mitteilungen - Deutsche Bodenkundliche Gesellschaft

mitteilungen - Deutsche Bodenkundliche Gesellschaft

MITTEILUNGEN der DEUTSCHEN BODENKUNDLICHEN GESELLSCHAFT Band 89 1999 ISS N- 0343-1071 Schriftleitung: P. Hugenroth, Oldenburg [Mitteilungen der ...

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MITTEILUNGEN der

DEUTSCHEN BODENKUNDLICHEN GESELLSCHAFT

Band 89 1999

ISS N- 0343-1071

Schriftleitung: P. Hugenroth, Oldenburg

[Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

I- 304

MITTEILUNGEN DER

DEUTSCHEN BODENKUNDLICHEN GESELLSCHAFT

Band 89

1999

(1999)

J

I Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

, 111-304

(1999)

MITTEILUNGEN DER

DEUTSCHEN BODENKUNDLICHEN GESELLSCHAFT Zur Erinnerung an Fritz Scheffer

Vom Wissen über die Böden zur wissenschaftlichen Bodenkunde

REFERATE Tagung AK Böden in Schule und Weiterbildung zum Thema: "Stand und Möglichkeiten der Einbeziehung bodenkundlicher Inhalte in den Unterricht" 05. November 1988 in Osnabrück

REFERATE Tagung Kommission 111 zum Thema: "Bodenorganismen und ihr Lebensraum" 16. Und 17. November 1998 in Tharandt

Band 89 1999

I

V

INHALT Band 89 Seite

B. Scheffer: Zur Erinnerung an Fritz SCHEFFER

HARTGE,K.-H.

3

Vom Wissen über die Böden zur Wissenschaft- 39 Iichen Bodenkunde

BÖDEN IN SCHULE UND WEITERBILDUNG STICHER,H.

Der Boden im naturwissenschaftlichen Unterricht an Schweizer Gymnasien

63

SCHÖN,H., MUELLER,K. Untersuchungen zu bodenkundliehen Vor67 kenntnissen von Studienanfängern des Jahres 1998 in den Studiengängen Landwirtschaft, Gartenbau, Landschaftsentwicklung und Bodenwissenschaften an der Fachhochschule Osnabrück BENNE,L.

Naturschutz und Landschaftspflege in der Einjährigen Fachschule Agrarwirtschaft -Chancen für den Bodenschutz in einem neuen Fach-

69

LETHMATE,J., BRAUCKMANN,H.-J.

Böden als Kompartiment von Ökosystemen Ansätze und Erfahrungen in der geoökologischen Ausbildung von Lehramtsstudierenden

73

SAUER,S.

Lehrerfortbildung als Instrument der Einfüh77 rung bodenkundlicher Inhalte in den Unterricht

TOLKSDORFLIENEMANN,E.

Die Präsentation bodenkundlicher Inhalte im archäologisch-musealen Kontext

SCHNEIDER,J.; MURSCHEL,B.

Konzeption des Projekts "Medienpaket Boden im Unterricht- eine Handreichung für Schulen mit auf die Lehrpläne abgestimmten bodenkundliehen Inhalten"

SAUERBORN,P.

Der Boden als Unterrichtsobjekt in der Sekundarstufe I - der Erdkundeunterricht der Hauptschule in Nordrhein-Westfalen

81

85 87

VI

LANG,F., KAUPENJOHANN,M., STAHR,K.

Studium der Bodenwissenschaften an der Uni- 91 versität Hohenheim

MERSINGER,P., MUELLER,K.

Soils - a topic for the world exhibition "EXPO 2000" in the year 2000 in Hanover (Germany)?

95

BODENORGANISMEN UND IHR LEBENSRAUM Eröffnung ANDERSON,J.M.

Functional importance of biodiversity and complexity in Soils

99

BARDGETT,R.D.

The influence of herbivory on soil organisms and their functions in grassland ecosystems

105

Biotische Interaktion in Böden ALPHEI,J.

Kotkrümelhaufen von Lumbricus terrestris beeinflussen die funktionelle Struktur freilebender Nematoden im Boden eines MullBuchenwaldes

111

FILIP,Z., CLAUS,H., BYZOV,B.A., TRETYAKOVA,E.B., ZVYAGINTSEV,D.G.

Einfluß von Bodeninvertebraten auf das Überleben und den Plasmidtransfer bei einigen gentechnisch modifizierten Bakterien -eine Kurzfassu-ng

115

PFLUG,A., HUELSMANN,A., SCHROETER,D., WOLTERS,V.

Mikroarthropoden als Steuergrößen im Lebensraum Boden

119

Bewirtschaftung und Struktur der Bodenorganismen SCHLOTER,M., ZELLES,L., BERGMÜLLER,C., FRIEDEL,J., HARTMANN,A., MUNCH,J.C.

Einfluß der Bodenbewirtschaftung auf die mit molekularen Biomarkermethoden erfaßte mikrobielle Diversität

123

KÄMPFER,P., NEEF,A., SCHACHT,B.

Mikrobiologische Charakterisierung von unterschiedlich landwirtschaftlich genutzten Böden

127

VII

lebensraum und Habitateigenschaften MARTIN,K., SOMMER,M. Böden als Lebensraum für Gehäuselandschnecken

131

KEPLIN,B., KOLK,A., DÜKER,Chr.

Untersuchungen zum Abbau und zur Mikroarthropoden-Besiedlung von Pinus nigra und Pinus sylvestris Nadelstreu im MinicontainerTest

135

HÖSER,N.

Zur Verteilung der Regenwurmarten im Auenquerschilt

139

Mikrobielle Stoffumsetzungen in Böden WACHINGER,G., Räumliche Variabilität der Methanproduktion und der Methanegenen-Verteilung auf der MiZEPP,K., GATTINGER,A., ROTH,K. kroskala

143

Wechselwirkungen abiotischer und biotischer Faktoren AMELUNG,W., MARTIUS,Chr., GARCIA,M., ZECH,W.

Organische Bodensubstanz in Dichtefraktionen von Termitennestern unterschiedlicher Provenienz

147

STORK,R., DILL Y,O.

Einflußfaktoren auf die räumliche Heterogenität bodenmikrobiologischer Kenngrößen in einem Buchenwald

149

GEISSEN,V., BRÜMMER,G. W.

Reaktionen von Bodenfauna und Mikroflora auf Nähr- und Schadstoffgehalte von Waldböden

153

ILLMER,P.

157 Beeinflussung bodenmikrobiologischer Kennwerte und weinbaulicher Parameter durch unterschiedliche Bodenbedeckungen im Weinbau

KRATZ,W., PIEPER,S.

Beispiele für ein Einfluß von Bodenfaktoren 161 auf die Bioverfügbarkeil von Schadstoffen bei Bodentieren und praxisrelevante Lösungsstrategien zur Setzung von Vorsorgewerten im Zusammenhang mit dem Bundesbodenschutzgesetz

JÖRGENSEN,R.G.

Die Verlagerung von Fäkalkeimen in Regenwurmgängen in Lößböden unter Acker- und Grasland

Bewertung

165

VIII

DUNGER,W.

Was sind biologische Bodenkennwerte?

169

DREHER,P., KÖRDEL,W., KNOCHE,H.

Grundlagen zur Erarbeitung eines Bewertungsrahmens für die Bodenfunktion "Lebensraum für Bodenorganismen". Teil I: Definition und räumliche Zuordnung von bodenbiologischen/bodenkundlichen Standorttypen

173

RUF,A., BECK,L., HAMMEL,W., HUND,K., KRATZ,W., RÖMBKE,J., SPELDA,J.

Grundlagen zur Erarbeitung eines Bewertungsrahmens für die Bodenfunktion "Lebensraum für Bodenorganismen". Teil II: Erste Ergebnisse zur Anwendung von bodenkundlieh/bodenbiologisch definierten Standorttypen

177

GRAEFE,U., BELOTTI,E. Strukturmerkmale der Bodenbiozönose als Grundlage für ein natürliches System der Humusformen

181

KLIMANEK,E.-M.

185

Untersuchungen zur funktionellen Diversität der Bodenorganismen bei der Rekultivierung der Hochhalde auf dem Industriegelände Leuna

MEISSNER-SMEJKAL,G. Substratinduzierte Respiration, Bodenatmung und Enzymaktivitäten in Böden eines Langzeitversucheszum biologischen Gemüsebau

189

SIEWERT,Chr.

Theoretische und experimentelle Ansätze zur Kennzeichnung der organischen Bodensubstanz als Produkt komplexer Organismengesellschaften

193

BARTELS,H., STETTER,U., MAKESCHIN,F.

Einfluß der Bestockung auf mikrobielle und chemische Oberbodeneigenschaften eines Pseudogleystandortes

197

BAUM,C., MAKESCHIN,F.

Einfluß von Stickstoffdüngung auf die Ektomykorrhizierung von Salix viminalis auf Schnellwuchsplantagen

201

BEDNORZ,F., REICHSTEIN,M., BROLL,G.

Die mikrobielle Biomasse der Böden im Waldgrenzökotoo am Stillberg (Dischmatal bei Davos/Schweiz)

205

Poster

IX

BEYLICH,A., ACHAZI,R.K.

Einfluß von pH-Wert und Bodenfeuchte auf die 209 Reproduktion von Enchytraeus buchholzi (Oiigochaeta, Enchytraeidae) unter Laborbedingungen

BONKOWSKI,M., GRIFFITHS,B.S.

Wirkung der Mikrofauna (Protozoen, Nemato213 den) auf die Mikroflora bei der Zersetzung von organischen "Hotspots" im Boden und ihr Einfluß auf das Wachstum von Graspflanzen (Lolium perenne L.)

DILLY,O., SOLLMANN,J., BÖLTER,M., HÜTTMANN,S., KUTSCH,W.L.

Ökophysiologie der mikrobiellen Gemeinschaft 217 in Böden unter Acker, Grünland, Wald und Mineralölkontamination

EMMERLING,Chr.

225 Experimente zur Individualentwicklung von Regenwürmern in rekultivierten tertiären Kippsubstraten der Niederlausitz und Möglichkeiten der Förderung durch organische Reststoffe

FÖRSTER,B., JONES,S.E., KNACKER,T., UFER,A., SOUSA,J.P., VAN GESTEL,C.A.M.

Standardization of a Terrestrial Model Ecosy229 stem (TME) for the Assessment of the Fate and of the Effects of Chemieals on the Soil Biocenosis

FRIEDEL,J.K., SOMMER,M., EHRMANN,O.

Bewertung von Böden nach ihrer Eignung als Lebensraum für Organismen am Beispiel von Mikroorganismen und Regenwürmern

233

GATTINGER,A., ZELLES,L., MUNCH,J.C.

Phospholipide als Biomarker zur gleichzeitigen Bestimmung von methanogenen und methanotrophEm Mikroorganismengemeinschatten in Horizonten landwirtschaftlicher Böden

237

HACKL,E., ZECHMEISTERBOL TENSTERN,S., BACHMANN,G.

Mikrobielle Umsatzraten im Boden von Naturwäldern

241

HAHN,M., ZECHMEISTERBOLTENSTERN,S.

Spurengas-Emissionen von drei BuchenwaldStandorten und Einfluß von Temperatur, Bodenfeuchte und Nm;n·Gehalt

245

X

HERMANN,A., FRIEDEL,J.K., KLEBER,M., STAHR,K.

Haben Ionenaustauscherharze einen Einfluß auf die Stickstoffmineralisationsrate?

249

HÖPER,H.

Die Bedeutung abiotischer Bodeneigenschaften für bodenmikrobiologische Kennwerte. Ergebnisse aus der Bodendauerbeobachtung in Niedersachsen

253

KAMP,T., WILD,U., MUNCH,J.C.

Spurengasflüsse eines degradierten Niedermoorstandortes nach Wiedervernässung

257

KLOSE,S., TABATABAI,M.A.

Effect of Chloroform Fumigation on Enzyme Activities in Soils

261

LANDGRAF,D., MAKESCHIN,F.

Dynamik der mikrobiellen Biomasse unter verschiedeneo Brachevarianten auf einem Sandbraunerdestandort in Sachsen

265

MARAUN,M., Der Einfluß zunehmender funktioneller Diversi- 269 SALAMON,J., ALPHEI,J., tät von Bodentieren auf die Dichte von ColSCHEU,St. lembolen, Oribatiden, Gamasinen und Nematoden im Boden eines Muii-Buchenwaldes: Laborexperimente in Mikrokosmen MENZEL,A., DILL Y,O.

Mikrobielle Kenngrößen in Aggregaten von 273 Ackerböden unter verschiedenen Fruchtfolgen

MÜLLER,T., HÖPER,H.

The Microbial Activityas a Function of the Soil Clay Content- Preliminary Results -

277

PLATNER,Chr., SCHEU,St., SCHAEFER,M.

Kurzfristige Auswirkungen kleinräumiger Klimaveränderungen auf Ameisen (Formicidae) und andere Bodentiere einer Grünlandbrache

281

RAUSCH,C., KELLER,G., Ethylenproduktion durch Ektomykorrhizapilze ZECHMEISTERBOL TENSTERN,S.

285

VOLLMER,T., SOMMER,M., EHRMANN,O.

Die Regenwürmer südwestdeutscher Wälder Vorkommen und Abhängigkeit von Standortsfaktoren

289

SCHÄFGEN,S., VORHOFF,B.

Vergleich dreier Methoden zur Charakterisierung der mikrobiellen Aktivität von Waldhumusauflagen

293

WAGNER,C., BRAUCKMANN,H.-J., BROLL,G.

Humusformen und Lumbriciden-Taxozönosen in Abhängigkeit vom Relief in einem Buchenaltbestand einer Naturwaldzelle

297

.... 0

("')

(Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

3-38

(1999)

MITTEILUNGEN DER

DEUTSCHEN BODENKUNDLICHEN GESELLSCHAFT

ZUR ERINNERUNG AN FRITZ SCHEFFER

Band 89

1999

I

-5-

Veröffentlichungen von Prof. Dr. Dr. hc Fritz Scheffer zusammengestellt von Bemhard Scheffer, Oyten/Bremen

Fritz Scheffer * 20.3.1899 in Haidorf

+ l. 7. 1979 in Göttingen

Einführung Am 20. März 1999 jährt sich zum 100. Mal der Geburtstag von Prof. Dr. Dr. h.c. Fritz ScheiTer. Dies ist Anlass, fast 20 Jahre nach seinem Tod seine wissenschaftlichen Veröffentlichungen zusammen zu stellen. Fritz Scheffers Leistungen flir die Bodenkunde und die Deutsche Bodenkundlichen Gesellschaft sind zahlreich gewürdigt worden. Hervorzuheben ist, dass die Bodenkundliehe Gesellschaft alljährlich junge Nachwuchswissenschaftler der Bodenkunde mit dem Fritz-Scheffer-Preis auszeichnet. Anschrift: Dr. Bernhard Scheffer, Schaphuser Dorfstr. 25, D-28876 Oyten

-6Das Nachlesen und Sammeln der zahlreichen Veröffentlichungen war äußerst interessant. Ich bin immer wieder erstaunt, mit welchen Fragen sich Fritz Scheffer und seine Mitarbeiter bereits vor 40 und 60 Jahren beschäftigt haben. Sie haben bereits Themen bearbeitet, die auch heute noch aktuell sind oder auch zum Bodenschutz wieder aktuell werden. Schwerpunkte der Arbeiten von Fritz Scheffer sind Themen zum Humus, dessen Erhaltung und Vermehrung im Sinne einer nachhaltigen Erhaltung und Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit Es gilt den Boden so zu nutzen, dass spätere Generationen noch von und auf dem Boden leben können. Das sind Themen, die heute im Bundesbodenschutzgesetz festgeschrieben worden sind. Eine solche Fülle an Veröffentlichungen, Büchern, und langen Beiträgen in Handbüchern war nur möglich mit begeisterten und hoch molivierbaren Mitarbeitern. Daher ist es mir eine Pflicht, alle Doktoranden und Habilitanden, die von Fritz Scheffer in seiner langen Zeit als Hochschullehrer betreut wurden, namentlich zu nennen. Ich will damit zum Ausdruck bringen, wie viel gerade die jungen Wissenschaftler zum Kenntnisgewinn in den Disziplinen Bodenkunde, Pflanzenernährung, Humusforschung beigetragen haben. Darüberhinaus sind unter Anleitung von Fritz Scheffer und seiner Mtarbeiter zahlreiche Diplomarbeiten angefertigt worden. Die anliegende Auflistung der Veröffentlichungen habe ich in die vier Themenbereiche aufgeteilt: • Bodenkunde • Pflanzenernährung • Humus • Chemie (Agrikulturchemie). Diese Gliederung entspricht den beruflichen Tätigkeiten und Schwerpunkten von Fritz Scheffer an seinen Wirkungsstätten in Göttingen, Halle, Kassei-Harleshausen und Göttingen. Die meisten der Veröffentlichungen (bis 1966) von Fritz Scheffer aus seiner Zeit in Göttingen sind als Sonderdrucke gebunden in der Bibliothek des Instituts fur Bodenwissenschaften hinterlegt. Aus den Institutsveröffentlichungen des Instituts für Acker- und Pflanzenbau (Leiter: Prof. Dr. W. Diepenbrock) der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg habe ich die Veröffentlichungen von Fritz Scheffer während seiner Tätigkeit ab 1926 als Assistent und ab 1931 als Privatdozent bei Prof Dr. Th. Roemer entnehmen können. Unterlagen aus der Zeit von Fritz Scheffer als Hochschulprofessor in Jena stellte mir die Biologisch-Pharmazeutischen Fakultät der FriedrichSchiller-Universität in Jena über Prof Dr. G. Jahreis (Inst. f. Ernährung und Umwelt) zur Verfugung. Die zahlreichen Beiträge von Fritz Schetfer in regionalen Landwirtschaftsblättern waren nur noch vereinzelt auffindbar. Daher muß die nachfolgende Auflistung lückenhaft bleiben. Viele ehemaligen Schüler von Fritz Scheffer haben sehr zum Gelingen der Zusammenstellung beigetragen. So danke ich besonders den Herren Professoren Weite, Kloke, Kickuth, Gebhardt, Ziechmann, Przemeck, Ulrich und Meyer und Dr. K.-W. Becker.

