aller Arten von Navicula sensu stricto neigen sich die zentralen Raphenenden tats~ichlich zur sekund~en Seite, dagegen bei Sellaphora angeblich zur primaren Seite. Dieses Merkmal ist bei vielen kleinzelligen, zur Diskussion stehenden Arten praktisch schwer oder gar nicht zu erkennen, nachdem der Verkieselungsprozeg abgeschlossen ist. Bei Navicula sensu stricto ist die Voigt-Diskordanz deutlich sichtbar. Anhand dieses Merkmals konnte eine arten~rnere Gruppe unterschieden werden, deren Raphen eben

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Eolimna martinii n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) aus d e m Unter-Oligoz~in

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nicht , n a v i c u l o i d ' sondern ,sellaphoroid' verlaufen. Dieses Kriterium verliert somit weitgehend seine diagnostische Bedeutung. Ganz anders dagegen zeigt sich in den Feinstrukturen der A r e o l e n ein (im R E M ) diagnostisch hervorragend geeignetes Bestimmungs-Merkrnal. Diese Strukturen repr~isentieren bei den drei Gattungen v611ig unterschiedliche Konstruktionstypen. Bei Sellaphora durchbrechen lange, relativ e n g l u m i g e Kan~ile die Schale. A u g e n bilden sie kleine, runde Offnungen; ganz innen liegen die abschliegenden S i e b m e m b r a n e n (Abb. 4). D i e s e verschliegen g l e i c h s a m als kleine, z u m Inneren der Schale hin gew61bte Deckel die Areolen. Sie k6nnen daher i m R E M v o n d e r Augenfl~iche her nicht gesehen werden; das AreolenF o r a m e n erscheint often. I m Gegensatz dazu verbinden bei Eolimna sehr kurze, aber relativ weitlumige Kan~ile die A u g e n - und Innenfl~iche der Schale. Die Siebmembran

Abb. 13-21. Rezente Vertreter von Eolimna, die zur Zeit noch

zu Navicula sensu lato gestellt sind. 13-17: ,,Navicula" subminuscula MANGUIN 1941. 13: Diese Frustel zeigt eine extrem schmale G0rtelansicht mit eingesenkten Bandern (siehe Pfeil). - REM; Magstab 1 g m . - 14: Schalenansicht auBen. - REM; MaBstab 1 gm.- 15: Polansicht mit modifizierten Giirtelbfindern (auBen). - R E M ; Magstab 1 gm.- 16: Schale (augen) mit eingesenkten Siebmembranen in den Areolen. - REM; MaBstab 1 gin.- 17: Schale (innen) mit eingesenkten Siebmembranen; am linken Bildrand erkennt man eine Valvocopula mit einer einfachen Reihe dichter gestellter Poren (siehe Pfeil). - REM; Mal3stab 1 ~tm. 18-19: ,,Navicula" minima GRUNOW 1880. 18: Schalenansicht (auBen) mit dem far Eolimna typischen Strukturmuster. - REM; MaBstab 1 gm. - 19: Schaleninnenseite mit eingesenkten Siebmembranen. Am linken Bildrand eine Valvocopula mit einreihig engstehenden Poren, - REM; Magstab 1 ~tm. 20: Eine noch nicht beschriebene Eolimna cf. ,, Navicula" minima yon der Pazifik-Insel Neukaledonien. - REM; MaBstab 1 gm. 21: ,, Navicula" verecundaeformis MANGU~N 1962 von Neukaledonien mit einem ebenfalls t'tir Eolimna typischen Strukturmuster.- REM; MaBstab 1 gm. Fig. 13-21. Recent representatives of Eolimna combined with Navicula sensu lato so far. 13-17: "Navicuta" subminuscula MANaUIN 1941. 13: This

frustule shows an extremely narrow girdle and countersunk bands (see arrow). - SEM; scale bar 1 gm.- 14: Valve outside. - SEM; scale bar 1 g m . - 15: Cell pole with modified connecting bands (outside). - SEM; scale bar 1 gm.- 16: Valve (outside) showing countersunk hymenes inside of the areolae. - SEM; scale bar 1 ~tm.- 17: Valve (inside) showing countersunk hymenes and at the left margin the valvocopula with a single row of pores closer to each other (see arrow). - SEM; scale bar 1 gm. 18-19: "Navicula'" minima GRUNOW 1880. 18: Valve (outside) showing a pattern of structures typical forEolimna. - SEM; scale bar 1 gin.- 19: Valve inside showing the same structures as "Navicula" subminuscula in Fig. 17.- SEM; scale bar 1 ~tm. 20: Undescribed Eolimna cf. "Navicula" minima from the Pacific Island New Caledonia. - SEM; scale bar 1 gin. 21: "Navicula" verecundaeformis MANGU1N 1962 from New Caledonia showing the same pattern of structures as Eolimna. SEM; scale bar 1 Ixm.