-7-

Tabellarischer Lebenslauf von Fritz Scheffer * 20.3.1899 in Haldorf, Krs. Fritzlar (heute: Edermünde, Krs. Schwalm-Eder-Kreis) + 1.7. 1979 in Göttingen Juni 1917: 1917- 1919 ab SS 1919 bis 1921. 1921. Ab WS 1921/22

ss

2.3. 1922: 12.11.1924 18.5. 1925:

Abitur in Kassel Wehrdienst im 1. Weltkrieg in Bulgarien Studium der Mathematik, Chemie, Physik in Marburg Studium der Mathematik und Naturwissenschaften in Breslau Studium der Landwirtschaft, Schwerpunkte Agrikulturchemie u. Bodenkunde in Göttingen Landwirtschaftliches Vorexamen Promotion zum Dr. phil. in Agrikulturchemie (Doktorvater: Prof. Dr. E. Blanck) Diplomexamen zum Diplomlandwirt

1.6. 1923 -28.2.1925: Voluntär-Assistent im Agrikulturchemischen und Bodenkundlichen Institut in Göttingen, Leiter Prof. Dr. E. Blanck 1.3. 1925- 30.9. 1926: Außerplanmäßiger Assistent im Agrikulturchemischen und

ab 1.10.1926 24.3. 1931

ab 1.4.1935: ab 1.11.1936

ab SS 1938 bis 1945: ab 1.10.1945 1952- 1953:

ab 1964: 31.3. 1967: 1967:

ss

Bodenkundlichen Institut in Göttingen, Leiter Prof. Dr. E. Blanck Assistent im Institut fur Pflanzenbau u. Pflanzenzüchtung in Halle, Leiter: Prof. Dr. Th. Roemer, Arbeiten auf Gebiet der Agrikulturchemie Habilitation in Fächern Agrikulturchemie und Bodenbiologie Leiter der LUF A Kassel-Harleshausen o. Prof. fur Landwirtschaftliche Chemie (Agrikulturchemie, Pflanzenernährung u. Bodenkunde) in Jena mit Lehrverpflichtung in Tierernährung und Direktor der staatlichen landwirtschaftlichen Versuchsanstalt in Jena Dekan der Mathematisch-naturwissenschaftli.chen Fakultät in Jena o. Prof. flir Agrikulturchemie u. Bodenkunde in Göttingen (Nachfolge Prof. Dr. E. Blanck) erster Dekan der neugegründeteten Landwirtschaftlichen Fakultät in Göttingen Teilung des Lehrstuhls in Göttingen: Übernahme des Lehrstuhls flir Bodenkunde Emeritierung Vertretung der Aufgaben des Institutsleiters mit Vorlesungen

Studienaufenthalte im Ausland: 1.4. - 1.10.1931: Gast an Universität New Brunswick N. J. (USA) bei Prof. Lipman und Prof. Dr. Waksman (Bakteriologie) 1.8.-31.10.1932: Gast im Agrikulturchemischen Institut der Eidgen. Technischen Hochschule Zürich bei Prof. Wiegner und Prof. Pallmann) Mitarbeit in wissenschaftlichen Gremien: 1951 - 1955: Geschäftsführer der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 1955- 1969: Präsident der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 1948- 1956: Vizepräsident des VDLUF A

-8Mitherausgeber: Z. f Pflanzenernährung, Düngung u. Bodenkunde (1950 - 1979) Landwirtschaftliche Forschung (1950- 1979) Geoderma (1967- 1979) Mitglied in wissenschaftlichen Akademien: 1957: Korrespondierendes Mitglied der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften, Berlih (ehemalige DDR) 1958: NORSKE Videnskaps-Akademie, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Oslo Korrespondierendes Mitglied der Kungl. Skogsoch Landbruks-Akademie, 1958: Stockholm Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina, Halle 1961: Korrespondierendes Mitglied der Agrikulturwissenschaftlichen Gesellschaft 1961: Finnlands, Helsinki ' 1973: Ehrenmitglied der Ungarische Akademie der Wissenschaften, Budapest Ehrenmitgliedschaften: 1971: Ehrenmitglied der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 1974: Ehrenmitglied der Deutschen landwirtschaftlichen UntersuchungsForschungsanstalten

und

Auszeichnungen: 1958: Dr. h.c. der Landwirtschaftliche Fakultät der Friedrich Schiller Universität Jena 1959: Hugo-Neubauer-Medaille in Silber des Verbandes der Deutschen Landwirtschaft-lichen Untersuchungs- und Forschungsanstalten (VDLUF A) 1961: Cherubino-Ordens in Gold der Universität Pisa (Italien) 1964: Silberne Max-Eyth-Denkmünze der Deutschen Landwirtschafts-Gesellschaft 1968: Hugo-Neubauer-Auszeichnung des Verbandes der Deutschen Landwirtschaftlichen Untersuchungs- und Forschungsanstalten (VDLUFA) 1975: Bundesverdienstkreuz

\

-9-

Wissenschaftliche Veröffentlichungen

1. Dissertation und Habilitation Dissertation 1924 bei Prof. Dr. Edwin Blanck, Institut für Agrikulturchemie und Bodenkunde der Universität Göttingen: "Über die Art der Umwandlung des Ätzkalkes im Boden und ihre Ursachen." Habilitation 1930 bei Prof. Dr. Theodor Roemer, Institut für Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung der Universität Halle (Saale) "Über das Problem der Bodenfruchtbarkeit"

2. Lehrbücher und Handbücher 2.1 Lehrbücher Scheffer, F., 1937: Lehrbuch der Agrikulturchemie und Bodenkunde Teil a: Lehrbuch der Bodenkunde. 1. Auflage. 2. Auflage 1944. F.-Enke-Verlag, Stuttgart. Scheffer, F. und P. Schachtschabel, 1952: Lehrbuch der Bodenkunde. 3. Auflage; 8. Auflage 1970. F. Enke Verlag, Stuttgart. Scheffer, F., 1938: Lehrbuch der Agrikulturchemie und Bodenkunde, Teil b: Pflanzenernährung. 2. Auflage 1946. F. Enke Verlag, Stuttgart. Scheffer, F. und E. Weite, 1955: Lehrbuch der Agrikulturchemie und Bodenkunde II. Teil Pflanzenernährung.- 3. Auflage. F. Enke Verlag, Stuttgart. Scheffer, F., 1941: Lehrbuch der Agrikulturchemie und Bodenkunde Teil c: Humus und Humusdüngung. I. Auflage. F. Enke Verlag, Stuttgart Scheffer, F. und B. Ulrich, 1959: Lehrbuch der Agrikulturchemie und Bodenkunde III. Teil: Humus und Humusdüngung. Bd. I. Morphologie, Biologie, Chemie und Dynamik des Humus. 2. Auflage. F. Enke Verlag, Stuttgart. Roemer, Th. und F. Scheffer, 1933: Ackerbaulehre. Paul-Parey-Verlag, Berlin. 451 S. 2. Auflage 1944. Roemer, Th. und F. Scheffer, 1953: Lehrbuch des Ackerbaus.- 4. Auflage.bearbeitet von F. Scheffer und 0. Tornau. Paul-Parey-Verlag, Berlin; 5. Auflage 1959. Roemer, Th. und F. Scheffer, 1948: Grundriß der Ackerbaulehre.- Paul-Parey-Verlag, Berlin. 2. Auflage 1949. 3. Auflage 1950 mit neuem Titel: "Grundriß des Ackerbaus".

2.2 Handbücher E. Blanck (Hrsg.), 1939: Handbuch der Bodenlehre. 1. Erg. Band.- J. Springer Verlag, Berlin. Scheffer, F. und P. Schachtschabel, 1939: Chemische Beschaffenheit des Bodens.- S. 275- 376. Roemer, Th., A. Scheibe, J. Schmidt u. E. Woermann (Hrsg): Handbuch der Landwirtschaft. Bd. 1. Roemer, Th. u. A. Scheibe (Hrsg.): Ackerbaulehre, Pau1-PareyVerlag, Berlin. 2. Auflage 1959: Scheffer, F., 1952: Boden als Standort der Pflanzen.- S. I- 51.

-10-

. Scheffer, F., 1952: Ernährung und Düngung der Pflanzen.- S. 353-462.

Ruhland, W. (Hrsg.): Handbuch der Pflanzenphysiologie~- Springer-Verlag, Berlin, Göttingen, Heidelberg. Scheffer, F., 1958: Der organisch gebundene Stickstoff des Bodens, seine Verwertbarkeit (auch Harnstoff).- Bd. Vlii, S. 179- 200. Scheffer, F. und B. Ulrich, 1959: Der Humus. Aufbau, Eigenschaften und pflanzen-physiologische Wirkungen.- Bd. XI, S. 782- 824.

3. Wissenschaftliche Publikationen in Fachzeitschriften 3.1 Bodenkunde 1924: Scheffer, F., 1924: Über die Art der Umwandlung des Ätzkalkes im Boderi und ihre Ursachen.~ Z. f Acker- und Pflanzenbau, 72, 201 - 235; Berlin. 1925: Blanck, E. und F. Scheffer, 1925: Ein weiterer Beitrag zur Umwandlung des Ätzkalkes in kohlensauren Kalk im Boden und die Ursachen der Bindung des Kalkes.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., B 4, 66 - 69; Berlin. Blanck, E. und F. Scheffer, 1925: Über rotgefärbte Verwitterungsböden der miocänen Nagelfluh von Bregenz am Bodensee.- Chemie der Erde, 2, 141- 148; Jena. Blanck, E. und F. Scheffer, 1925: Rote Erden im Gebiet des Gardasees.- Chemie der Erde, 2, 149 · - 156; Jena. 1927:. Blanck, E., F. Giesecke, A. Rieserund F. Scheffer, 1927: Über die Entstehung der Roterde im nördlichsten Verbreitungsgebiet ihres Vorkommens.- Chemie der Erde, 3, 44- 90; Jena. 1934: Scheffer, F., 1934: Bodenkundliehe Voraussetzungen fur die Düngerwirkung.- Ernährung der Pflanzen, 30, 333- 335; Berlin. · · 1935: Scheffer, F., 1935: Wege und Ziele. der deutschen landwirtschaftlichen Bodenkunde.- KühnArchiv, 39, 147 ff; Halle. · Scheffer, F. und W. Nagel, 1935: Physikalische und chemische Zustandsänderungen des Sorptionskomplexes der Nordseemarschböden durch Blausandmelioration.-. Kühn-Archiv, 39, 246 - 276; Halle. 1936: Roemer, Th. und F. Scheffer, 1936: Verbesserung der Wasserführung auf Marschböden.Mittteilgn. f d. Landwirtschaft, 51, 1125- 1126; Berlin. 1937: Scheffer, F., 1937: Die Bedeutung der Blausandmelioration in den Nordseemarschen.- Landw. Jb., 85, 891 - 900; Berlin.

- 16-

Scheffer, F., 1934: Die Fruchtbarkeit der Nordseemarschen wird verbessert.- Zeitungsdienst des Reichsnährstandes, H. 27. 1935: Scheffer, F. und W. Nagel, 1935: Die Phosphorsäure als Pflanzen- und Bodendünger.- Die Phosphorsäure, 5, 312- 324; Berlin. 1937: Scheffer, F., 1937: Über Bewertung des Nettolindüngers. 1938: Scheffer, F., 1938: Über die Anwendung der Fehlerrechnung bei der Auswertung von Versuchsreihen.- Bodenkd. u. Pflanzenernähr., 8 (53), 373- 383; Berlin. 1939: Scheffer, F., 1939: Exakte Untersuchungen aufdem Gebiet der Bodendüngung.- Vortragstagung Landw. Betriebsgesell., 112, 33 - 38; Berlin. 1941: Scheffer, F., 1941: Über bewährte und besonders begehrte Stickstoffdüngemittel.- Z. Zuckerrübenanbau, 24, H. 2, 1 - 4; Hannover. 1942: Scheffer, F., 1942: Der Minimumfaktor und Pflanzenernähr., 27 (72), 162 - 180; Berlin.

die

Kornertragsbildung.-

Bodenkd.

u.

1944: Scheffer, F., 1944: Ackerbauliche und pflanzenbauliche Maßnahmen zur Mobilisierung der Bodennährstoffe.- Z. Zuckerrübenanbau, 27; Hannover

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1960: Scheffer, F. und B. Ulrich, 1960: Physikochemische Grundvorstellungen von der Nährstoffdynamik in Böden.- In: "Probleme actuale de Biologie si Stiinte Agricole". S. 663 - 670; Academia Republicii Populare Romine. 111 Scheffer, F. und B. Ulrich, 1960: Über Phosphatformen des Bodens und ihre Aufnehmbarkeit.- 7 lnt. Congr. Soil Sei, Transact l!I, 612- 617; Madison (USA). Ulrich, B. und F. Scheffer, 1960: Kinetik der Phosphationen im Wurzelbereich der Pflanze.- 7tl• lnt. Congr. Soil Sei, Transact III, 230- 235; Madison (USA). Scheffer, F., A. Kloke und Ch.S. Ofori, 1960: Einfluß von Kalium- und Phosphatdüngung auf den Gehalt von einigen Aminosäuren in Erbsen.- Qualitas Plantarum et Materiae Vegetabilis, 7, 329- 340; Den Haag. Scheffer, F., 1960: Mineraldünger - Wegbereiter des Aufstiegs.- Mitteilgn. d. DLG, 75, 1512 1518; Frankfurt/Main. 1961: Scheffer, F., E. Przemeck und W. Wilms, 1961: Untersuchungen über den Einfluß von Zementofen-Flugstaub auf Boden und Pflanze.- Staub, 21, 251 - 254. Scheffer, F., A. Kloke und K Hempler, 1961: Die Aufnahme der Phosphatformen aus dem Boden und aus den Korngrößenfraktionen durch die Pflanze bei intensiver Durchwurzelung.- Z. Pflanzenernähr, Düng., Bodenkd., 92, 193 - 20 I; Weinheim. Scheffer, F. und H. Kaufmann, 1961 Zur Phosphationenaufnahme durch Pflanzen.- Die Phosphorsäure, 21, I - 13; Essen. Scheffer, F., B. Ulrich und H.J. Kaufmann, 1961: Über die Phosphationenaufnahme durch Pflanzen. L Phosphationenaufnahme durch Hafer als Funktion der Phosphatkonzentrationen in Nährlösung und Pflanze.- Plant and Soil, 14, 264- 276; Den Haag (NL). Scheffer, F. und F. Ludwieg, 1961: Untersuchungen über die Aufnahme von Strontium-90 und Caesium- 137 aus dem Boden.- Naturwissenschaften, 48, 395- 397; Heidelberg. Scheffer, F. und A. Ottermann, 1961: Über Zucker in grünen Erbsen bei unterschiedlicher Kaliund Phosphorsäureversorgung der Pflanzen.- Qualitas Plantarum et Materiae Vegetabilis, 8, 284- 305; Den Haag (NL). Schetfer, F., 1961: Die Bedeutung des organisch gebundenen Stickstoffs fur Boden und Pflanze.Agrochimica, 5, 126- 149; Pisa (Italien). Scheffer, F, 1961: Stickstoff und Pflanzen.- in Fachverband Stickstoffindustrie (Hrsg.): "Der Stickstoff. Seine Bedeutung fur die Landwirtschaft und die Ernährung der Welt." S. 123 169; Oldenburg. Scheffer, F. und H. Rotzoll, 1961 · Einfluß der Lagerungsbedingungen auf die löslichen Zucker in der Kartotfelknolle.- Z. Ptlanzenernähr., Düng., Bodenkd., 94, 125- 133; Weinheim. 1962: Schetfer, F. und B. Ulrich, 1962: Nährstoffpotentiale zur Charakterisierung des Nährmediums von Pflanzen. L Die Problematik der Nährstoft:Untersuchung des Bodens.- Estretto dagli Atti del IV Simposio lnternacionale del Agrochimica, Pisa-Firence (Italien), S. 444 - 446; Pisa (Italien). Schetl'er, F. und B. Ulrich, 1962: Betrachtungen zur Pflanzenverfugbarkeit des Kaliums nn Boden.- lnt. Kali-Briefe, Fachgebiet 15, 23. Folge, 7 S; Genf Scheffer, F , R. Kickuth und J. H. Visser, 1962 Wurzelausscheidungen höherer Pflanzen L Mitteilung: Isolierung und Identifizierung der Wurzelausscheidungen von Trifolium pratense L, Medicago sativa L und Eragrostis curvula (Schrad) Nees.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 97, 26- 40; Weinheim. Schetler, F., R.Kickuth und J.H. Visser, 1962 Die Wurzelausscheidungen von Eragrostis curvula

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(Schrad.) nees und ihr Einfluß auf Wurzelknoten-Nematoden. li. Mitteilung.- Z. Ptlanzenernähr., Düng., Bodenkd., 98, 114- 120: Weinheim. Schetl'er, F. und R. Henze, 1962: Die Bedeutung des Siliciums in Themasschlacken fur die Ernährung von Pflanzen.- Die Phosphorsäure, 22, 242- 248; Essen. Schetler, F. und E. Weite: 1962: Grundsätzliches zur Kartoffeldüngung.- Der Kartoffelbau, 13, I 4.

1964: Schetler, F., R. Kickuth und G. Stricker, 1964: Organische Verbindungen aus dem Wurzelraum von Triticum-Arten und -Sorten.- Z. Ptlanzenernähr., Düng., Bodenkd., 105, 13 - 22; Weinheim. Scheffer, F. und R. Kickuth, 1964: Sprühtank für die Pflanzenaufzucht.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 105, 97- 101; Weinheim. Scheffer, F., K. Henze und K. Metzler, 1964: Über die Wirkung von Harnstoff-AcetaldehydKondensaten (Urea-Z) als schwerlösliche Stickstoffdünger.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 106,27- 31; Weinheim. Scheffer, F., R. Henze und L. Sipos, 1964: Über die Wirkung langjähriger Anwendung kalkfreier Mehrnährstoffdünger auf die Ertragsleistung und den Nährstoffzustand des Bodens.- Landw. Forschung, 17, 75 - 82; Frankfurt/Main. Scheffer, F. und B. Ulrich, 1964: Zur Verfugbarkeit der Bodenphosphate in Abhängigkeit vom Kalkzustand des Bodens.- Die Phosphorsäure, 24, 60- 62; Essen. Kickuth, R., R. Aldag und F. Scheffer, 1964: Mobilisierung von Mikronährstoffen durch chalataktive Substanzen aus dem Wurzelraum landwirtschatllicher Nutzpflanzen.Transaction of 8th. Inter. Congr. of Soil Sei, Bd IV, 1117- 1123; Bukarest (Rumänien). Voller!, C.A. R. Kickhuthund F. Scheffer, 1964: Phosphorsäurefreisetzung aus Ca-, Fe- und AlPhosphaten durch Chelatisierung aus dem Wurzelraum.- Transaction of8th. Inter. Congr. of Soil Sei, Bd IV, 1125- 1132; Bukarest (Rumänien). Scheffer, F. und E. Przemeck, 1964: Enzym-hislochernische Untersuchungen über physiologische Wirkung von Huminstoffen auf das Wurzelwachstum von Lepidian Sativum.- Transaction of 8th. Inter. Congr. of Soil Sei, Bd IV, 1163 - 1170; Bukarest (Rumänien). Scheffer, F., R. Henze und L. Sipos, 1964: Abhängigkeit der Streuqualität des Schleuderdüngerstreuers vom Düngemittel.- Landw. Forschung, 17, 10 16; F rankfurt/Main. 1965: Scheffer, F., R. Kickuth und H. Lorenz, 1965: Die Bedeutung von Inositphosphat bei der Aufnahme von Kalium durch Maispflanzen.- Naturwissenschaften, 52, 518 - 519; Heidelberg. Scheffer, F., R. Kickuth und H. Lorenz, 1965: Über saure organische Verbindungen in Sproß, Wurzel und im steril gehaltenen Wurzelraum von Mais. Ein Beitrag zur Frage der Wurzelausscheidungen.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 110, 201- 210; Weinheim. Scheffer, F., 1965: Muß die Menschheit hungern?- Mitteilgn. d. DLG, 80, 589 - 590; Frankfurt/Main. 1966: Scheffer, F., B. Ulrich und H. W. Fassbender, 1966: Löslichkeit der Super- und Ammenphosphate sowie der Phosphatkomponente der NPK-Dünger.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 113, II- 19; Weinheim. Scheffer, F., 1966: Möglichkeiten zur Ertragssteigerung im Zuckerrübenbau durch Verbesserung des Standortes.- Z. Zucker, 19, H 13/14; Hannover.

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Scheffer, F., 1966: Höhere Bodenleistung durch verstärkte Bodendüngung.- Mitteilgn. d. DLG, 81, 567- 574; Frankfurt/Main.

1967 Scheffer, F., R. Kickuth und R. Aldag, 1967: Die Aufnahme nichtproteinogener Aminosäuren.Agrochimica, 11, 485 - 497; Pisa (Italien). Scheffer, F., R. Kickuth und R. Aldag, 1967 Einwirkung nichtproteinogener Aminosäuren auf Trockensubstanzbildung und Salzaufnahme bei Helianthus annuus L in Sterilkulturen.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 116, 25- 33; Weinheim. Scheffer, F., R. Kickuth und E. Schlimme, 1967: Die Wirkung von Rhizosphärenprodukten des Weißen Senfes aufEisen(li)Phosphat (Vivianit).- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 116, 53 - 62; Weinheim. Scheffer, F., R. Kickuth und E. Schlimme, 1967: Die Wirkung von Rhizosphärenprodukten des Weißen Senfes auf Eisen(II)Phosphat (Vivianit) in Modellversuchen mit Hydroxysäuren.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 116, 62- 70; Weinheim. Scheffer, F., R. Kickuth und R. Aldag, 1967: Einwirkung von D-Leucin auf Helianthus annuus L.Naturwissenschaften, 54, 144; Heidelberg. Seidel, K., F. Scheffer, R. Kickuth und E. Schlimme, 1967: Aufnahme und Umwandlung organischer Stoffe durch die Flechtbinse.- gwf (Wasser-Abwasser), 108, 138 - 139; München. Seidel, K., F. Scheffer, R. Kickuth und E. Schlimme, 1967: Mixatrophie bei Scirpus lacustris L.Naturwissenschaften, 54, 176- 177; Heidelberg. Scheffer, F., 1967: Rhizo- und Phyllosphärenprodukte der Pflanzen und ihr Anteil an bodengenetischen Prozessen.- Naturwissenschaften, 54, 144; Heidelberg. Scheffer, F., R. Kickuth und R. Aldag, 1967: Rhizosphärenprodukte von Helianthus annuus und Spinacia oleracea.- Naturwissenschaften, 54, 143 - 144; Heidelberg. Scheffer, F., R. Kickuth und V.K. Saolapurkar, 1967: Mineralnutrition and metabolic processes in young plants. I. Effects of manganese nutrition on the Ievels of a-keto-acids in oats (Avena sativa) and wheat (Triticum sativum).- J. Ind. Soc. Soil Sei., 15, 209 ff; New Dehli. Scheffer, F., R. Kickuth und Y.K. Saolapurkar, 1967: Mineral nutrition and metabolic processes in young plants.II. Effects of manganese nutrition on the Ievels of free aminoacids in oats (Avena sativa) and wheat (Triticum sativum).- J Ind. Soc. Soil Sei., 15, 414 ff; New Dehli. 1968: Scheffer, F., R. Kickuth und R. Aldag, 1968: Aufnahme und Metabolisierung von 14C-Methylamin 14 und DL-N- C-Methyl-Valin durch helianthus annuus L.- Plant and Soil, 28, 442- 452; Den Haag (NL). Scheffer, R. Kickuth und E. Schlimme, 1968: Aufnahme und Metabolisierung radiculär angebotenen Indols durch Sinapis alba.- Plant and Soil, 28, 453- 459; Den Haag (NL). Scheffer, F., R. Kickuth und M. Karbachsch, 1968: Einfluß phenolischer Komplexbildner auf schwerlösliche Phosphate.- ll. Eisen- und Phosphataufnahme aus schwerlöslichen Phosphaten in Gegenwart von Brenzkatechin durch Cucumis sativus und Helianthus annuus.- Landw. Forschung, 21,318- 325; Frankfurt/Main. Scheffer, F. und H . .Lorenz, 1968: Pool-Aminosäuren während des Wachstums und der Entwicklung einiger Weizensorten. II. Der Einfluß unterschiedlicher Spätdüngung auf die "Poolbildung" im jungen Korn und auf die Samenproteinsynthese.- Landw. Forschung, 21, 326 - 338; Frankfurt/Main. Scheffer, F., R. Kickuth und M. Karbachsch, 1968: Einfluß phenolischer Komplexbildner auf schwerlösliche Phosphate. I. Modellversuche.- Landw. Forschung, 21, 19 - 32; Frankfurt/Main.

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Scheffer, F., E. Przemeck und V.K. Saolapurkar, 1968: Mineralnutrition and metabolic processes in young plants.II. Effects of manganese nutrition on the Ievel of free amino acids in oats (Avena sativa) and wheat (Triticum sativum).- J. Ind. Soc. Soil Sei., 16, 135 - 141; New Dehli. Scheffer, F., R. Kickuth und V.K. Saolapurkar, 1968: Mineralnutrition and metabolic processes in young plants.III. Effects ofmanganese nutrition on the Ievels of proteinbound amino acids.J. Ind. Soc. Soil Sei., 16, 13z'ff; New Dehli. Scheffer, F., R. Kickuth und V.K. Saolapurkar, 1968: Mineralnutrition and metabolic processes in young plants.IV. Effects of manganese nutrition on the minerat contents and relationship between a-keto, a-amino acids, protein bound amino acids.- J. Ind. Soc. Soil Sei., 16, 512 ff; New Dehli. 1970: Deb, D.L. and F. Scheffer, 1970: Studies on the availability of applied manganes to oat in some soils ofWest Germany.- Agrochimica, 14, 496- 504; Pisa (Italien). 1971: Scheffer, F., 1971: Bodendynamische Betrachtungen zum NährstofThaushalt insbesondere zur Kaliumwirkung.- Spomenica uz 70 god. prof. Gracanina, Zagreb, 161- 168. Deb, D.L. and F. Scheffer, 1971: Effect of the amino acid fraction of root-exudate on the adsorption of manganese by eight varieties of oat (Avena sativa) in sterile and non sterile media.- Agrochimica, 15, 74- 84; Pisa (Italien). 1973: Deb, D.L. und F. Scheffer, 1973: Effect of amino acids on the absorption of manganese by oat plants.- J. oflnd. Soc. ofSoil Sei., 21, 231- 234; New Dehli. Scheffer, F., 1973: Zur richtigen Wahl der PhosphatdüngemitteL- Landwirtschaftliches Wochenblatt Kurhessen u. Waldeck, 182, H. 39; Kassel. 1975: Scheffer, F., 1975: Transformationsvermögen des Bodens und Düngewirkung in weltweiter Sicht.Landw. Forschung, Sonderheft 32/11, 219- 232; Frankfurt/Main.

3.3 Humus 1932: Scheffer, F., 1932: Humusprobleme.- Landw. Wochenschrift f d. Prov. Sachsen, 90, S. 127; H~~

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1933: Scheffer, F., 1933: Dieneuesten Forschungsergebnisse über Stalldüngung als Grundlage rentabler Bodenbewirtschaftung.- Z. d. Landw. Kammer Oberschlesien, S. 98.; Breslau. Scheffer, F., 193 3: Humus und Bodenfruchtbarkeit- Vortrag auf der DLG-Tagung 193 3; Berlin. Scheffer, F. und Y.M. .Karapurkar, 1933: Die Abhängigkeit der Nitrifikation von der Zusammensetzung und der Abbaugeschwindigkeit der organischen Substanz.- Kühn-Archiv, 37, 142- 172; Halle. Scheffer, F. und H. Sandhoff, 1933: Chemisch-physikalische Untersuchungen an Ligninen und deren Bedeutung als Boden- und Pflanzendünger.- Kühn-Archiv, 38, 101- 140; Halle. Scheffer, F., 1933: Die Aufgabe des Lignins im Boden.- Vortrag auf der Tagung der

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Internationalen Bodenkundlichen Gesell. in Kopenhagen.

1935: Scheffer, F., 1935: Untersuchungen über den Lignin- und Lignin-Protein-Komplex.Forschungsdienst, Fortschritte der landwirtschaftlich-chemischen Forschung, Sonderheft 2, 145 - 152; Berlin. 1936: Scheffer, F., 1936: Über den chemischen Aufbau des Humuskörpers.- Forschungsdienst, 1, 422 ff., Berlin. 1937: Scheffer, F. und H. Zöberlein, 1937: Untersuchungen über die zweckmäßigste Gewinnung und Behandlung des Stallmistes auf der Dungstätte. - Bodenkd. u. Pflanzenernähr., 5 (50), 47- ; Berlin. Scheffer, F. 193 7: Neuzeitliche Stallmistpflege.- Mitteilg. f. Landwirtschaft, 52, H. 21, 429 - 431; Berlin. 1938: Scheffer, F., 1938: Methodik der Humusforschung.- Forschungsdienst, Fortschritte der landwirtschaftlich-chemischen Forschung, Sonderheft, 8, 108- II I; Berlin. Scheffer, F., 1938: Wirkung wirtschaftseigener Humusdünger.- Forschungsdienst, Fortschritte der landwirtschaftlich-chemischen Forschung, Sonderheft, 8, 123- 124; Berlin. Scheffer, F., 1938: Über wirtschaftsfremde Humusdüngemittel.- Forschungsdienst, Fortschritte der landwirtschaftlich-chemischen Forschung, Sonderheft, 8, 125- 128; Berlin. Scheffer, F. und G. Halfter, 1938: Untersuchungen über Hygroskopizität, Sorption und Kolorimetrie an Humusstoffen.- Forschungdienst, Fortschritte der landwirtschaftlichchemischen Forschung, Sonderheft, II, 64 - 69; Berlin. Scheffer, F., 1938: Die Untersuchung organischer Düngemittel.- Forschungsdienst, Fortschritte der landwirtschaftlich-chemischen Forschung, II, 168- 176; Berlin. Scheffer, F., 1938 Wirtschaftsfemde organische Stoffe in ihrer Bedeutung fur die deutsche Landwirtschaft.Forschungsdienst, Fortschritte der landwirtschaftlich-chemischen Forschung, II, 146- 152; Berlin. 1939: Scheffer, F., 1939: Die wirtschaftseigenen Humusdünger.- Bd. 62 der Arbeiten Reichsnährstandes, 64 S.; Berlin. Scheffer, F. und G. Halfter, 1939: Einfluß der Kationenbelegung auf die Farbtiefe Humusstotfe. ll.- Bodenkd. u. Ptlanzenernähr., 15 (60), 277- 284; Berlin. Scheffer, F. und W Hausmann, 1939: Über den Einfluß der Humusstoffe auf die Löslichkeit Phosphorsäure verschiedener Phosphorsäureverbindungen.- Die Phosphorsäure, 8, 30 Berlin.

des der der 39;

1940 Schetfer, F. und G. Halfter, 1940: Untersuchung über die Humusform einiger Tropenböden (Angola).- Bodenkd. u. Ptlanzenernähr., 18 (63), 257- 267; Berlin. Schetler, F., 1940: Humusdüngung und Humusanreicherung der Böden.- Forschungsdienst, Sonderheft 14; Berlin , Schetler, F. und P. Schachtschabel, 1940 Die Bestimmung der Sorptionskapazität der organischen Substanz im Boden.- Bodenkd und Ptlanzenernähr., 21/22 (66/67), 643- 655; Berlin.

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Scheffer, F., 1940: Neuere Erkenntnisse der Humusforschung.- Mitteilgn. f d. Landwirtschaft, 55, H. 29, 517- 518; Berlin. Schetfer, F., 1940: Sachgemäße Humuswirtschaft erhöht die Bodenfruchtbarkeit.- Mitteilgn. f die Landwirtschaft, 55, S. 806ft; Berlin. 1941: Scheffer, F. und B. S peidel, 1941: Über den Einfluß der Kationenbelegung der Humuskörper auf Hygroskopizität und Stabilitätszahl nach A. Hock.- Forschungsdienst Berlin, Sonderheft 15, 124- 133; Berlin. Scheffer, F., 1941: Humusforschung.- Forschungsdienst "Ernährung fur Volk und Vaterland". 16. Sonderheft, I 06- 115; Berlin. Scheffer, F., 1941: Aufgaben der Humusforschung.- Forschungsdienst, Sonderheft 17, 7 - 13; Berlin. Scheffer, F., 1941: Abgrenzung und Bestimmung der Stoffgruppen.- Forschungsdienst, Sonderheft 17, 14- 15; Berlin. Scheffer, F., 1941: Die Bedeutung des C:N-Verhältnisses bzw. des Ct/Nh-Verhältnisses zur Bewertung organischer Substanzen.- Forschungsdienst, Sonderheft 17, 48- 49; Berlin. Scheffer, F., 1941: Über die Humusanreicherung in statischen Düngungsversuchen.Forschungsdienst, Sonderheft 17, S. 83 - 85; ~erlin. 1942: Scheffer, F., 1942: Untersuchungen über Eigenschaften der Lignine und ligninähnlichen Stoffe, insbesondere der technischen Lignine, und ihre Bedeutung als humusbildende Stoffe.Bodenkd. u. Pflanzenernähr., 27 (72), 23 - 61; Berlin. 1944: Scheffer, F.,.l944: Entstehung und Eigenschaften der Humusformen verschiedener Bodentypen.Z. Anales, Madrid. Scheffer, F., 1944: Humus und Bodenfruchtbarkeit.- Z. Anales, Madrid.

1947: Scheffer, F., 1947: Über die Wirtschaftsdünger.- Taschenkalender fd. Landwirtschaft, S. 48- 49; Landbuchverlag, Hannover. 1949: Scheffer, F., 1949: Humus und Bodenfruchtbarkeit.- Neue Erde, 149, H. 27- 16; Freiburg im Breisgau. Scheffer, F., 1949: Humusfragen aufdem Acker.- Arb. der DLG, 3, 51 ff.; Frankfurt/Main. Scheffer, F., 1949: Biologische Bodenbearbeitung ist not.- Neue Mitteilgn. f. d. Landwirtschaft, H. 18, 336- 337; Hannover. · Scheffer, F., 1949: Hackfruchtbau und Humuswirtschaft.- Landwirtschaftliches Wochenblatt f Kurhessen, 164, H. 14, I - 2; Kassel. 1950: Scheffer, F. und E. Küster, 1950: Untersuchungen über dieN-Bindungdurch hautbildende Hefen.Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 51 (96), 224- 228; Weinheim. Scheffer, F., 0. v. Plotho und E. Weite, 1950: Untersuchungen Über die Bildung von Humusstoffen durch Actinomyceten.- Landw. Forschung, I, 81- 92; Frankfurt/ Main. Scheffer, F. und E. Weite, 1950: Die Anwendung der Absorptionsspektroskopie in der

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Humusforschung.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 48 (93), 250- 263; Weinheim. Scheffer, F. und E. Weite, 1950: Probleme der Humusforschung.- Die Naturwissenschaften, 37, 321 - 329; Berlin. Scheffer, F. und E. Weite, 1950: Über absorptionsspektrographische Untersuchungen an natürlichen Huminsäuren.- Landw. Forschung, l, 190- 220; Frankfurt/ Main.

1951: Scheffer, F., 1951: Neuere Erkenntnisse in der Humusforschung.- Mitteilgn. der DLG, 66, H. I, 4 - 5; Frankfurt/ Main. Scheffer, F. und E. Weite, 1951: Humus- und Mineraldüngung.- 2. Weltkongreß fur HandelsdüngemitteL Rom. Scheffer, F., 1951: Neue Erkenntnisse in der Humusforschung.- Kali-Briefe, FG 18, I. Folge, 2 S.; Hannover. 1952: Scheffer, F., E. Weite und G. Hempler, 1952: Über oxydimetrische Eigenschaften von Huminsäuren. 4. Mitteilung über Huminsäuren.- Z. Pflanzernähr., Düng. Bodenkd., 58, 6888; Weinheim. Scheffer, F. und E. Weite, 1952: Über Ziele und Wege der modernen Huminstofforschung.- 4. Internat. Congr. Soil Sei., Transaction 2, 29- 36; Dublin. 1953: Scheffer, F., 1953: Humus und dessen Bildung durch die Mikroorganismen.- Atti del VI Congr. Internaz. Di Microbiologia, Vol. 6, Sez. XVIII, 265- 278; Roma. Scheffer, F., 1953: Das Humusproblem in den westeuropäischen Ländern.- Vortragstagung der Landwirtschaftlichen Fakultät der GA Universität Göttingen, S. 51 - 68; Landbuch-Verlag Hannover. Scheffer, F., 1953: Gedanken zur Strohdüngung.- Mitteilgn. d. DLG, 68, H 31; Frank-furt/Main. Scheffer, F., 1953: Mineral- und Humusdüngung.- Kali-Briefe, FG 6, 12. Folge 1- 4; Hannover. Scheffer, F. und E. Weite, 1953: Über Ziele und Wege der modernen Huminstofforschung.Session I. Scheffer, F., 1953: Mineraldüngung erzeugt Humus und hebt die Bodenfruchtbarkeit.- Mittelgn. der DLG, 68, 181 - 183; Frankfurt/Main. 1954: Scheffer, F., 1954: Neuere Erkenntnisse in der Humusforschung.- Transact. V. Internat. Congr. Soil Sei. I, 208 - 228; Leopoldville. Scheffer, F. W. Jessen und K. Strack, 1954: Über die Anwendung des Häckselmistes.- Landw. Forschung, 7, 4- I I; Frankfurt/Main. Scheffer, F. und A. Kloke, 1954: Fertilising value of organic matter.- In: "Manures and Fertilisers", Published by OEEC, Paris, 57- 77. 1955: Scheffer, F., E. Weite und W. Ziechmann, 1955: Über Untersuchungen an künstlichen Huminstoffen.- Z. Pflanzernähr., Düng. Bodenkd., 69, 58- 65; Weinheim. Flaig, W., F. Scheffer und B. Klamroth, 1955: Zur Kenntnis der Huminsäuren. VIII. Mitteilung: Zur Charakterisierung der Huminsäuren des Bodens.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 71 (116), 33 -57; Weinheim. Scheffer, F. und B. Ulrich, 1955: Vorschläge zur Nomenklatur des Humus.- Vortrag vor der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 1955 in Freiburg (Breisgau).

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1956: Scheffer, F. und A. Kloke, 1956: Probleme der Humusforschung.- Landw. Forschung, 7. Sonderheit, 47- 54; Frankfurt/Main. Scheffer, F., 1956: Stallmist- Kunstmist- Stallmistkompost.- Mitteilgn. d. DLG, 71, 97 -.98; Frankfurt/Main. Scheffer, F., 1956: Humus und Mineraldüngung.- Landw. Wochenblatt f. Westfalen u. Lippe, 113 A, H. 11; Münster-Hiltrup. Scheffer, F., H.-G. Schulz und H. Woratz, 1956: Untersuchungen über den Gehalt an bakteriostatisch und bakterizid wirkenden Stoffen in der Jauche.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 74, 232- 239; Weinheim. 1957: Scheffer, F., 1957: Geordnete Humuswirtschaft und ausgeglichene Fruchtfolge als Voraussetzung fur hohe Dauerleistungen landwirtschaftlicher Betriebe.- Bayer. Landw. Jb., 34, 323 - 347; München. Scheffer, F. und A. Kloke, 1957: Die Humusfrage in der viehlosen Wirtschaft.- Kurzberichte fur Landwirtschaft und Ernährung, H. 12, 921- 923; München. 1958: Scheffer, F., 1958: Über Bildung und Eigenschaften von Huminsäuren.- Wiss. Z. Uni. Jena, Math.nat. Reihe, 7, 503- 509; Jena. Scheffer, F., R. Sunkel und E. Weite, 1958: Über Humuseigenschaften in Böden der wechselfeuchten Tropen.- Naturwissenschaften, 45, 274- 275; Heidelberg. Scheffer, F. und B. Ulrich, 1958: Rohphosphatwirkung in Abhängigkeit von der Humusdynamik.111. lnt. Kongr., Bericht der Inter. StudiengeselL f. Phosphatfragen, S. 81 - 90; J. von Liebig Verlag, Darmstadt Scheffer, F. und A. Kloke, 1958: Humusfragen in vieharmen Betrieben.- Mitteilgn. der DLG, 73, 859 - 862; Frankfurt/Main. Scheffer, F. und A. Kloke, 1958: Viehwirtschaft und Fruchtfolge, Grundlagen der Humusversorgung des Bodens.- Landw. Wochenblatt f. Westfalen u. Lippe, 115 A, 611 612; Münster-Hiltrup. Scheffer, F., 1958: Physikalisch, chemische und biologische Wirkungen des Wurzelhumus.Landw. Wochenblatt f. Westfalen u. Lippe, 115 A, H. 14, 14- 15; Münster-Hiltrup. 1960: Scheffer, F. und W. Kroll, 1960: Die Bedeutung nichtmetallischer Oxide im organischen Stoffkreislauf unter besonderer Berücksichtigung des katalytischen Einflusses der Kieselsäure aufHuminsäureauf- und-Abbaureaktionen.- Agrochimica, 4, 97- 109; Pisa. 1962: Scheffer, F., W. Ziechmann u. W. Rochus, 1962: Die Wirkung synthetischer Huminsäuren auf Phosphatasen.- Naturwissenschaften., 49, 131 - 132; Heidelberg. Scheffer, F., W. Ziechmann u. W. Rochus, 1962: Die Beeinflussung von Phosphatase-Aktivitäten durch Huminstoffe.- Naturwissenschaften., 49, 157; Heidelberg. 1967: Scheffer, F. und W. Ziechmann, 1967: Huminstoffe als Radikale.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 116, 106- 1i4; Weinheim.

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1969: ScheiTer, F., 1969: Zur Bedeutung der Mikronährstoffe im Stallmist.- Mitteilgn. der DLG, 83, H. 8, 198 - 202; Frankfurt/Main. 1976: Kickuth, R. und F. ScheiTer, 1976: Konstitutive und nutritive Eigenschaften des sogenannten Pseudo-Amidstickstoffs aus Huminsäuren.- Agrochimica, 20, 373- 386; Pisa (Italien).

3.4 Chemie (Agrikulturchemie) 1927 ScheiTer, F., 1927: Zur Titration des nach N. von Lorenz gefallten Ammoniumphosphormolybdatniederschlages mit Natronlauge unter Zusatz von Formaldehyd.- Die landw. Versuchs-Stationen, , 335- 343; Berlin. 1930: Dirks, B. und F. ScheiTer, 1930: Über die Bestimmung der leichtlöslichen Boden-phosphorsäure.Wissenschaftliches Archiv fur Landwirtschaft Abt. A: Pflanzenbau, 4, 641 - 652; Berlin. 1933: ScheiTer, F., 1933: Gärfutterbereitung mit Säurezusatz.- DLP, 60, S. 449- 450; Berlin. Scheffer, F., 1933: Siloberatung tut not.- Rundfunkvortrag Leipzig, August 1933. 1935: Scheffer, F., 1935: Die Bedeutung der Säure und der Säuremenge fur die Silofutterbereitung.Kühn-Archiv, 40, Halle. 1936 Scheffer, F., 1936: Die Aufgaben der Chemie bei der Silofutterbereitung.- Ernährung der Pflanze, 32, 101- 104; Berlin. 1945: ScheiTer, F., 1945: Die Aufgabe der Chemie bei der Gärfutterbereitung.- Z. f. Angew. Chemie, Berlin. 1950 Scheffer, F., 1950 Ziele und Wege agrikulturchemischer Forschung.- Tagung der Gesell. der Landbauwissenschaften. Bad Schwalbach. 1951: Schefl'er, F., 1951. Bedeutung und Aufgaben der Agrikulturchemie.- Landw. Forschung I Sonderheft, 3 - 24; Frankfurt/Main 1952: Scheffer, F., E. Weite und A. Kloke, 1952: Vorläufiger Bericht über den Verlauf der Harnvergärung unter Zusatz antibiotischer Mittel.- Z. Pflanzernähr, Düng. Bodenkd, 56, I - 2; Weinheim. Schetl'er, F. und H. Pajenkamp, 1952 Phosphorbestimmung in Pflanzenaschen nach der Molybdän-Vanadin-Methode.- Z Pflanzernähr., Düng. Bodenkd, 56, 2- 8; Weinheim.