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liegt hier in j e d e r A r e o l e gleichermagen dicht unter der Augenfl~iche und der inneren Oftnung. Sie ist daher bei gut erhaltenen Schalen im R E M von beiden Seiten aus deutlich sichtbar (Abb, 6, 12). Die ~iugeren F o r a m i n a sind im Verh~iltnis zur stets geringen Zellgr6ge eher als mittelgrog zu bezeichnen. Sie sind nicht auffallend klein und oft nicht rund, sondern variabel in ihrer A u s b i l d u n g (Abb. 2, 6). Ein zweites, nur im R E M erkennbares M e r k m a l zur Unterscheidung bildet das erste, direkt an den Schalenmantel anschliegende Gtirtelband, die Valvocopula. Bei allen bisher tiberpr(iften Arten von Sellaphora ist es nicht perforiert. Bei Eolirnna - soweit bis jetzt bekannt - besitzt j e d e Valvocopula eine Reihe von Areolen, welche hier stets dichter gestellt sind als die Areolen auf der Mantel- und Schalenfl~iche (Abb. 10, 17, 19). Ein drittes M e r k m a l ist m6glicherweise nicht obligatorisch und nur bedingt hilfreich. Sellaphora zeigt im Lichtmikroskop hyalin erscheinende Areae an den Polen, d i e als unperforierte S i l i k a t - A n s a m m l u n g e n stabilisierende Funktion haben. E n t w e d e r sind es transapikal erweiterte ,stauroide' T e r m i n a l k n o t e n oder das R a p h e n s t e r n u m (Axialarea) ist p o l a r m e h r bis weniger deltaf6rmig erweitert. Bei Arten, die sicher oder wahrscheinlich zu Eolimna geh6ren, treten derart stabilisierende Elemente nicht, zumindest nicht auff~illig in Erscheinung. Ein viertes, auch im L i c h t m i k r o s k o p erkennbares Indiz zur Unterscheidung beider Gattungen ist die durchschnittliche G r 6 g e der Z e l l e n i m Zellzyklus. Bei Eolimna - inklusive alle Arten, die unter Verdacht stehen, zu ihr zu geh6ren - sind die Z e l l e n vergleichsweise klein bis sehr klein. Die L~ingen liegen unter 20 ~trn, meistens sogar unter 10 ~tm; die Breiten zwischen 2 und 7 ~tm. So stimmen die D i m e n s i o n e n der Z e l l e n eher mit denen der Gattung Fallacia MANN & STICKLE 1990 tiberein als mit Sellaphora. Fallacia ist aber feinstrukturell durch ihr charakteristisches grogfl~ichiges C o n o p e u m (zusatzliche Kieselm e m b r a n ) e i n d e u t i g gekennzeichnet. A u c h Sellaphora besitzt meistens ein schwach ausgebildetes C o n o p e u m , das j e d o c h anders gestaltet ist. In der Regel sind Sellaphora-Zellen auch viel gr6ger. Nur die kleinsten Zellen im Z e l l z y k l u s , insbesondere bei Sellaphora stroemii HtJSTED'r 1931, k6nnen i m GrOgenspektrum von Fallacia und Eolimna liegen. Letztere Gattung hat in fast allen F~illen gar kein, in e i n e m Fall ein herausgehobenes ~iugeres R a p h e n s t e r n u m (Abb. 13, 15), das man als Ansatz zu ein e m C o n o p e u m deuten k6nnte.

Diskussion zur Phylogenie

Eine Gattung ist keine naturgesetzlich vorgegebene Einheit wie es die A r t ist, die durch ihren g e m e i n s a m e n G e n pool von anderen Arten abgegrenzt wird. Gattungen k6nnen in vielen F~illen enger oder weiter eingegrenzt und auch so begrtindet werden. So ist auch die extrem weite U m g r e n z u n g yon Navicula bis zu ihrer Revision (ROUND et al. 1990) yon den T a x o n o m e n ausnahmslos toleriert worden, trotz der bekannten, damit verbundenen Proble-

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Eolimna martinii n. gen., n. sp. (Bacillariophyceae) aus dem Unter-Oligoz~in

me. Ftir pal~iontologische und phylogenetische Betrachtungen ist j e d o c h die A u f t r e n n u n g in homogenere, morp h o l o g i s c h begrtindete Einheiten i m Gattungsrang vorteilhafter. Es lassen sich gerade aus pal~ontologischer Sicht zweifellos leichter E r k e n n t n i s s e gewinnen, wenn man die A r t m e r k m a l e auf die E n t w i c k l u n g von h o m o g e nen kleineren Einheiten konzentriert, anstatt undifferenziert auf eine Gattung Navicula sensu lato. Das vergleichsweise u n k o m p l i z i e r t e ,Konstruktionsm o d e l l ' , repr~isentiert durch Eolimna martinii aus dem Unter-Oligoz~in von Sieblos, hat sich offensichtlich bis heute gegentiber k o n k u r r i e r e n d e n M o d e l l e n behaupten k6nnen. Denn signifikante Ver~nderungen sind nicht erkennbar, wenn man b e i s p i e l s w e i s e im Vergleich eine rez e n t e , N a v i c u l a ' subminuscula MANGUIN 1941 betrachtet.

Dank Herrn E. REICHARDT(Treuchtlingen) danken wir fi~r die REMAbbildung 4 von Sellaphora riojae. Die Abbildungen 5 und 1321 wurden in Zusammenarbeit mit Herrn M. RUPPEL (Botanisches Institut der Universit~t Frankfurt am Main) angefertigt.

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Eingang des Manuskriptes am 2. Juni 1997; Annahme durch die Schriftleitung am 1. Juli 1997.