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Scheffer, F. und E. Weite, 1952: Die Ultraviolett-Absorption von Huminsäuren aus Hochmoortorf, Braun- und Steinkohlen.- Landw. Forschung, 3, I - 6; Frankfurt/Main. Schetfer, F., E. Weite und C. Heinemann, 1952: Über die "Lactatlöslichkeit" von bodenbürtiger und Mineraldünger-Phosphorsäure in karbonathaltigen Böden.- Z. Pflanzernähr., Düng. Bodenkd., 58, 40- 59; Weinheim.

1953: Scheffer, F., E. Weite und G. Kemmler, 1953: Über Veränderungen in der stofflichen Zusammensetzung des Stallmistes bei der biologischen Gaserzeugung.- Landw. Forschung, 3. Sonderheft, 61 - 68; Frankfu!j/ Main. Scheffer, F. und R. Twachtmann, 1953: Erfahrungen mit der Enzymmethode nach HOFMANN.Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 62, 158-171; Weinheim. Scheffer, F. und H. Pajenkamp, 1953: Über die colorimetrische Bestimmung der Phosphorsäure mit Vanadat-Molybdat.- Z. f analytische Chemie, 138, 266- 269; Berlin. Scheffer, F. und G. Kemmler, 1953: Biologische Gasgewinnung.- Mitteilgn. d. DLG, 68, 27- 29; Frankfurt/Main. 1954: Scheffer, F. und A. Kloke, 1954: Die Harnvergärung in Gegenwart von Streptomycin.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 64 (109), 120- 129; Weinheim. 1955: Scheffer, F. und D. Schroeder, 1955: Der Einfluß des Erhitzens auf die Löslichkeit des Bodenphosphors. Kurzmitteilung.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 70, 165; Weinheim. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Schlüter, 1955: Die Papierelektrophorese als Möglichkeit der Auftrennung von Huminsäuren. Methodische Untersuchungen.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 70, 260- 274; Weinheim. Scheffer, F. W. Ziechmann, H.D. Becker und H. Schlüter, 1955: Über den Dochteffekt bei der Papierelektrophorese künstlicher Huminsäuren.- Naturwissenschaften, 42, 71; Heidelberg. Scheffer, F. und H. Brüne, 1955: Über die Bedeutung des Stickstoffs beim Abbau verschiedener Stoffe im Bihugasverfahren.- Landw. Forschung, 8, 126- 132; Frankfurt!Main. 1956: Scheffer, F., B. Ulrich, B. Meyer und J. Oehmichen, 1956: Natronlauge-Extraktion von Modellsubstanzen und Waldhumusformen. Ein Beitrag zur Frage der Huminsäureextraktion.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 74, 157- 161; Weinheim. Scheffer, F., B. Meyer, B. Ulrich und P.Ch. Oloffs, 1956: Zur Frage der quantitativen röntgenographischen Untersuchung von Tonmineralgemischen.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 74, 243- 247; Weinheim. Scheffer, F. und W. Ziechmann, 1956: Über die Bestimmung des Stickstoffs einiger heterocyclischer Verbindungen nach der Methode von Kjeldahl.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 74, 247- 249; Weinheim. Scheffer, F., B. Ulrich und P. Hiestermann, 1956: Hydrothermalsynthese von Strengit.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 75, 135- 143; Weinheim. 1957: Sauerlandt, W., F. Scheffer und H.J. Banse, 1957: Untersuchungen über organisch gebundenen Phosphor in verschiedenen Böden.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 76, 244- 261; Weinheim.

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Scheffer, F., F. Ludwieg und B. Ulrich, 1957: Zur Frage der Herstellung markierter Phosphatdünger durch Bestrahlung im Kernreaktor.- Z. Ptlanzernähr., Düng. Bodenkd., 78, 27- 38; Weinheim. Scheffer, F., A. Kloke und H.-J. Alpers, 1957: Chromatographische Untersuchungen über den Einfluß verschiedener organischer N-Dünger auf den Gehalt einiger Aminosäuren im Haferkorn.- Z. Ptlanzernähr., Düng. Bodenkd., 78, 135- 146; Weinheim. Scheffer, F., B. Ulrich und P. Hiestermann, 1957: Ein methodischer Weg zur Ermittlung der Komplex- und Chelatbindungskapazität von organischen Stoffen und Böden.- Z. Ptlanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 78, 168- 177; Weinheim. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Kuntze, 1957: Untersuchungen über Aufbau und Eigenschaften von Harnstoff-Acetaldehyd-Kondensaten.- Naturwissenschaften, 44, 52: Heidelberg. Scheffer, F., A. Kloke und G. Wittkopf, 1957: Untersuchungen zur Bestimmung wirksamer Phosphorsäure in Rohphosphaten unter Verwendung von Ionenaustauschern.- Z. Ptlanzernähr., Düng. Bodenkd., 79, 232- 246; Weinheim. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Schlüter, 1957: Über Sedimentations-Untersuchungen an Huminsäuren.- Naturwissenschaften, 44, 63; Heidelberg. Scheffer, F., A. Kloke und F. Hünerhoff, 1957: Untersuchungen des Bodens auf Manganbedürftigkeit nach der mikrobiologischen Testmethode mittels Aspergillus niger. I. Teil: Mikrobiologischer Nachweis von Mangan in Modellböden.- Landw. Forschung, 10, 176- 185; Frankfurt/Main. Scheffer, F., A. Kloke und F. Hünerhoff, 1957: Untersuchungen des Bodens auf Manganbedürftigkeit nach der mikrobiologischen Testmethode mittels Aspergillus niger. II. Teil: Mikrobiologischer Nachweis von Mangan in natürlichen Böden.- Landw. Forschung, 10, 207- 214; Frankfurt/Main. Scheffer, F. und F. Ludwieg, 1957: Szilard-Chalmers-Effekt in Neutronen bestrahlten Phosphatdüngern.- Naturwissenschaften, 44, 396; Heidelberg.

1958: Scheffer, F., W. Ziechmann und J. Schmidt, 1958: Über Synthesehuminsäuren aus Polyoxyphenolen. I. Mitteilung: Die einleitende Phase der Oxidation von Hydrochinon zu Huminsäuren im homogenen System mit alkalischer Reaktion.- Z. Ptlanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 80, 127- 133; Weinheim. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Scholz, 1958: Über Synthesehuminsäuren aus Polyoxyphenolen. 2. Mitteilung: Quantitative Untersuchungen zur Oxidation von Hydrochinon im homogenen System mit alkalischer Reaktion.- Z. Ptlanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 80, 134- 149; Weinheim. Scheffer, F., W. Ziechmann und G. Pawelke, 1958: Über Synthesehuminsäuren aus Polyoxyphenolen. 3. Mitteilung: Die Oyidation von Hydrochinon im heterogenen System mit schwach alkalischer und schwach saurer Reaktion.- Z. Ptlanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 82, 193- 205; Weinheim. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Schlüter, 1958: Über die Sedimentation von Huminsäuren in der Ultrazentrifuge.- Kolloid-Zeitschrift, 160, I - 7; Darmstadt Scheffer, F. und F. Ludwieg, 1958: Kunstharz-imprägnierte Filterscheiben und Membranfilter zur Aktivitätsmessung von Niederschlägen und Suspensionen.- Atompraxis, 4, 331 - 332; Karlsruhe. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Schlüter, 1958: Über die Sedimentation von Huminsäuren in der Ultrazentrifuge.- Kolloid-Zeitschrift, 160, I - 7; Darmstadt

-301959: Scheffer, F., E. Weite und H. Müller, 1959: Zur Methodik der papierchromategraphischen Bestimmung von Mono- und Oligosacchariden in grünen Pflanzen und Früchten.- Z. analyt. Chemie, 165, 321- 337; Berlin. Scheffer, F. und H. Schlüter, 1959: Über Aufbau und Eigenschaften der Braun- und Grauhuminsäuren.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 84, 184- 193; Weinheim. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Schlüter, 1959: Über Huminsäuren aus Polyoxybenzolen. 4. Mitteilung: Über die Anwendung der Papierelektrophorese zur Trennung von Huminsäuren und die Chelatisierung der gewonnenen Fraktionen.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 85, 32- 43; Weinheim. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Schlüter, 1959: Über Sedimentationsuntersuchungen an Huminsäuren im Schwerefeld der Ultrazentrifuge.- Naturwissenschaften, 46, 143 - 144; Heidelberg. Scheffer, F., W. Ziechmann und H. Scholz, 1959: Die Anwendung der Säulenadsorptionschromatographie zur Trennung von Huminsäuren.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 85, 50- 58; Weinheim. Scheffer, F., B. Meyer und E.A. Niederbudde, 1959: Huminstoffbildung unter katalytischer Einwirkung natürlich vorkommender Eisenverbindungen im Modellversuch.- Z. Pflanzenernähr., Düng. u. Bodenkd., 87, 26- 43; Weinheim. Scheffer, F. und F. Ludwieg, 1959: Bestimmung künstlich radioaktiver Isotope der Seltenen Erden in pflanzlichen Futter- und Nahrungsmitteln.- Landw. Forschung, 12, 280 - 289; Frankfurt/Main. Scheffer, F., B. Meyer und U. Babel, 1959: Magnetische ·Messungen als Hilfsmittel der Eisenoxydbestimmung im Boden.- Beitr. Mineralogie und Petrographie, 6, 371 - 387; Würzburg. 1960: Scheffer, F., W. Ziechmann u. G. Pawelke, 1960: Über die schonende Extraktion natürlicher Ruminstoffe mit Hilfe milder organischer Lösungsmittel.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkunde, 90, 58- 69; Weinheim. Scheffer, F., B. Ulrich, P. Benecke und W. Sendler, 1960: Kinetik des Isotopenaustausches bei Phosphaten. I. Untersuchungsmethode sowie graphische und rechnerische Auswertung.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkunde, 91, 224- 232; Weinheim. Scheffer, F., B. Ulrich, P. Benecke und W. Sendler, 1960: Kinetik des Isotopenaustausches in heterogenen Systemen mit multiplen Gleichgewichten.- Naturwissenschaften, 47, 321; Heidelberg. Scheffer, F., B. Ulrich und J.-H. Benzler, 1960: Die Bestimmung von Phosphorsäure und Kieselsäure als Molybdänblau.- Landw. Forschung, 13, 191 - 201; Franfurt/Main. Scheffer, F. und F. Luclwieg, 1960: Bestimmung radioaktiver Spaltprodukte von Atombomben in Pflanzen: Zirkon-95 und Niob-95.- Landw. Forschung, 13, 52- 58; Franfurt/Main. Scheffer, F. und W. Kroll, 1960: Untersuchungen über den oxidativen Abbau einer synthetischen Huminsäure in Gegenwart von amorpher Kieselsäure und Quarz.- Kolloid-Z., 172, 55- 63; Darmstadt 1961: Scheffer, F., B. Meyer, H. Fölst er und H. Gebhardt, 1961. Maßanalyse des austauschbaren Ca in Gegenwart von Ba bei der KUK-Bestimmung nach Mehlich.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 93, 245 - 246; Weinheim. Scheffer, F. und R. Kickuth, 1961: Chemische Abbauversuche an einer natürlichen Huminsäure. I. Mitteilung.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 94, 180 - 188; Weinheim.

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Scheffer, F. und R. Kickuth, 1961: Chemische Abbauversuche an einer natürlichen Huminsäure. II. Mitteilung.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 94, 189- 198; Weinheim. Scheffer, F., B. Meyer und U. Babel, 1961: Zur qualitativen Erfassung der freien Eisenoxide im Boden mittels Extraktionsverfahren.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 95, 142- 160; Weinheim. Scheffer, F., B. Ulrich und P. Benecke, 1961: Kinetik des Isotopenaustausches bei Phosphaten. II. Untersuchungen an Hydroxylapatit, Dicalciumphosphat und Boden.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 93, I - 9; Weinheim. 1962: Scheffer, F. und R. Kickuth, 1962: Neue Systeme fur die papierchromatographische Trennung von Kohlenhydraten.- Z. analyt. Chemie, 191, 116- 121; Berlin. 1963: Scheffer, F., R. Kickuth und G. Stricker, 1963: Aufsteigende Papierchromatographie auf Kreissegmenten.- Z. analyt. Chemie, 193, 161 - 165; Berlin. Scheffer, F. und F. Ludwieg, 1963: Nachweis von Mangan-54 und Kobalt-57 in Pflanzen als Folge russischer Kernwaffenversuche.- Atompraxis, 9, 75- 77; Karlsruhe. 1965: Scheffer, F., G. Stricker und R. Kickuth, 1965: Organische Verbindungen in der Guttationsflüssigkeit einiger Wild- und Kulturweizen.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 109, 240- 248; Weinheim. Scheffer, F., E. Schlimme und R. Kickuth, 1965: Polyalkohole als Agarbestandteile.Naturwissenschaften, 52, 518; Heidelberg. Scheffer, F., R. Kickuth und H. Lorenz, 1965: Methodische Untersuchungen zur Trennung und quanitativen Bestimmung von organischen Säuren in Pflanzenmaterial.- Qualitas Plant. et Materiae Vegetabiles, 12, 342- 348; Den Haag (NL). Scheffer, F. R. Kickuth und H. Lorenz, 1965: Eine neue Methode zur Trennung organischer Säuren an Sephadex A-25.- Naturwissenschaften, 52, 517- 518; Heidelberg Wilms, W., R. Kickuth und F. Scheffer, 1965: K-Methylxanthogenat - ein Reagenz zur Mikrobestimmung von Kobalt.- Landw. Forschung, 19. Sonderheft, 180 - 184; Frankfurt/Main. Scheffer, F., W. Ziechmann, W Rochus u. E. Przemeck, 1965: Eine mikrospektraphotometrische Methode zur Messung der Phosphatase-Aktivität in situ im Pflanzengewebe mit Hilfe der quantitativen Histochemie.- Acta histochem., 21, 36- 55; Jena. 1967: Schefl'er, F., R. Kickuth und E. Schlimme, 1967: Reaktionen mit I, I, 1-Trifluoraceton. I. Darstellung subsitutierter Zimtsäuren.- Tetrahedron Letters, 17, 1653- 1655; Oxford. Schefl'er, F., R. Kickuth und E. Schlimme, 1967: Biosphärenprodukte von Sinapis alba. 2. Phyllospärenprodukte.- Naturwissenschaften, 54, 119; Heidelberg. ScheiTer, F., R. Kickuth und E. Schlimme, 1967: Biosphärenprodukte von Sinapis alba. I. Rhizospärenprodukte.- Naturwissenschatlen, 54, 118 - 119; Heidelberg. Schell'er, F. und R. Kickuth, 1967: Neue biphasische Systeme für die VerteilungsChromatographie stark polarer Verbindungen.- Z. analyt. Chemie, 230, 254- 259; Berlin. ScheiTer, F., R. Kickuth und R. Aldag, 1967: Synthese von DL-N- 14 C-Methyi-Valin. Eine neue Mikromethode.- Naturwissenschaften, 54, 19- 20; Heidelberg.

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3.5 Sonstige (unvollständig) 1952: Scheffer, F., 1952: Einleitung zum Festband E. Blanck.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkunde, 56~ I; Weinheim. 1953: Scheffer, F., 1953: Georg Wiegner zum 70 Geburtstag (geb. 20.4.1883, gest. 14.4.1936).- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkunde, 61, 1-2; Weinheim. Scheffer, F., 1953 Zum Tode von Prof Dr. Edwin Blanck (21.10.1953).- Z. Pflanzenernähr., . Düng., Bodenkunde, 63, 1-2; Weinheim. 1954: Scheffer, F., 1954: Hermann Stremme zur Vollendung seines 75. Lebensjahres (17.5.1954).- Z. f Pflanzenernähr.,"Düng. u. Bodenkd., 65 (112), I - 2; Weinheim. 1958: Scheffer, F., 1958: Festvortrag anläßlich des IOOjährigen Bestehens der Landwirtschaftlichen Versuchsanstalt Kassel-Harleshausen. 1960: Scheffer, F., 1960: Zum Gedenken an Julius Kühn.- Lanqw. Forschung, 13, 1 - 4; Frankfurt/Main. Scheffer, F., 1960: Ludwig Schmitt zum 60. Geburtstag.- Landw. Forschung, 13, 151 - 152; Frankfurt/Main. 1962: Scheffer, F. und E. Przemeck, 1962: Zum 100. Geburtstag von Prof Dr. Emil Haselhoff.- Landw. Forschung, 15, 1 - 6; Frankfurt/Main. Scheffer, F., 1962: Zum Tod von Prof Dr. HansDeuel, Zürich(+ 17.1.1962).-Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkunde, 97, 1-2; Weinheim.

1963: Scheffer, F., 1963: Nachruffur Prof Dr. H. Kuron.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 103, 97 - 98; Weinheim. 1968: Scheffer, F., ProfDr. J. Hüdig

t.- Z. Pflanzenernähr., Düng., Bodenkd., 119, 90; Weinheim.

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4. Betreute Dissertationen 4.1 Halle (1931- 1935) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Quintzau, G., 1932: Nährstoffaufnahme bei Wintergetreide. (Referent: Roemer, Korreferent: Scheffer). Edel, P , 1933: Morphologische und physiologische Untersuchungen an thüringischen Triasböden. Karapurkar, Y.M., 1933: Die Abhängigkeit der Nitrifikation von der Zusammensetzung und Abbaugeschwindigkeit der organischen Substanz. Armero, L. de., 1933: Untersuchung an Böden statischer Düngerversuche nach der Methode Vogeler-Alten. Wong, Po chun, 1933: Über die Bestimmung des Kationenumtausches des Bodenkomplexes nach Vogeler-Alten. Sandhoff, H., 1933 Chemisch-physikalische Untersuchungen an Ligninen und deren Bedeutung als Boden- und Pflanzendünger. Nagel, W., 1934: Physikalische und chemische Zustandsänderungen des Sorptionskomplexes der Nordseemarschböden durch Blausandmelioration. Plate, H., 1936: Über die Abhängigkeit der Höhe des pflanzenaufnehmbaren Nährstoftkapitals von der Dynamik des Bodens. Rathjens, H.-H., 1936: Dreijährige Versuche über die Blausandmelioration in der Nordseemarsch.

4.2 Jena (1936- 1945) I 0. II. 12. 13. 14. 15. 16.

Zöberlein, H., 193 7: Das Sorptions- und Pufferungsvermögen organischer Düngemittel. Bach, F., 1938 Ein Beitrag zur Charakterisierung der Humusstoffe. Halfter, G., 1939: Über den Einfluß der Kationenbelegung auf die Farbtiefe der Humusstoffe. Heß, 0., 1939: Untersuchungen über den Humuszustand der Rhönböden. Hausmann, W., 1939: Die Löslichkeit und Ausnutzung der Phosphorsäure in Rohphosphaten bei An- und Abwesenheit von Humusstoffen. Gehrlicher, E., 1940: Untersuchungen über die natürliche Futtergrundlage in der Rhön. Schwerdt, K., 1941: Über die Beziehungen zwischen wurzellöslichem Kali nach Neubauer und pflanzenverfugbarem Kali in Ackerböden.

4.3 Göttingen (1945- 1967) 17.

Schmalz, W., 1949: Über die Sorption von Phosphorsäure an Bentonit.

18.

Kloke, A, 1951: Untersuchungen über den Einfluß von Pflanzenschutzmitteln aus Boden und Pflanze. Hardt, H,-K., 1951: Untersuchungen über die Wirkung verschiedener Kalkstickstoff-Formen und deren Umsetzungsprodukte. Heinemann, C., 1951: Beitrag zur Kenntnis der Laktatlöslichkeit von bodenbürtiger und Mineraldünger-Phosphorsäure un~er dem Einfluß von Branntkalk und Tonmineralen. Hempler, G., 1951: Über oxydimetrische Eigenschaften von Huminsäuren. Schafmeyer, H., 1951: Über das Vorhandensein von Trägermechanismen beim pflanzlichen

19. 20. 21. 22.

-34Stoffaustausch.

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29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41.

42. 43. 44. 45. 46. 47.

Kemmler, G., 1952: Über Veränderungen in der stofflichen Zusammensetzung des Stallmistes bei der biologischen Gaserzeugung. Twachtmann,R., 1952: Besteht eine Beziehung zwischen dem Enzymgehalt des Bodens und seiner Fruchtbarkeit? Budde, H., 1953: Über den Einfluß der Mineraldüngung auf den Cholingehalt der Bohne. Schoen, U., 1953: Kennzeichnung des Tonanteils in Böden durch Phosphatbindung und Kationenumtausch. Strack, K., 1953: Beitrag zum Häckselmistproblem. Kohlmeyer, M., 1953: Vergleich bodenkundlicher und vegetationskundlicher Methoden zur landwirtschaftlichen Standortsbewertung. Götze, H., 1954: Sorptionsuntersuchungen an Rendzinen im Göttinger Raum. Klinge, H., 1954: Über die organische Substanz in Rendzinen des Göttinger Raums. Puffe, D., 1954: Über die Elemente Mangan, Bor, Kupfer und Kobalt und den Stickstoffhaushalt in den Rendzinen des Göttinger Raumes. Uexküll, H., 1954: Über die Verwendung von Kondensationsprodukten aus Harnstoffund Azetaldehyd als langsam wirkende Stickstoffdünger. Ziechmann, W., 1954: Untersuchungen über das Teilchengewicht, die Einheitlichkeit und den Bildungsmechanismus synthetischer Huminsäuren. Klamroth, B., 1954: Beitrag zur Charakterisierung der Huminsäuren des Bodens. Brüne, H., 1955: Über die Bedeutung des Stickstoffes beim Abbau verschiedener Stoffe im Bihugasverfahren. Soerling, U., 1955: Ursachen und Zusammenhänge hoher Phosphatlöslichkeit im Boden. Lambracht, H.-H., 1955: Untersuchungen über die Veränderung des Humus- und Huminsäuregehaltes unter dem Einfluß landwirtschaftlicher Kulturpflanzen. Meyer, B., 1955: Grundlagen und Ergebnisse einer Untersuchung der bodenkundliehen Verhältnisse in Süd-Niedersachsen. Plüschke, W., 1955: Vergleichende Untersuchungen über die Kombinationswirkung mineralischer und organischer Stickstoffdünger. Tiedemann, H.-G., 1955: Der Einfluß der Reihendüngung auf Ertrag und Qualität der Zuckerrübe. (Experimentelle Arbeit im Inst. f Zuckerrübenforschung, Göttingen). Gutjahr, V., 1955: Die Anwendung der Radioisotopen-Methode in Phosphatdüngungsversuchen mit Zuckerrübe. (Experimentelle Arbeit im Inst. f Zuckerrübenforschung, Göttingen). Grummer, H.-J., 1956: Untersuchungen über die Wirkung granulierter Stickstoffdünger in Gefäß- und Feldversuchen. Hünerhoff, F., 1956: Untersuchungen des Bodens auf Manganbedürftigkeit nach der mikrobiologischen Testmethode mittels Aspergillus niger. Hiestermann, P., 1956: Ein Beitrag zur Ermittlung der Komplex- und Chelatbindungskapazität von organischen Stoffen und Böden. Kuntze, H., 1956: Untersuchungen über Aufbau und Eigenschaften von Urea-ZKondensaten. Ludwieg, F., 1956: Über die Eisenoxydhydrate im Boden unter besonderer Berücksichtigung des Einflusses auf den T-Wert der Tonminerale. Gerken, H., 1956: Zur Anwendung von markierten Phosphatdüngern in Gefäßversuchen.

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48. 49. 50.

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59. 60. 61. 62. 63.

64. 65. 66. 67.

68.

Kalk, E., 1956: Polarisations-, Phasenkontrast- und Grenzdunkelfeldmikroskopische Untersuchungen an Löß und Lößböden. Banse, H.-J., 1956: Über Veränderungen des organisch gebundenen Phosphors in Abhängigkeit von Bodentyp, Phosphorsäuredüngung und Jahreszeit. Niemann, A., 1956: Untersuchungen über die proteolytische Fermentwirkung des Saftes der Kartoffelknolle. (Experimentelle Arbeit in Biologischer Bundesanstalt, Inst. F. Biochemie, Hann.-Münden). Kirchberg, G., 1956: Untersuchungen über den Einfluß äußerer Faktoren auf die im Zuckerrübenblatt (Experimentelle Arbeit im Inst. f Carotinbildung Zuckerrübenforschung, Göttingen). Schneider, K., 1956: Über den Einfluß äußerer Faktoren, insbesondere der Mineraldüngung, auf die Zusammensetzung der Stickstoffhaitigen Bestandteile des Zuckerrübenblattes. (Experimentelle Arbeit im Inst. f Zuckerrübenforschung, Göttingen). Müller, K., 1957: Quantitative papierchromatographische Untersuchungen: Über die Abhängigkeit der Zuckerbildung in Weidelgras, Spinat, Roggen, Gerste, Mais und Futterrüben von der Kalium- und Stickstoffdüngung unter besonderer Berücksichtigung des Kaliums. Schulz, H.-G., 1957: Der Einfluß von Oxydationsprodukten der Glucose auf das Wachstum von Haferkeimlingen Wittkopf, G., 1957: Chemische und physiologische Untersuchungen an verschiedenen Rohphosphaten zur Beurteilung ihrer Düngewirkung. Sunkel, R., 1957: Bodenkundliehe Studien an Böden aus portugiesisch Angola. Zugleich ein Beitrag über den organischen und mineralischen Aufbau von Böden der wechselfeuchten Tropen. Alpers, H., 1957: Chromatographische Untersuchungen über den Einfluß verschiedener Stickstoff-Formen und Stickstoffgaben auf die Anteile einiger Aminosäuren im Haferkorn. Benzler, J.-H., 1957: Die Bestimmung der Phosphorsäure als Molybdänblau. Untersuchungen über die Ferrari-Methode und ihre Anwendung auf den organisch gebundenen Bodenphosphor. Schlüter, H , 1957: Über Sedimentations- und Absorptionsmessungen an elektrophoretisch getrennten Huminsäuren-Fraktionen. Scholz, H., 1957: Zur Huminsäurebildung aus Hydrochinon im alkalischen Medium. Schneeberg, H.-A., 1957: Über die Auenlehme des Mittelwesertales unter besonderer Berücksichtigung grundwasserbeeinflußter Profile. Graf v. Reichenbach, H., 1957: Untersuchungen über Verteilung und Dynamik des Kaliums im Boden des Göttinger E-Feldes. Schmidt-Lorenz, R., 1957: Ein Beitrag zur Kenntnis der Terra Fusca 1m Südniedersächsischen Bergland. Kroll, W, 1958: Der oxydative Abbau von Huminsäuren in Gegenwart von Kieselsäure. Babel, U, 1958: Zur Bestimmung der Eisenoxydhydrate im Boden unter besonderer Berücksichtigung von Extraktionsuntersuchungen und magnetischen Messungen. Niederbudde, E.-A., 1958: Über den Einfluß des Eisens und seiner Oxydverbindungen auf die Bildung und Stabilisierung von Huminsäuren. Oehmichen, J., 1958 Untersuchungen zum Podsolierungsprozeß insbesondere des Polymerisations-, Reduktions- und Komplexbildungsvermögens wässriger Extrakte der Humusauflage. Pawelke, G., 1959: Zur schonenden Gewinnung von Huminstofl'en und Möglichkeiten zu

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69.

70. 71. 72. 73. 74.

75. 76. 77. 78. 79. 80.

ihrer Charakterisierung. (Ein Beitrag zur Humifizierung in der Natur). Hempler, K., 1959: Die Phosphatformen im Boden, ihre Verteilung auf die Korngrößenfraktionen und ihre Ausnutzung durch die Pflanze bei intensiver Durchwurzelung. Benecke, P., 1959: Kinetik des Isotopenaustausches bei Phosphaten. Kickuth, R., 1959: Chemische Abbauversuche an einer natürlichen Huminsäure. (Ein Beitrag zum Strukturproblem der Huminsäuren.) Ofori, Ch., 1959: Über den Einfluß der Kali-Phosphat-Düngung auf die Eiweißzusammensetzung an einigen Aminosäuren in Erbsen. Rochus, W., 1959: Graphitsäuren als Modellsubstanz fur Huminsäuren. Keim, W., 1959: Über die Abpressung extrahierter Schnitzel der Zuckerrübe. (Experimentelle Arbeit im Inst. f Zuckerrübenforschung, Göttingen.) Fölster, H., 1960: Über die Entstehung und Dynamik indischer Regurböden, in Verbindung mit kritischen Untersuchungen zur Ordnung und Diagnostik der Tonminerale. Kaufmann, H., 1960: Untersuchungen über das Verhalten der Phosphat-Ionen in dem System Nährlösung-Pflanze. Ottermann, A., 1960: Zucker in grünen Erbsen bei unterschiedlicher Kali- und Phosphorsäureversorgung der Pflanze. Rotzoll, H., 1960: Die Kohlenhydratfraktionen der Kartoffelknolle, insbesondere die löslichen Zucker, in Abhängigkeit von Düngung, Lagerung und Sorte. Henze, R., 1960: Über den Einfluß einer Strohdüngung auf ErtragsHihigkeit und Bodenfruchtbarkeit Metzler, K., 1960: Strukt~rchemische Untersuchungen und biologische Wirkungen der Harnstoff-Azetaldedyd-Kondensate.

81.

Visser, J.H., 1961: Untersuchungen über die chemische Natur der Wurzelauscheidungen und ihre Auswirkungen auf Boden und Pflanze.

82.

Przemeck, E., 1962: Physiologische und hislochemische Untersuchungen über Einflüsse von synthetischen und natürlichen Huminstofl'en auf das Wurzelwachstum. Paschai-Awwal, A., 1962: Gewinnung, Auftrenn~ng und Charakterisierung der Huminstoffe eines Podsoi-Bodens. L6pez Marinez de Alva, L., 1962: Zur Frage der Phosphatfestlegung im Boden. Wilms, W., 1962: Eine neue Mikromethode zur quantitativen Simultanbestimmung der Spurenelemente Kobalt und Nickel am K-Methyi-Xantogenat. Zimmermann, H., 1962: Die Ursachen der Tonverlagerung und Gefugeveränderungen in Parabraunerden und mitteleuropäischen Kalkstein-Braunlehmen. Neuhaus, H., 1962: Strukturschwankungen bei Marschböden in Abhängigkeit von Klima und Meliorationsmaßnahmen.(Experimentelle Arbeit in Grünlandlehrund Marschversuchstalion Infeld/Nordenham).

83. 84. 85. 86. 87.

88. 89. 90. 91.

Lin, H.-C., 1963: Physikalische-chemische Untersuchungen zur Charakterisierung der Düngeeigenehaften von Hyperphos. Sipos, L., 1963: Abhängigkeit der Wirkung der Mehrnährstoffdünger von ihrer Verteilung, Körnung und Zusammensetzung. Karapurkar, H., 1963: Kinetiche Untesuchungen des Isotopenaustausches zwischen Nährlösung und Pflanze. Papp, M., 1963: Wasserhaushalts-Untersuchungen an holozänen Parabraunerden aus würmeiszeitlichem Löß in Niedersachsen zur Klärung des Vegetations-Einflusses (Wald,

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99.

Grasland) unter bodengenetischen, landschaftshydrologischen und landwirtschaftlichökologischen Gesichtspunkten Stricker, G., 1963: Untersuchungen an Blatt- und Wurzelexkreten verschiedener Arten und Sorten der Gattung Triticum. Fassbender, H.-W., 1963: Die Anwendung physikalisch-chemischer Kenngrößen zur Beurteilung der Düngewirkung von Rohphosphaten Lauenstein, H.-J., 1963: Untersuchungen zur Boden- und Nährstoffdynamik der neuartigen "Deutschen Sandmischkulturen" (Experimentelle Arbeit in Staatlicher Moorversuchsanstalt Bremen). Bosse, I., 1964: Verwitterungsbilanzen von charakteristischen Bodentypen aus Flugsanden der nordwestdeutschen Geest (Mittelwesergebiet). Vollert, CWA, 1964: Mobilisierungsvorgänge an Calcium-, Eisenund Aluminiumphosphaten durch Chelatoren aus dem Wurzelraum von Luzerne und Steinklee. Crnogorac, St., 1964: Über die Anwendbarkeit der Barbitursäurepolymethin-Methode zur Bestimmung des Magnesiums in Böden und Pflanzen und insbesondere zur Ermittlung des Mg-Nährstoffpotentials. Gebhardt, H, 1964: Bilanzanalytische Untersuchungen zu Silikatverwitterung und zum Stofftransport in feuchten und nassen Holozänböden aus Löß mit besonderer Berücksichtigung der Feldspatverwitterung .• Todorcic, B., 1964: Über den Kaium-Haushalt und das Verhalten des Kaliums in Ionhaitigen Böden Ost-Slawoniens und Baranjas.

100. Hess, C., 1965: Über die Natur der Bindung des Humus in Schwarzerden und schwarzerdeartigen Böden, insbesondere in den Tirsen Marokkos. 101. Kramer, W., 1965: Die Aktivitätsbeeinflussung der Urease durch o-funktionelle Modellsubstanzen und Huminsäuren. 102. Lorenz, H., 1965: Über das Vorkommen und die Bedeutung organischer Säuren in der Pflanze und im steril gehaltenen Wurzelraum von Mais. 103. Wolpers, K.H, 1965: Über die Nährstoffaufnahme im Sprühtank unter besonderer Berücksichtigung des Kalium-Calcium-Potentials. 104. Aldag, R, 1966: Vernachlässigte Aminosäuren des Bodens und ihre Wirkung auf höhere Pflanzen. 105. Ehlers, W., 1966: Beiträge zum Kaliumaustausch des Bodens (Kaliumaustauschkurve; Kalium-Selektivität und Fraktionierung der Vorräte; Kaliumaustausch und kristallographisches Verhalten der Dreischicht-Tonminerale). 106. Karbachsch, M., 1966: Phenolische Komplexbildner und ihr Einfluß auf die Löslichkeit von Calcium-, Eisen- und Aluminiumphosphaten. 107. Schlimme, E., 1966: Organische Verbindungen in Rhizosphäre und Phyllospäre von Sinapis alba (Ein Beitrag zur chemischen Ökologie des Weißen Senfes.). I 08. Wetzold, P., 1966: Untersuchungen über die Wirkung von Zementofen-Flugslaub und Zementstaub auf die C02- Assimilation von Bohnen und Sonnenblumen. I 09. Saolapurkar, V.K., 1966: Die Bildung von a-Ketosäuren, Aminosäuren und Proteinen im jungen Hafer und jungem Weizen in Abhängigkeit von der Manganernährung. 110. Moschrefi-Nmearzadez, N., 1967: Modelluntersuchungen über die Ursache, Größe und Wirkungen der Wasserbewegung im Boden bei ungesättigtem Feuchtezustand. 111. Richter, M., 1967: Quantitative Aspekte der Stoffproduktion in der sterilen Rhizospäre von MEDICADO. Bedeutung fur die Eisenaufnahme.

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5. Betreute Habilitationen 5.1 Jena (1936- 1945) 1. Schachtschabel, P., 1939: Untersuchungen über die Sorption an Tonmineralen.

5.2 Göttingen (1945- 1967) 2. Weite, E., 1950: Über die Entstehung von Huminsäuren und Wege ihrer Reindarstellung. 3. Ziechmann, W., 1959: Bildung, Struktur und Eigenschaften von Huminstoffen. 4. Ulrich, B., 1960: Die Wechselbeziehungen von Boden und Pflanze in physikalisch-chemischer Betrachtung. 5. Kloke, A., 1960: Die Humusstoffe des Bodens als Wachstumsfaktoren. (erschienen 1991) 6. Kuntze, H., 1964: Die Marschen- schwere Böden in der landwirtschaftlichen Evolution. (erschienen 1965). 7. Schoen, U., 1966: Beitrag zur Kenntnis der Tonminerale in marokkanischen Böden. 8. Meyer, B., 1967: Lößforschungen in Südniedersachsen und Nordhessen. Zur Feinstratigraphie

und Paläopedologie des Jungpleistozäns nach Untersuchungen an südniedersächsischen und nordhessischen Lößprofilen. 9. Kickuth, R., 1968: Mobile organische Bodenkomponenten. Seit 1987 verleiht die Deutsche Bodenkundliehe Gesellschaft in Erinnerung an Fritz Scheffer den nach ihm benannten

FRITZ-SCHEFFER-PREIS an Nachwuchswissenschaftlerinnen aufgrund hervorragender wissenschaftlicher Leistungen für Arbeiten aus dem Gebiet der Bodenkunde. Folgenden Personen wurde der Preis bisher verliehen: 1987 1989 1990 1991 1994 1995 1996 1997

Gerhard WELP, Bonn Jörg BACHMANN, Hannover Reinhold JAHN, Hohenheim Kurt ROTH, Zürich Thilo STRECK, Braunschweig Andreas PAPRITZ, Zürich Petra COLT, Berlin Ludger HERMANN, Hohenheim

Auf der Jahrestagung der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft im September in Hannover werden die Preisträger für die Jahre 1998 und 1999 bekanntgegeben. Darüber hinaus wird aus Anlaß des 100. Geburtstages von Fritz Scheffer einmalig ein Sonderpreis in Höhe von DM 7.500,-- verliehen. Der Preis konnte durch freundliche Unterstützung der KALI & SALZ GmbH, Kassel, ausgeschrieben werden.

[Mitteilungen derDeutsChen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

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MITTEILUNGEN DER

DEUTSCHEN BODENKUNDLICHEN GESELLSCHAFT

VOM WISSEN ÜBER DIE BÖDEN ZUR WISSENSCHAFTUCHEN BODENKUNDE

Band 89 1999

(1999)

I

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

39-60

(1999)

I

Vom Wissen über die Böden zur wissenschaftlichen Bodenkunde von

HARTGE, K.-H.

f:fNF(iHI{IIN(;

Darstellun?en geschichtlicher Abläufe haben stets modellhaften Charakter gegenüber der Wirklichkeit. Sie bieten. wie jedes Modell im naturwissenschaftlichen Bereich. ein Abbild de> Objektes bzw. Prozesses verkürzt in Raum. Zeit und Komplexität. Die Verkürzung gerade der letzten dieser drei Dimensionen erzwingt die Auswahl einer beschränkten Zahl von Parametern und führt daher hier leicht zu personenbedingten Verzerrungen. Der Historiker würde dann sagen. es gäbe keine Darstellung von Geschichte. sondern nur Darstellungen von Meinungen über Geschichte. Die Erkenntnis der Modellhaftigkeit der Darstellung und der Unvenneidlichkeit von Willkür bei der Wahl der Parameter möge es erleichtern. Unvollständigkeilen dieser Darstellung gegenüber dem Original. also der wahren Geschichte zu akzeptieren.

~

DER WEG

Wenn man nach frühen Spuren der Bodenkunde in der Literatur sucht, dann muss man sich zuvor die Frage stellen. wie denn diese Spuren aussehen können und danach sogleich wo man nach ihnen suchen muss, Diese beiden Fragen als Ausgangspunkte der Aktion, sind nicht spezifisch für die Bodenkunde. Sie gelten für die Untersuchung von Entstehungsgeschichten ganz allgemein. Im Bereiche der Naturwissenschaften wären die frühesten Spuren im Bereich früher Anwendungen zu erwarten. d. h. in erster Linie bei Abhandlungen über die wichtigsten Lebensbereiche und das wären Ernährung - hier also Landwirtschaft - und Medizin. Gleichzeitig mit praxü,orientierten Erwähnungen jedoch treten hier wie in den meisten Fachrichtungen schon früh Spuren im philosophischen Schrifttum auf. Der Grund dafür liegt in der gleichzeitigen Entwicklung der Tedmologien und der Philosophie als Mutterdiziplin der Naturwissenschaften Bei der Spurensuche wird man feststellen. dass in der Bodenkunde - wie wohl in allen naturwissenschaftlichen Arbeitsgebieten. für die Geologie z.B. durch v.Zittel (1899) sogleich nach frühen Zeugnissen Ausschau gehalten wurde als sie sich formal zu etablieren begann. Wenn man daher frühe Spuren pedologischer Gedankengänge sucht, dann muss K. H. Hartge, Habichthorst 9. 30823 GARBSEN Erweiterte Fassung des Vortrages anlässlich der !50-Jahre Feier der Dtsch.Geoi.Ges. m Berlin • Oktober 1998

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man nicht mehr unbedingt selbst in der alten Literatur recherchieren. Man kann vielmehr heute die in unregelmässigen Abständen erscheinenden Rückblicke als "Trittsteine" für den Gang in die Geschichte benutzen. Neu aufgefundene Quellen würden das Gesamtbild kaum ändern, auch wenn sie im Detail Verschiebungen zur Folge haben mögen. Im Bereich der Bodenkunde führt eine derartiger Weg in die Vergangenheit zunächst über die 1997 von Yaalon und Berkowicz herausgegebene "History of Soil Science". Für engbegrenzte Fragestellungen gibt es ausserdem Abhandlungen von Böhm( 1996) und Ziehen (1996). Den nächsten Trittstein bildet das "Handbuch der Bodenkunde" von E. Blanck ( Hrsgb., Springer , 1929, Band I, 6 - 18 : Geschichtlicher Überblick über die Entwicklung der Bodenkunde von F.Giesecke). Zeitlich davor liegt das Bulletin/Mitteilungen Nr.45 der Internationalen Bodenkundlichen Gesellschaft (1974). den frühesten hier verwendeten bilden Beiträge in der ersten wissenschaftlichen Zeitschrift in der Bodenkunde, den dreisprachlichen " Internationalen Mitteilungen für Bodenkunde/Revue Internationale de Pedologie/International Reports on Pedology ". Diese Schrift erschien von 1911 bis 1924 in insgesamt 14 Bänden im Verlag f. Fachliteratur (Berlin/Wien). Herausgeber war F.Schucht. Hier findet sich schon in Band 3 (1913) ein umfangreicher Aufsatz über "Die Keime der Pedologie in der antiken Welt" ( A. Jarilow. pp.240-256) und im Band 4 (1914) eine Abhandlung über " Die Entwicklung der Bodenkunde von ihren ersten Anfängen bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts ( 0. Neuss, pp. 453-495). Wenn man unter Verwendung dieser "Trittsteine" die literarisch belegte Geschichte der Bodenkunde von den ersten undeutlichen Spuren her aufrollt, dann ergibt sich in grossen Zügen etwa folgendes Bild :

3. DIE SPUREN AUF DER ZEITACHSE Seit Beginn des Auftretens schriftlicher Zeugnisse unserer Kultur wird der Boden erwähnt. Dabei ist es belanglos, ob man vom Alten Testament ausgeht, wo bereits im !.Buch Moses der Boden im Acker- und Feldbau erwähnt werden (Kap. 3, Verse 17 u. 23 " ... mit Kummer sollst Du Dich darauf ernähren ... ") oder von der klassischen Antike. Hier finden sich bei den Schriften des Hippokrates (460 - 370 a.Chr.) ( Übersetzung von R. Fuchs: Hippokrates sämtliche Werke. München, 1895) eingehende Angaben über den Pflanzenwuchs in Abhängigkeit von Feuchtigkeit und Wärme des Bodens und daher auch von dessen Inklination und Exposition. Der Zusammenhang zwischen Feuchte und Beschaffenheit des Bodens wird dort ebenfalls erwähnt. Gedankliche Analogien der Betrachtungsweise des Bodens und der Humanmedizin werden hergestellt. (Ausführliche Abhandlung bei Jarilow, l.c.) Angaben zu Bodeneigenschaften, ebenfalls meistens im physikalischen Bereich finden sich bei Empedokles von Agrigent ( ca 440 a.Chr.) und Aristoteles (384 - 322 a.Chr.). Lucius Junius Moderalus Columella ( I - 100 p.Chr.) erwähnt in seinem Werk " De re rustica " species et varietates als genera des Bodens. P. Vergilius Maro (Vergil, 70 a.Chr.-19 p.Chr.) beschreibt in seinem Werk "Vorn Landbau" ( Georgica 1,2. Übers. Herzog -Hauser, Artemis-Verlag Zürich, 1961 ) das Ausmass der Verfüllbarkeit einer Grube mit dem eigenen Aushub sowie die Schwärze als Gütekriterien eines Bodens. Auch hier sind es physikalische Bodeneigenschaften, die offenbar die wichtigsten Engpässe für die Lebensmittelproduktion - also die ackerbauliche Nutzung

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darstellen. Die genannten Eigenschaften waren für den Kulturerfolg so ausschlaggebend. dass Gebiete in denen sie grossflächig vorlagenbesonders oft ihre Besitzer wechselten also hart umkämpft waren (Thukydides. 461 - 404 a.Chr.: Geschichte des Peloponnesischen Krieges. Übers. G. P. Landmann, 1993 ). Neben diesen ausschlaggebenden Bodeneigenschaften war zwar auch die Düngung als Massnahme der Bodenverbesserung sowohl im mediterranen Kulturkreis ( Griechen, Israeliten, Römer) als auch dem fernöstlichen ( China) bereits bekannt ( Neuss. l.c.). Sie spielte aber gegenüber der primär physikalisch orientierten Standortwahl eine sekundäre Rolle. Allen diesen Quellen ist gemeinsam, dass sie den Boden nicht in das Zentrum ihrer Abhandlungen stellen, sondern in seiner Rolle im Zusammenhnag mit anderen Dingen erwähnen. Sie beschreiben daher auch nur seine Beschaffenheit. Entstehung, Umbildung. geographische Verteilung hingegen sind nicht behandelt. Man sieht aber an den Namen der Autoren, dass in jener Zeit die Bedeutung des Bodens als primärer Faktor der Lebensmittelproduktion sich des Interesses breiter Kreise der "gebildeten Stände" erfreute. Danach jedoch entsteht eine Pause von mehreren hundert Jahren in der bestenfalls auf alte Schriften, vor allem Empedokles, Aristoteles und Vergil zurückgegriffen wird (Jarilow l.c.). Sie umfasst die Zeitspanne in der religiöse Jenseitsvorstellungen die Gedanken der christlichen Welt beherrschten. Hungersnot hate den Charakter einer göttlichen Strafe oder Prüfung und wurde infolgedessen als weithin unabänderlich angesehen. Erst mit dem Aufkommen der Renaissance wendet man sich dem Boden wieder mit säkularen Gedanken zu. Hier sei die "Bayrische Vorstordnung von 1568" genannt (W.Ziehen 1996). Für die Einteilung der Böden für ihre landwirtschaftliche Nutzbarkeit kann die "Stratagema oekonomika" des Salomon Gumbert ("Neu ... und mit nützlichen Registern verbessert" gedruckt bei Matthias Nöllem, Riga 1688) als frühes Beispiel genannt werden. Neben land- und gegebenenfalls forstwirtschaftlicher Nutzung wird der Boden oder Teile davon im Zusammenhang mit medizinischer Verwendung erwähnt, z.B. in der in Basel 1572 herausgegebenen Schrift " Epistola de natura, materia, ortu atque usu lapidis sabulosi qui in palatinatu ad rhenum reperitur" von Thomas Erastus (Herausgegeben von W.Ziehen (1984), Scientia-Verlag, Aalen). In den folgenden Jahren steigt die Zahl der Abhandlungen langsam an. Gleichzeitig nimmt dann die Genauigkeit zu, mit der Bodeneigenschaften beschrieben werden. So ist im "übersächsischen Hauswirtschaftsbuch" des Julius Beruh. v. Rohr (Leipzig 1722, zweite Auf!. 1751) eine Einteilung nach Farben und Körnung angeführt( Neuss l.c.). Um die Wende des 18. zum 19. Jahrhundert häufen sich dann bodenkundliehe Argumentationen und konzentrieren sich gleichzeitig auf landwirtschaftlich orientierte Fragen. Namen wie A. Thaer, J.S. Wallerius, F.Home, N. T.de Saussure werden in diesem Zusammenhang genannt ( Neuss l.c.). Sie lassen auch erkennen, dass diese Entwicklung in Europa auf breiter Front ablief. Es stellt sich daher die Frage nach einer gemeinsamen Ursache. Sie liegt in einer offenbar weitverbreiteten langsamen Abnahme der Getreiderträge in Mitteleuropa etwa seit dem Dreissigjährigen Krieg, die von Schultz-Klinken( 1981) für Mecklenburg aufgezeigt wurde. Als Erklärung bietet sich der Umstand an, dass es hier zum ersten Male unmöglich wurde, mit herkömmlichen Mitteln die Kulturflächen zu vergrössern. Bis dahin war es offenbar noch möglich gewesen, ackerbaulich nutzbare Flächen, d. h. solche mit hinreichender Ebenheit, Steinfreiheit und ausgeglichenem Wasserhaushalt ( überflutungssicher. mit hinreichend grosser nutzbarer Feldkapazität ) durch Rodung zu gewinnen. Daher griff nun die Sorge nach der Ernährbarkeil der

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Menschheit in den "gebildeten Ständen" um sich. Sie fand in der Lehre des T.R.Malthus. einen Ausdruck. Die eigentliche Ursache war die mangels der Möglichkeit zu Flächenwechsel mit langfristigem Zyklus allmählich bemerkbar werdende Verarmung der Böden an Pflanzennährstoffen. Sie ist in einem semihumiden bis humiden Klima bei ersatzloser Entnahme mit dem Erntegut letztlich unausweichlich. Hier aber trat sie wohl erstmalig in grösserem Masstabe auf. Es mussten daher neue Resourcen erschlossen werden. Dies geschah durch Bemühungen zwei Richtungen: # Urbarmachung bisher-nicht nutzbarer Flächen durch neue Technologien. Dies geschah in erster Linie durch Dränung, die ab etwa 1700 in Schottland, England und bald danach in Deutschland (Eggelsmann 1981) Eingang fand (Sprengel 1838). sie erforderte gegenüber der einfachen Rodung erheblichen Mehraufwand. # Ersatz der entzogenen Pflanzennährstoffe durch Düngung auf langjährig genutzten Flächen In beiden Fällen stand der Boden als Basis für die ackerbauliche Erzeugung von Lebensmitteln im Vordergrund der Gedanken. Im Kontext mit den vorhin erwähnten Sorgen wurden sie auch von nichtlandwirtschaftlichen Kreisen aufgegriffen. Dränungen und Urbarmacbungen (Sprengel 1838) konnten dabei zunächst an Erfahrungen älterer Verfahren anschliessen und wurden daher von der praktisch/technischen Seite her initiiert. Ein Theoriengebäude des Wasserhaushaltes in Böden entstand infolgedessen erst später. Der Nährstoffersatz hingegen war etwas ganz neues. Hier konnte nicht auf Erfahrungen zurückgegriffen werden. Hier kamen daher schon gleich die gerade entstehenden Grundsätze der Chemie zum Tragen. Deutlich steht jedoch auch hier die Erhöhung der landwirtschaftlichen Erzeugung im Vordergrund. Die grosse Bedeutung dieser neuen Arbeitsrichtung kann man unter anderem an der Entwicklung der Düngungslehre und technik ablesen. Parallel mit dieser Entwicklung treten in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts im Zusammenhang mit Böden Denkrichtungen auf, bei denen die landwirtschaftliche Nutzung nicht allein im Vordergrund des Interesses steht. So hat beispielsweise der schwedische Systematiker C. v. Linne · (1717 - 1778) eine 18-gliedrige Nomenklatur von Erdarten hinterlassen, die aus binären lateinischen Termini besteht, wie seine botanische und zoologische Nomenklatur. Dazu sind jeweils einfachen deutschen Bezeichnungen gegeben ( Neuss, l.c. S.460 ). Im Zuge der Aufklärung entwickelten sich theoretische Gedankengebäude im Bereiche aller Naturwissenschaften. Es war ein offenbar wieder einmal notwendiger Schritt zur Entmythologisierung geo- und biologischer Vorgänge, nachdem die Renaissance in eine vorübergehende Rückorientierung auf jenseitsgerichtete Gedankengänge eingemündet war. Für die Bodenkunde erfolgte dieser Schritt um die Wende vom 18ten zum 19ten Jahrhundert, etwa gleichzeitig mit dem Eindringen der Chemie in die Landwirtschaft. Anregungen kamen allerdings zunächst aus einer anderen Richtung. Die damals ebenfalls entstehende Geologie wandte sich nämlich bodenkundliehen Phänomenen zu, allerdings zunächst im Bereiche von Gesteinspaketen, mithin also bei Palaeoböden. Bereits 1795 wurde der Begriff eines "toten Rotbodens" (dead red soil. sol mort rouge) geprägt ( J. Hutton: Theory of the Earth. with Proofs and Illustrations. Verlag W.Creech,Edinburgh. Facsimile 1959 bei Codicote: Wheldon & Wesley). Nach der darauf folgenden Jahrhundertwende wurden Erdböden (dirt beds) wiederholt als Zeugen früherer Landobertlächen in Gesteinspaketen erkannt und angesprochen 1 T. Webster (I 826):

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Observations on the Purbeck and Portland Beds und W. Buckland ( i 83 7 J: Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology, beide zitiert bei G.J.Retallak ilY90i Soib of the Pa;t. Harper Collins Acadcmicl. Eine nähere Untersuchung der pedologischen Seite dieser Beobachtungen erfolgte indessen zunächst nicht. Die palaeobotamschen Arbeiten gingen in andere Richtungen, so dass Schlotheim ( 1805) Zusammensetzung Struktur des Bodens zwar im Sinne von Hutton( 1795) zitiert, sonst aber bei morphologischen Untersuchungen bleibt ( v.Zittel 1899). Der Ausdruck "Wurzelboden" wird zwar in palaeobotanischen Arbeiten schon im l9.Jahrhundert verwendet. Pedologische Aussagen dazu, z. B. dass " ..... Das Liegende von Kohletlözen des Wealden ( bei Bückeburg ) wird. wie im Karbon stark von Wurzeln durchzogen und ist infolgedessen sehr klüftig. . .... " tauchen jedoch erst später auf.(Mägdefrau 1968) Die hier zutage tretende Bindung an die Geologie lief parallel mit der starken Hinwendung zur Agrikulturchemie. Sie führte zu grundsätzlichen Richtungsdiskussionen. Immerhin wurde noch in 20er Jahren unseres Jahrhunderts die Bezeichnung AGROGEOLOGIE oft anstelle des Terminus BODENKUNDE verwendet. Die ersten internationalen bodenkundliehen Veranstaltungen, die Vorläufer dere heutigen Internationalen Kongresse liefen unter der Bezeichnung Agrogeologie ( lBG - Mitt/Bull. 1974) . Lang ( 1920) bezeichnete die Bodenkunde als die Geologie der Gegenwart. Ramann ( 1909) befürwortete in der Zeitschrift f. praktische Geologie die Einführung der Bodenkunde als eigenes Lehrfach im Rahmen der Geologie. Baumgart(l876J hielt den Boden" .. für nichts anderes als zerstörtes altes Gestein auf der Wanderung begriffen zur Bildung neuen Gesteines. Die neueste Entwicklung auf der Zeitachse ist wohl die Diskussion um den Begriff PEOOSPHÄRE als einem eigenständigen Objekt der Forschung. Sie zeigt das wachsende Bedürfnis nach deutlicher Abgegrenzung gegen Nachbardisziplinen.

4. DIE THEORETISCHEN DURCHDRINGUNG UND SYSTEMATISIERUNG Für den Zustand einer Wissenschaft in ihrer Selbsteinschätzung ist die Entwicklung eines zusammenhängenden Gedankengebäudes ein wichtiger Gradmesser. Änssem tut sich dieser Zustand zum Beispiel in der Art der Systematik, und zwar unabgängig davon, wie allgemein anerkannt sie ist. Heftige Diskussionen um eine Systematik sind einerseits Zeichen emes fortgeschrittenen Entwicklungszustandes, andererseits aber auch Zeichen noch unvollständiger Übereinstimmung über grundlegende Zusammenhänge. Voraussetzung für die allgemeine Durchdringung des Objektes und die Zusammenfassung grundsätzlicher Eigenschaften ist aber zunächst die Entwicklung einer Terminologie auf verschiedenen Ordnungsebenen. Das Wort BODENKUNDE scheint im "Lehrbuch d. forst- und landwirtschaftlichen Bodenkunde" von Hnndshagenl813(Neuss l.c.) erstmalig auzutauchen. Mit den Werken "Die Bodenkunde oder die Lehre vom Boden" von C.Sprengel (Immanuel Möller, Leipzig, 1837) "Lehrbuch der Bodenkunde " von F.Senft(Jena 1847), "Forstliche Gebirgskunde, Bodenkunde und Klimalehre" von W.Grebe (Wien 1852) und "Pedologie oder allgemeine und spezielle Bodenkunde" von F.A.Fallou (Dresden 1862) wird der Begriff Bodenkunde endgültig als Name für einen selbständiger Zweig der Geowissenschaften eingeführt. Der Begriff PEDOLOGIE hat im englischen Sprachbereich inzwischen eine Einengung erfahren indem darunter nur noch die Gebiete der Morphologie, Systematik und Klassifizierung verstanden werden.

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Es dauert indessen noch einige Jahrzehnte. bis diese Eigenständigkeil sich durch die Biidung. einer eigene Systematik und Terminologie auf der nächsten Ebene äussert. Dies beginnt eigentlich erst durch die Einführung des Begriffes "Horizont" als eines Teiles einö Bodenprofiles durch W.W. Dokutschajew (1883) in seinem bahnbrechenden Werk " Die russische Schwarzerde"(Bridges 1997). Die heute allgemein verbreitete. wenn auch in Details unterschiedliche Bezeichnung der Horizonte mit lateinischen Grossbuchstaben ist dort erstmalig angewandt. Dokutschajews ursprünglich lapidare Einteilung des Schwarzerdeprofiles in A-Horizont = homogene Schwarzerde B-Horizont = Übergangszone C-Horizont = Unterboden, gelb-brauner Locss wurde bald auf andere Böden angewandt. Die dabei auftretenden Schwierigkeiten führten zu einer Erweiterung Zahl der Haupthorizonte von ursprünglich 3 auf bis zu 10 ( Bridges. l.c.). Die Notwendigkeit weiterer Untergliederung führte dann zur Anfügung von Kleinbuchstaben, manchmal auch von Indices. Ändenmg des geologischen Ausgangsmateriales wurden mit römischen Ziffern gekennzeichnet. Weltweit sind seit 1951 in 8 Ländern mindesten 18 Systeme der Horizontnomenklatur entwickelt worden ( Bridges. l.c.) Wie in allen Geowissenschaften ist die flächenhafte Verbreitung und Ausbildung von Böden von Anfang an ein wichtiger Gesichtspunkt. Dass dennoch erst gegen Ende des 19ten Jahrhunderts kartographische Darstellungen von Böden häufiger werden zeigt. dass die bodenkundliehen Gedankengänge in der ersten Hälfte jenes Jahrhunderts mehr auf die neuen Möglichkeiten der Verbesserung vorhandener als auf Ausweisung neuer nutzbarer oder urbarmachbarer Flächen ausgerichtet waren. Dies ist sicher im Zusammenhag mit der im vorigen Abschnitt erwähnten ackerbauliehen Situation in Mitteleuropa zu sehen, mithin eine indirekte Folge des wachsenden Gewichtes der Agriculturchemie. Bei Karten entstanden zunächst regionale Systeme, die für örtlichen Gebrauch gedacht waren ( Orth 1875). In Europa erfolgte dies in mehreren Ländern mit verschiedenen BodenKlima Relationen gleichzeitig. Systeme die überregionale Einordnung von Böden ermöglichten, entstanden erst viel später (Hilgard 1911). Nach dem zweiten Weltkrieg wurde von der FAO-Unesco für eine Weltbodenkarte eine weltweit übergreifende Systemaik erarbeitet, die vor allem den Bedürfnissen der internationalen Kooperation dienen soll. Sie basiert auf lokalen Termini verschiedener Länder verbunden durch das Gedankenkonzept der Soil Taxonomy des USDA mit elf Hauptgruppen (U.S. Dept. of Agric. 1996). Die Arbeit auf diesem Gebiet ist aber noch voll im Fluss, wie der Entwurf einer gemeinsamen Systematik durch die Internationale Bodenkundliehe Gesellschaft, die FAO-Unesco und das Internationale Referenzzentrum für Bodeninformation (IBG/FAO 1994) zeigt, die 30 Hauptgruppen enthält. Hier zeigt sich unter anderem, dass die Akzeptanz systematisierender Beschreibungen von Böden stets von ihrer internationalen Vergleichbarkeit abhängt (Yaalon 1997). Der Begriff" Bodenprofil "( Orth, 1873) scheint auf älteren Formulierungen zu basieren, die aus der Terminologie der Geologie stammen (Orth, 1875. Beide Zitate aus Blume . 1981) Der Ausdruck "Bodentyp" für eine Abfolge von bestimmten Horizonten scheint sich aus dem Sprachgebrauch bei der Kartierung herausgebildet zu haben. In den USA taucht er

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gegen Ende des vorigen Jahrhunderts im Zusammenhang mit Geländearbeit en.tmaiig auf (Simonson 1997). Der Russe Glinka benut;;te diese Bezeichnung auf der ersten agrogeologischen Konferenz in Budapest ( 1909). Offenbar erzwang erst die räumliche Erfassung von Verschiedenheiten die Schaffung dieser Einteilungseinheit, die zunächst nur örtlich morphologische Unterschiede festhielt Noch in seinem Buch "Die Typen der Bodenbildung: Ihr Klassifikation und Geographische Verbreitung" ist offenbar die Einordnung als Bezeichnung einer bestimmten Ebene in der Gesamtsystematik noch nicht vollständig festgeschrieben. Die Diskussion um seine Definition hielt an und führte dazu, dass er 1960 in dem neuen Ansatz der zur "Soil Taxonomy" der USA nicht mehr verwendet wurde. Dieser Neuansatz eines streng nur auf Merkmalen aufgebauten Systemes lässt die Schwierigkeiten erkennen, die auftreten, wenn eine Systematik erarbeitet werden soll, die Böden mit allen denkbaren Kombinationen von Standorteigenschaften von extrem kalt oder nass bis zu extrem heiss oder trockenen gleich gut einordnen muss. Die genetische Systematik, die Aussagen über die Intensität von Prozessen, mithin über das Alter des Objektes fordert, ist über einen ähnlich weitgespannten Bereich der pedologischen Erscheinungen wie er auf bescheidenerer Ebene durch die Soil Taxonomy" abgedeckt wird, bisher nicht erstellt worden (Blume 1998) . Die Bezeichnung "Pedon" für die kleinste räumliche Einheit der Bodendecke ist relativ neu. Sie ist hinsichtlich ihrer Abgrenzung zu benachbarten Peda unklar. Mit ihrem Anklang zur biologischen Definition eines Individuums ist sie im Geo-Bereich ein Novum. Die Beschreibung des spezifischen pedologischen Vorganges der vertikalen Durchmischung von Material verschiedener Horizonte bietet ein Beispiel für die Entwicklung einer Terminologie. Zuerst wird das auffälligste Phänomen der Durchmischung im Zusammenhang mit Frost-Tau-Wechseln bei Wasserüberschuss benannt: Cryoturbation. Dann wird dieser Mischungsursache das Ergebnis tierischer Tätigkeit gegenübergestellt: Bioturbation (Blum und Ganssen 1972). Als nächstes wurde die Bezeichnung Arboturbation als Folge von Windwurf von Bäumen geprägt (Beke und McKeague 1984 ). Kurz danach trat für den Oberbegriff das Wort Pedoturbation auf (Atkinson 1986). Gemeinsam mit dem Ausdruck Argillopedoturbation erscheint dieser Begriff bereits in einem Glossar (Wright (Hrsgb.) 1986). Den letzten Schritt auf dem Wege zu einer unabhängigen eigenständigen Etablierung der Bodenkunde kann man die bereits erwähnte Prägung des Begriffes PEDOSPHÄRE sehen. Wenn sie als Schnittmenge der Hydro-, Litho-, Atmo- und Biosphäre definiert wird (Zhao 1996), zielt sie auf Einordnung auf höchstem Niveau. In ökologischem Zusammenhang wird der Begriff jedoch auch schlicht als Synonym für das Wort Boden verwendet (Gisi et al. 1990).

5 DIE ENTWICKLUNG DER TEILBEREICHE Um das modellhaft bleibende Bild der Etablierung einer eigenständigen Bodenkunde im Kanon der Wissenschaften weiter abzurunden kann man die historische Entwicklung der Kenntnis der Stoffgruppen oder der Vorgangsgruppen verwenden. Sie umfassen in der Bodenkunde besondere spezifische Eigenschaften. machen mithin Unterschiede zu anderen Branchen der Geo- und Biowissenschaften deutlich. Hier sei -dem Vorbild der" History of Soil Science von Yaalon u. Berkovicz 1997 folgendmit dem Konzept des Humus begonnen (Feiler, 1997). Im alten Rom bedeutete HUMUS Erde. HUMATIO war die Beerdigung - das Leichenbegängnis, HUMANUS hiess

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menschlich. Erst ab Mitte des 18.Jhd. begann sich die Bedeutung zu verschieben und einzuengen. Es entstand die "Humustheorie"(Thaer.1809) die grossen Einfluss auf die mitteleuropäische Landwirtschaft nahm. weil sie den ersten Anstoss zu Ertragsanhebungen durch Nährstoffzufuhr gab (Hassenfratz 1792). wenn es sich auch bald herausstellte, dass das chemisch-biologische Gedankengebäude unzutreffend war ( Sprengel 1837). Zunächst im Bereiche der forstlichen Bodenansprache wurden schon früh morphologische, mithin sachliche Einteilungen der organischen Substanz vorgestellt (Müller, 1879, 1887). Dennoch blieb der Begriff Humus bis in die heutigen Tage behaftet mit unklaren Vorstellungen über "Fruchtbarkeit" und den "Mutterboden" als etwas "lebendigem". Trotz zum Teil jahrzehntelanger detaillierter Bearbeitung verschiedener Bereiche wie der der Chemie (Hermann 1841, Flaig et al.l975) und der Morphologie (Kubiena 1953) hielten sich derartige Vortellungen bis in die jüngste Zeit. Sie finden heute im Zeitalter der Umweltsorgen neue Nahrung aus z. T. mystischen Urvorstellungen. Von der Seite der Bodenchemie her ist neben den durch ihre pflanzenbauliche Bedeutung als Haupt- oder Spurennährstoffe hervorgehobenen Elementen und der bereits erwähnten Diskussion um die organische Komponente die Bodenreaktion, ausgedrückt durch den pHWert, eines der wichtigsten Kriterien für Entwicklungszustände. Der pH-Wert wurde zwar schon um 1910 in bodenkundliehen Lehrbüchern behandelt ( Ramann, 1905 u.l911). Die damals verfügbaren Methoden (Lackmusverfahren) erlaubten aber keine differenzierenden Aussagen. Der Zusammenhang mit der Zusammensetzung der adsorbierten austauschbaren Ionengarnitur war jedO<;h schon ansatzweise bekannt. Seit mit der elektrometrischen Methode (Glaselektrode, ca 1950) (Bolt,1997) die Möglichkeit zu differentierter Messung zur Verfügung steht, ist die pH-Bestimmung eine der wichtigsten Angaben zur Charakterisierung von Böden. In der Diskussion um die Bodenversauerung durch anthropogene Einträge hat die Diskussion um diesen Themenkreis einen breiten Umfang angenommen (Bolt l.c.). Die mineralische Zusammensetzung der anorganischen Komponente des Bodens wurde seit Beginn der Anwendung naturwissenschaftlicher Erkenntnisse auf Böden als wichtige Eigenschaft erkannt. Schon in dem Lehrbuch von Sprengel ( 1837) nimmt die Gesteinslehre fast ein Drittel des Gesamtumfanges ein. Die Mineralverwitterung als Faktor im Ackerbau wird auch als eigens Thema behandelt (Suckow 1848). Diese starke Erwähnung hielt aber nicht immer an. Erst die Entwicklung der Tonmineralogie seit ca 1920 gab der Bodenmineralogie einen neuen Impuls (Niederbudde, 1996) Die Bedeutung der unter dem Sammelbegriff Bodenphysik zusammengefassten Phänomene für die pflanzenbauliche Nutzung ist seit den frühesten Erwähnungen dokumentiert. Der Begriff selbst ist bei v.Liebenberg (1878) in dieser Form verwendet. Die frühe Erwähnung resultiert aus· der TatSache, dass seit Beginn der gezielten Lebenmittelproduktion die Auswahlkriterien für "gutes Ackerland" in ihren Bereich fallen. Dies sind unter Verwendung der heutigen Terminologie, hohe nutzbare Wasserkapazität darüber hinaus möglichst ebene, steinfreie Lage und eine topographische Position die verhindert. dass die Kultur der Siaunässe im Wurzelraum ausgesetzt ist. Diese Kriterien bestimmten seit der Frühzeit die Reihenfolge der Auswahl von Flächen für die Rodung zwecks Ackernutzung. Sie gelten auch heute noch. wo durch Rodung Ackerfläche gewonnen werden kann ( Canada. Sibirien, Zonen tropischer Urwälder ). Vertrocknen und Er.trinken als Kulturrisiko ist auch heute noch schneller wirksam als Nährstofftriangel und zudem ohne tm Vergleich zu Düngungsmassnahmen hohen zusätzlichen Aufwand ( Bewässerung . Dränung) nicht zu beheben. Sie traten daher im

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Zeitalter der auikummenden Agrikulturchemie im Vergleich zu dieser zunächst in den Hintergrund (Hange. I992). Nichtsde>toweniger war man sich der primären Bedeutung von Wasser- und Lufthaushalt des Bodens für den Ptlanzenwuchs stets bewusst. wie die Ausführungen in "Physik des Bodens" von Schumacher ( 1864) aber auch schon in "Grundsätze der Agricultur-Chemie " von Schübler (1831) zeigen (ßeide citiert bei Böhm 1996). Einflussmöglichkeiten zum Beispiel über die Bodenbearbeitung waren gering, bevor Maschinen die Pferde als Zugkräfte verdrängten. Sie bildeten indessen einen Schwerpunkt der Themen in der von E. Wollny von 1878 bis 1898 herausgegebenen Reihe " Forschungen auf dem Gebiet der Bodenphysik (Böhm 1996). Grössere Eingriffsmöglichkeiten gab es zunächst im Bereiche der Dränung. Hier war die Einführung der Rohrdränung ein wichtiger Schritt. Nur durch sie konnte zu jener Zeit in den dicht bevölkerten Teilen Europas noch eine Vergrösserung der landwirtschaftlich nutzbaren Fläche erzielt werden. Sinngemäss folgte daraus die Untersuchung von direkt mit der Wasserversorgung der Ptlanzen zusammenhängenden Bodeneigenschaften wie der Körnung (Kopetzki 1901) und der Wasswerleitfähigkeit (v.Welitschkowski 1884). In den USA entwickelte E. Buckingham ( 1907) das Potentialkonzept des Wassers im ungesättigten Boden. Dies führte zum Ausbau einer Gerätetechnik. die vom Kapillarpotentiometer (Alten und Kurmies 1939) zur Tensiometrie. und schliesslich zur Schaffung des Begriffes "Äquivalentdurchmesser" für Porengrössen (Sekera, 1938) führte, der hier früher erwähnt zu sein scheint als in der Tcxturanalyse. In Russland schrieb Kostiakow (1932) die erste Formel für die Infiltration von Oberflächenwasser bei Überstaubewässerung. Erst in der zweiten Hälfte unseres Jahrhunderts kamen Probleme der Verlagerung von Wasserinhaltsstoffen hinzu ( Kutilek und Novak 1997). Alle bisher erwähnten Untersuchungen setzten unter dem Axiom an, dass die Bodenmatrix als solche kaum veränderbar ist und dass der Wasser- und Lufthaushalt nur durch Veränderung der Potentialverteilungen des Wassers beeinflusst werden kann. Erst ab etwa 1950 wurde die Lagerung, also die Veränderung der festen Bodenmatrix Objekt näherer Untersuchungen. Das hängt einerseits mit dem zunehmenden Gewicht der landwirtschaftlichen Maschinen zusammen. Hierzu kommen die heute durch Bergbau und Bautechnik ermöglichten bzw. erzwungenen Verlagerungen grosser Mengen von mineralischem Lockermaterial an und in dem pedologische Vorgänge ablaufen, die mit der Neueinstellung von Wasserhaushalten einhergehen. Sie bilden ein neues Forschungegebiet auf der Basis der klassischen Bodenmechanik des Bauingenieurswesens ( Terzaghi und Jellinek 1954). Im Unterschied zu dieser liegt im Boden stets ein Dreiphasensystem vor, in dem Wasser in der Bodenmatrix gebunden ist. so dass ein Kräftesystem entsteht, das in dem bisher gewohnten Gedankenbild nicht enthalten war.

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ZUORDNUNG

ZU

DEN

GEISTIGEN STRÖMUNGEN

DER

ZEIT

Die Erweiterung des Wissens wird ganz allgemein durch den Wunsch nach Erkenntnis ebenso vorangetrieben. wie durch die Notwendigkeit Wege für bestimmte Ziele zu finden zunächst also zur Sicherung von Ernährung und Gesundheit (Prigogine u. Stengers 1986). Die letztere, vordergründigere Notwendigkeit war natürlich bei der Lebensmittelproduktion besonders dringend. Denn im Vergleich zu medizinischen Fällen ist die Zeitdauer eines Einzelereignisses wie einer Ackerkultur recht lang. Deshalb konnte dort nicht auf grundsätzliche Erkenntnisse gewartet werden, vielmehr musste in der Frühzeit des Ackerbaues jeder einzelne seine eigenen Erfahrungen machen. Als eine der ältesten und

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wichtigsten Tätigkeiten ist daher der Ackerbau überall in der Wdt besonders stark empirisch abgestützt, d.h. er wurde schon früh nach inzwischen sehr tief t:ingeschliffenen und daher schwer änderbaren Erfahrungsgrundsätzen betrieben. Die dabei erworbenen Einzelerfahrungen waren notwendigerweise stark ortsgebunden. Ein reicher Erfahrungsschatz auf einem bestimmten Gebiet. gepaart mit einem gewissen Erfolgsniveau, verstellt aber seinerseits leicht für längere Zeit die Möglichkeit einer grundsätzlichen, theoretischen Durchdringung eben dieses Gebietes. Das gilt für die Erfahrungen und Kenntnisse mit dem Boden als primärem Produktionsmittel der Nahrungserzeugung in besonders hohem Masse. Die Folge davon ist, dass das andere Antriebsmoment - der Erkenntnisdrang - dort besonders stark in den Hintergrund gerät, wo praktische Erfahrung hinreichend regelmässig ausreichenden Erfolg sichert. Im Falle der landwirtschaftlichen Lebensmittelproduktion ergab sich solch eine Situation, als die Ackerbautechnik aus ihren semiariden Ursprungsgebieten ( Goldener Halbmond im Nahen Osten ) in den Bereich der semihumiden bis humiden Waldgebiete Europas vorrückte. In den Ursprungsgebieten war das Klima für ackerbauliche Lebenmittelproduktion zwar günstiger, der Enderfolg der Kultur aber in vielen Fällen von Zeitpunkt und Ausmass von Überschwemmungen abhängig. Hier waren Zeitberechnungen Und damit verbunden Erkenntnis der naturwissenschaftlichen Zusammenhänge das einzige Mittel um die Ernährung durch den Kulturerfolg sicher zu stellen. Unter solchen Bedingungen war in besonders hohem Masse "Wissen gleich Macht". Daher entstanden hier besonders leicht Priesterkasten und göttliche Erhöhungen der Herrscher, zu deren wichtigsten Pflichten rituelle Fruchtbarkeitszeremonien gehörten. Beispiele finden wir in Ägypten, Mesopotamien, Indien, China, und in Azteken/Maya-Kulturen. Diese Entwicklung wurde durch den Umstand gefördert, dass im Einflussfeld von Mythen zwischen Dingen und Personen nicht klar unterschieden werden kann (Habermas 1981). Wo die mythische Verankerung fehlte, bedurfte es primär vorhandener säkularer Macht, wie z. B. im Zeitalter des Absolutismus im Preussen des 18ten Jahrhunderts, um grössere Projekte der landwirtschaftlich orientierten Wasserwirtschaft durchzuziehen. Es ist interessant festzuhalten, dass in den Gegenden in denen die · kontinuierliche Wasserversorgung der Kulturen aus dem Boden nicht ganz so kritisch war, schon ätherische Figuren wie Götter, Dämonen oder Nymphen ausreichten um anstelle handfester irdischer Despoten die ackerbauliche Lebensmittelproduktion zu sichern. Allerdings hatten diese unsterblichen Personifizierungen der Naturgewalten oft hohen Stellenwert. Demeter/Ceres zum Beispiel war eine Schwester von Zeus. Für uns ist bedeutsam, dass aus dieser mythologisch orientierten Basis unter griechischem Einfluss philosophische Denkrichtungen entstanden, aus denen sich schliesslich unsere heutigen Naturwissenschaften entwickelten. Ihren ursprünglichen Zweck - nämlich den Menschen die Angst vor dem Übermächtigen, verkörpert durch die Naturgewalten/die Götter - zu nehmen, wollen wir aber nicht vergessen ( Prigogine und Stengers 1986). Die Notwenigkeit Dinge dem "Nichtfachmann" zu erklären ist nämlich nach wie vor eine Aufgabe der Wissenschaft, die hinter der der Erzeugung technischen Fortschschrittes in keiner Weise zurücksteht. Sie hat vielmehr im Zusammenhang mit Umweltängsten gerade heute für die Geowisse~schaften wieder besonderes Gewicht erhalten. Die philosophischen Ansätze in der Antike laufen zeitlich parallel mit der Abnahme der Hinwendung zu der damaligen GötterweiL Die Inhalte der philosophischen Schulen waren aber wohl für die Allgemeinheit zu abstrakt und zu kalt. so dass sie emotionalen Freiraum

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liessen. Dieser wurde durch die jenseitsorientierte christliche Lehre so vollständig ausgefüllt, dass säculare Gedankengänge über mehrere Jahrhunderte praktisch unterbunden wurden. Wo Produktionserweiterungen nötig waren konnten zunächst auch noch neue Flächen bereit gestellt werden indem wie in der Frühzeit Wald gerodet wurde. Dieses Verfahren wurde durch die Geistlichkeit gefördert, in Mitteleuropa vor allem durch den Zisterzienser-Orden. Es stand im Einklang mit der biblischen Forderung "die Erde zu füllen und sie sich Untertan zu machen" (l.Mose Kap.l,28) Erst die Aufklärung brachte gannz allmählich neue Hinwendung zu säkularen Gedankengängen in die Bodennutzung, bei der das Gewicht der Erfahrung, wie anfangs erwähnt besonders gross war. Dies geschah dann allerdings auf breiter Front unter Teilnahme weiter Kreise der "gebildeten Stände". So könnte Goethe die Terminologie von Linne' gemeint haben, wenn er in seinen häufigen Notizen über Bodenbeschaffenheilen während der ersten italienischen Reise 1786-88 von seinem Unvermögen spricht, Ruhe zum Analysieren zu finden (Sticher, 1982). Diese Aufmerksamkeit ist ein Beispiel für das allgemeine Interesse der "gebildeten Stände "jener Zeit an den neuen Gedankengängen zu den Grundlagen des Lebenmittel produzierenden Pflanzenbaues, der sich damals mit einem Problem konfrontiert sah, das erstmalig war. Mit den bisherigen Erfahrungen war es daher nicht zu lösen. Es handelt sich hierbei um die bereits erwähnte Veränderung der Böden im Bereiche klimabedingter Auswaschung bei gleichzeitigem langjährigem ersatzlosem Entzug von Pflanzennährstoffen. Eine derartige Situation konnte in den semiariden Ursprungsgebieten des Ackerbaues nicht auftreten, weil Wassermangel die häufigste und auffälligste Ursache für Minderwuchs war. Eine Durchwaschung der Böden kam dort nicht vor und langjährige ertragreiche Kulturen war wieso nur möglich wenn bei Überflutungsbewässenmg die Hochfluten sedimentreiches Wasser führten und gleichzeitig für Entsalzung sorgten. Dieser Gedankengang führt zu einer interessante Spekulation über die Gründe für die Entstehung vom tropischen Regenwald überwachsener verlassener Städte in Südostasien und Mittelamerika. Die nun einsetzende Erforschung der Bedürfnisse der Pflanzen und der Ersetzbarkeit der im Boden zur Neige gehenden Vorräte führte zu einem noch nie dagewesenen Produktionsanstieg. Es entwickelte sich eine Düngerlehre und in Kombination mit dem Studium der pflanzenphysiologischen Seite der Nährstoffaufnahme das eigenständige Lehrgebiet der Pflanzenernährung ( Liebig 1862 ) Diese Arbeitsrichtung beherrschte jahrzehntelang mit ihren Ansätzen weitgehend die Bodenchemie. Die gesellschaftliche Bedeutung der neuen Möglichkeit erstmalig Böden praktisch ohne Zeitbeschränkung mit Hocherträgen zu nutzen war so gross, dass z.B ein Bodenkundler wie A.Blanck geradezu von " .... einer Unterjochung der Bodenkunde durch die Agrikulturchemie ... " sprach (Blanck l.c.) In der zweiten Hälfte unseres Jahrhunderts begannen die Grenzen der weiteren Verbesserung der Kulturerfolge auf diesem Wege sich abzuzeichnen. Probleme wie Einträge von Kulturhilfsstoffen in das Grundwasser und stellenweise zunehmende Einschränkung der Kulturmöglichkeiten durch Bodenverdichtung infolge grösserer Maschinengewichte und Zugkräfte häuften sich. Erst langsam setzen sich die Gedanken durch, das die bislang im Bereich der humidem Waldklimate Mitteleuropas nur am Rande betrachteten Einflüsse auf die Wasserversorgung der Kulturen nun wieder beginnen Engpass für weitere Produtionssicherungen zu werden. Hier bieten sich in folge der Entwicklung auf dem Gebiete des Maschinenbaues bisher unerreichbare Möglichkeiten des Um- und Neubaues von Kulturtlächen, der Reparatur von Erosionsschäden der Rekultivierung

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vormals anderweitig genutzter Fächen oder Nutzung von Deponieabdeckungen (Bullock 1994).

7 AUSBLICK Die Entwicklung der Bodenkunde verläuft, wie anfangs aufgezeigt, in allen Zweigen der Naturwissenschaft auf zwei Gleisen, nämlich der Suche nach Erkenntnis und der nach technologischen Lösungen. Beide laufen in der Bodenkunde auf ganz spezifische Art nicht paralleL Das hat zur Folge, dass viele BodenkundleT im Zweifel darüber sind, welches dieser beiden Gleise das Vorrangige sei. Dies äussert sich in Fragen zu Paradigmen und deren Wechsel ( z.B. Tinker 1985, Greenland 1991, Sposito und Reginato !992, Gardner 1994 ) Diese Diskussion dreht sich um die letztlich in allen Naturwissenschaften heute immer wieder aufkommende Frage nach dem Gewicht theoretischer Forschung und der Berechtigung dafür Geld von der Allgemeinheit zu erbitten. Diese Frage ist aber im Prinzip ganz am Anfang dieser Abhandlung beantwortet: Nur "theoretische" Forschung nach den Ursachen hilft gegen Sorgen und Ängste gegenüber dem Unbekannten, Unheimlichen, Übermächtigen in Raum und Zeit ( Dorman 1881, Prigogine und Stengers !986). Auch heute noch wird bei Sorgen der Ausweg zum Mythischen hin gesucht, z.B. indem dem Boden ein eigenes Leben zugesprochen und postuliert .wird, dass seine Naturnähe ein Kriterium für die Überlebenschancen der Menschheit seien ( Ruhet al. 1990). Den hieraus resultierenden Forderungen kann die Bodenkunde aber -wie jeder andere Zweig der Naturwissenschaften auf seinem Gebiet- nur gerecht werden, wenn es Leute gibt, die erkenntnisorientiert .arbeiten. Denn für zukünftig auftretende Sorgen und Ängste kann, technologisch gesehen, nicht vorgearbeitet werden (Selye 1965). Für die Bodenkunde ganz spezifisch bleibt auf der technologischen Seite die Bereithaltung der Flächen für Lebensmittelerzeugung nach wie vor das zentrale Problem. Es erhält im Zeitalter wachsender Ansprüche aller Art und wachsender Weltbevölkerung eine zusätzliche Facette weil dem Publikum die Binsenwahrheit nicht bewusst ist, dass jegliche Erstabbauer, also pflanzenverzehrenden Lehewesen durch Übervölkerung ihre Nahrungshasis, die Pflanzenhestände, zerstören- es sei denn es tritt von aussen ein Regulativ auf wie ein Fressfeind oder eine Krankheit. Sonst stirbt die betreffende Art infolge Nalmmgsmangel aus. Die Menschheit aber kann nicht nur Tier- und Pflanzenbestände zerstören, sondern auch deren Standort, den Boden. Diese Gefahr ist latent, zumal ja schon im 1. Buch Mose ( Kap.!. Vers 28) geboten wird " Seid fruchtbar und mehret Euch, füllt die Erde und macht sie Euch untertan.". Die Gefahr wird auch gefühlt und das führt zu Umweltängsten und daraus zur Hinwendung zu emotionellen teils sogar mystitizierenden Gedankengängen. Hier zu informieren und abzuhelfen ist eine wichtige Aufgabe der Bodenkunde als Naturwissenschaft in dem oben beschriebenen Sinne. Es ist auch ihre Prärogative vor allen andereOn Geowissenschaften. Wenn man dies in Anspruch nimmt ist die Frage nach Paradigmenwechseln gegenstandslos.

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ABSTRTi\CT From 1\.nowledgt: of Soils towards Soil Science A Development Seen in Context with Contemporary Lines of Thought Soon after a branch of science reaches some degree of establishment. research for its roots starts. Therefore a synopsis of the development of soil science can be tried by using earlier historical publications as step-stones. Applying this procedure traces will be found of relatively generat interest of the educated classes in soils as the basis of agriculture and thus of food production for example when in classical Greece and Roman Empire the affilitation faded to ancient mystic an superstitious lines of thought which had personalized the weird forces to be demons. nymphs or gods These philosophical lines of thought were interrupted and dug down by early Christianity. So in the Middle Ages clearing of forests was the main technique to acquire additional cropping area as had been up to that time. Criteria for selection of sites were reliability of water regime and ease of tillage i.e. physical soil properlies This was promoted by clergical organisations like the Cisterciensian monks. Renaissance ideas which gave free way for development of secular science did not reach agricultural practices quickly because these were particularly tirmly govemed by local practical experiences. When easily clearable areas became scarce, continuous cropping resulted in decreasing yield in the humid areas of Europa. Since this was the time of Enlightenment there was a broad interest again of the educated classes in the possibility to feed mankind. So new techniques were developed. One was to acquire new areas by additional technological effort i.e. clearing and draining wetlands. The other way was using the upcoming sciences and investigate the direct causes of the problem. This gave the starting shot for the development of agricultural chemistry Their tremendous success and thus the science of plant nutrition and· fertilisation. overshadowed the other branches of soil science for nearly one century. Soil Science practically became soil chemistry. This was supported by the fact that in those times there were no ways to influence or change soil physical properties. Only after the mid of the 20th century machinery was developed that provided means of change of physical soil properties. This gave new impetus to extension and application of theories in soil physics. Problems like change of volume and shape of the soil matrix and the influence of these processes on Iransport through the soil matrix under different saturation conditions were approached developing theoretic background as weil as practical applications. Nowadays many soil scientists Iook for new paradigmata. This seems to be a problem of selfesteem which is futile in front of the basic responsibility of all branches of science to light the mighty fears that currently trouble mankind. In our time there is a latent fear to destruct our environment i.e. to make earth inhabitable. lt is responisbility as weil as prerogative for soil scientists ahead of all branches of geo-sciences to inform and to show ways of use which prevent damage to soils as basis for plant growth.

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IMitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

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(1999)-

MITTEILUNGEN DER

DEUTSCHEN BODENKUNDLICHEN GESELLSCHAFT

REFERATE der Sitzung des AK "Böden in Schule und Weiterbildung" "Stand und Möglichkeiten der Einbeziehung bodenkundlicher Inhalte in den Unterricht"

5. November 1998 OSNABRÜCK

Band 89 1999

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 63-66

(1999)

Der Boden im naturwissenschaftlichen Unterricht an Schweizer Gymnasien von STICHER, H.

I. Einleitung

Wie ein Blick auf die topographische Karte der Schweiz zeigt, ist das Landesgebiet in südwest-nordöstlicher Richtung in die drei Räume Jura. Mittelland und Alpen aufgeteilt. Lediglich etwa ein Drittel der Landesfläche liegt unterhalb 800 m NK Dazu gehört vor allem das Mittelland, das sich auf ca. I (J"OOO km 2 zwischen Genfersee und Bodensee erstreckt und mehr als 80% der Bevölkerung urnl~lßt. Mit gegen 600 Einw./km2 ist damit das Mittelland eine der am dichtesten besiedelten Regionen Europas. Bei dieser hohen Bevölkerungsdichte, mit der eine sehr hohe Industrialisierung einhergeht, sind Nutzungskonflikte um den raren Boden vorprogrammiert. Unter diesem Druck hat die Schweizer Regierung 1983 den Nationalfonds beauftragt, die Bodenproblematik im Rahmen eines Nationalen Forschungsprogranm1s (NFP 22) zu untersuchen und Lösungen für eine haushälterische Nutzung des Bodens in der Schweiz auszuarbeiten. Als zentral wurden die folgenden Problemfelder identifiziert: • Es wird immer mehr Boden überbaut • Der Boden wird durch Übernutzung und Immissionen überfordert und geschädigt • Naturnahe Flächen werden verdrängt Während 5 Jahren (1985 - 1990) wurden in 64 Teilprojekten einzelne Aspekte untersucht, wobei der Vernetzung der Projekte untereinander eine große Beachtung geschenkt wurde. Von einer ab Beginn der Forschungsarbeiten tätigen Gruppe wurde aufgrundder gewonnenen Erkenntnisse interaktiv mit den Farsehern ein Syntheseband 1 verfaßt, welcher 1991 herauskam und eine landesweite Beachtung fand. Während der ganzen Projektperiode fanden laufend Presseorientierungen statt, was sich in einer großen Zahl von Artikeln sowie Radio- und Fernsehsendungen niederschlug. Zwei der Projekte des NFP 22 befaßten sich mit der Umsetzung von Teilaspekten des Programms im Unterricht von Schulen verschiedener Stufe. Über diese Projekte wird weiter unten berichtet. Wichtig flir die Akzeptanz dieser Schulprojekte durch die Lehrer war aber sicher das Umfeld und der Zeitpunkt, in welchem sie entwickelt und in die Wege geleitet wurden. 1985 wurde das Umweltschutzgesetz in Kraft gesetzt, in welchem dem Schutz des Bodens 3 Artikel gewidmet waren. Das Gesetz verlangte die Festlegung von Richtwerten für nicht oder nur schwer abbaubare StotTe und wies den Kantonen die Aufgabe zu, die Belastung der Böden zu überwachen und gegebenenfalls geeignete Maßnahmen zu treffen. Um diese Aufgabe vollziehen zu können, waren die Kantone gezwungen, kantonale Bodenschutzfachstellen einzurichten, welche heute je nach Größe des Kantons eine Teilzeitstelle bis mehrere Vollzeitstellen beschäftigen. Eine wichtige Aufgabe dieser Fachstellen ist neben der Einhaltung der gesetzlichen Bestimmungen die Öffentlichkeitsarbeit, die nicht ohne Grund bei der Schule anfängt. Ein besonders gutes Beispiel liefert der Kanton Basel-Landschaft, dessen Internet-Auftritt 2 sich auch außerhalb des Kantons anzuschauen lohnt.

2. Das Schweizer Schulsystem Das Schweizer Schulsystem gleicht dem deutschen: Bis 1998 dauerte die Schulzeit bis zur Matura (Abitur) je nach Kanton 12.5 bis 13 Jahre. Es existierten verschiedene Mittelschultypen, welche zu unterschiedlichen Maturatypen führten. Heute besteht nur noch ein Gymnasialtyp (Gesamtdauer 12 Jahre), wobei jedoch verschiedene Wahlmöglichkeiten angeboten werden müssen. Der Fächerkanon umfaßt obligatorisch die in der Tab. I zusammengestellten Fächer, bzw. Fächerkombinationen. Institut für Terrestrische Ökologie, ETHZ, Grabenstraße 3, CH-8952 Schlieren

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Tabelle I: Die Maturitätsfächer nach dem MAR

7 Grundlagenfacher

I Schwerpunktsfach 1 Ergänzungsfach

Muttersprache Zweite Landessprache Dritte Sprache Mathematik Naturwissenschaften Geistes- und Sozialwissenschaften Bildnerisches Gestalten/Musik Auswahl aus einer Vielzahl von Fachgruppen u.a. Auswahl aus einer Vielzahl von Fächern, u.a.

Englisch oder Latein oder Griechisch

I I !

Biologie und Chemie und Physik Geschichte und Geographie z.B. Biologie und Chemie

z.B.Chemie oder Biologie oder Geo[!.raphie

Für den Einbezug der Bodenkunde in den Unterricht ergeben sich damit zahlreiche Möglichkeiten, sowohl im Bereich der Grundlagenfächer als besonders auch im Bereich der Schwerpunkts- und Ergänzungsfacher. Als besonders geeignet angesehen werden die Fächer Biologie, Geographie und Chemie auf der Stufe der Schwerpunkts- und Ergänzungsfächer. 3. Die Lehrerausbildung und -Weiterbildung Für die Ausbildung von Lehramtskandidaten der Sekundarstufe I! (Obergymnasium) gibt es in der Schweiz keine besonderen Studiengange. Zukünftige Lehrer absolvieren ein reguläres Universitätsstudium bis zum Diplom, Lizentiat oder Doktorat. Daneben oder anschließend erfolgt die pädagogische und didaktische Ausbildung, ebenfalls an der Universität. Studierende der Biologie und Geographie kommen mit der Bodenkunde in Kontakt, sofern sie diese als Wahlfach belegen; ftir Chemiker trifft dies kaum zu. An der ETH Zürich, wo vor allem Studierende der ökologischen Biologie den Lehrerberuf ergreifen, wird Bodenkunde für die Erlangung des didaktischen Ausweises für dieses Fach verlangt. Eine große Bedeutung ftir den Einbezug bodenkundlicher Themen in den Mittelschulunterricht kommt den Weiterbildunf!.skursen zu. So wurde in den letzten Jahren je ein Kurs "Allgemeine Bodenkunde" und "Bodenbiologie" angeboten, welche beide auf erhebliches Interesse stießen. Daneben fanden Kurse statt, in welchen der Boden zumindest am Rand zur Sprache kam, so "Vegetationskunde", "Alpiner Lebensraum" und "Chemie zwischen Himmel und Erde". 4. Pilotpro.iekte Im Rahmen des NFP 22 wurden, wie oben bereits angedeutet, 2 Schulprojekte konzipiert. Beide Projekte wurden in Zusammenarbeit mit entsprechenden Fachstellen, dem WWF-Lehrerservice sowie einer Anzahl von interessierten Schulen unq Lehrpersonen ausgearbeitet, getestet und ausgewertet. Das erste Projekt mit dem Titel «Bodenleben begreifen, schätzen und erhalten» 3 befaßte sich mit einigen bodenkundliehen Grundlagen, stellte Arbeitsunterlagen für den praktischen Unterricht vor und endete mit Empfehlungen ftir die Durchftihrung einer Kampagne "Bodenleben". Das zweite Projekt mit dem Titel «Nutzungskonflikte und Schule»4 stellte die Raumplanung ins Zentrum, untersuchte die Möglichkeit des Einbezugs raumplanerischer Aspekte im Unterricht (v.a. im Fach Geographie) und endete ebenfalls mit Empfehlungen zur weiteren Umsetzung. Für dieses Projekt wurde unter der Obhut der Erziehungsdirektion des Kantons Bern eine umfangreiche Arbeitshilfe5 ausgearbeitet und von der Schweizerischen Vereinigun~ für Raumplanung eine Arbeitsmappe mit Einftihrung, Arbeitsblättern und Prokifolien bereitgestellt . Beide Projekte wurden in zahlreichen Schulen erprobt und in Bezug auf ihre Schultauglichkeit und Erfolgsaussichten evaluiert 7 8 Wenn auch einige kritische Stimmen auftraten, so war doch das Ergebnis der. Auswertung überwiegend positiv. Stellvertretend sei die Aussage eines Schülers des Gymnasiums Langenthai aufgeftihrt: "Ich freute mich in jeder Stunde schon auf die nächste Raumplanungsstunde. Vorher hatte ich Geographie nicht sehr gerne, aber jetzt, wo wir Werkstatt haben, find' ich es gut". Zu ergänzen bleibt hier, daß neulich die ganze Problematik auch ftir die Grundschule in einem ansprechenden Arbeitsheft aufbereitet wurde 9 .

i

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5. Ergebnisse einer Umfrage an Gymnasien der Deutschschweiz Im Hinblick auf die Tagung der DBG zu «Stand und Möglichkeit der Einbeziehung bodenkundlieber Inhalte in den Unterricht» wurde vom Autor an 42 Gymnasien der Deutschschweiz eine Umfrage bei den Lehrkräften für BioloJ
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Bewässerung

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Nutzung

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10

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Anzahl Nennungen

2

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Abb. I: Bodenkunde im Unterricht: Ja oder Nein? (Total befragte Lehrpersonen: I 04) Abb. 2: Behandelte bodenkundliehe Themen im Mittelschulunterricht (Total 98 befi·agte Lehrpersonen der Fächer Biologie. Chemie und Geographie) Abb. 3: Behandlung bodenkundlichcr Themenbereiche durch die Fachlehrer l'iir Chemie, Biologie und Geographie (in% pro Fach). Für die 3 Bereiche Bodellkullde, Nui::UIIR und Probleme wurden die in Abb. 2 aufgetliln1en Themen wie folgt zusammengefaßt: Bodenkunde (I bis 6), Nutzung (7 bis 10) und Probleme (II bis 15).

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Mitteilungen der Deutschen BodenkundlichellGeSeiischaft, 89, 67-68

(1999)

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Untersuchungen zu bodenkundliehen Vorkenntnissen von Studienanfängern des Jahres 1998 in den Studiengängen Landwirtschaft, Gartenbau, Landschaftsentwicklung und Bodenwissenschaften an der Fachhochschule Osnabrück von SCHÖN,H. und K.MUELLER Fragt>stcllung: Studi~nantanger des Studiengangs Bodenwisscnschaticn, des Studiengangs Gartenbau und des Studiengangs Landwirtschaft im Fachbereich Agrarwissenschaften und des Studiengangs Landschaftsentwicklung im Fachbereich Landschaftsarchitektur haben auf unterschiedlichen Wegen die Fachhochschulzugangsberechtigung erlangt. Die vorgestellte Bcti·agung sollte die bodenkundliehen Vorkenntnisse ermitteln und Rückschlüsse auf die Bedeutung bodenkundlieher Fragestellungen im Sekundarschulbereich zulassen. 2. Mat!'J"ial und l\lethodt>n: Die StudienanHinger der Studiengänge Landwirtschaft, Ga11enbau, Bodenwissenschaften und Landschaftsentwicklung wurden im Rahmen von Lehrveranstaltungen zu Beginn des Sommersemesters 1998 gebeten. den nachfolgend aufgeführten Fragebogen zu beantworten. Die Antworten wurden anschließend in eine ACCESS-Datei übertragen und mit den EDV-Programmen SPSS und EXCEL ausgewertet. 3. Ergebnisse: Es lagen insgesamt 123 beantwortete Fragebögen vor ( 20 Bodenwissenschatten, 14 Landschaftsentwicklung. II Ga11enbau und 78 Landwirtschaft). 75% der Studienantanger hatten eine abgeschiossenc Lehre. Aufgegliedert nach Studiengängen ergab sich dabei folgendes Bild ( Studierende mit abgeschlossener Lehre ) Landwirtschaft 82 %, Bodenwissenschaften 50%, Gartenbau 73 % und Landschaftsentwicklung 71 %. Bei den Landwirtschaftsstudierenden dominierte der Ausbildungsberuf Landwi11, bei den Gartenbauern der Ausbildungsberuf Gärtner, beiden übrigen Studiengängen lag eine Vielzahl von unterschiedlichen Ausbildungsberufen vor. die nur zum Teil mit den gewählten Studiengängen in Beziehung standen. 72 % der StudienanHinger waren männlich. Aufgegliedert nach Studiengängen ergab sich folgendes Bild ( männliche Studierende ) Landwirtschaft 74 %, Bodenwissenschaften 75 %, Gartenbau 64% und Landschattsentwicklung 64 %. 66 % der StudienanHinger hatten Abitur oder Fachabitur. Das Durchschnittsalter lag bei 23, 4 Jahren mit einer Standardabweichung von 2,99 (min/max 20/40) 73 % der Befragten hatten während ihrer bisherigen Ausbildung bereits Berührung mit Böden oder bodenkundliehen Themen. Nur 25 %dieser Gruppe gaben an, außerhalb der Berufsschule mit Bodenkunde in Kontakt gekommen zu sein. 30% der Abiturienten ( Gymnasium) erhielten Bodenkundeuntcrricht. Dies geschah bei den Abiturienten faßt ausschließlich im Fach Erdkunde bzw. Geographie. Der überwiegende Teil der Berührung mit bodenkundliehen Themen erfolgte in berufsbildenden Schulen. Auf die Frage. ob Bodenkunde in der schulischen Ausbildung eine größere Rolle spielen sollte, antworteten 77% der Befragten mit ..JA" Auf die Frage, in welchem Ausmaß ihrer Meinung nach die Böden bei uns geschädigt seien, antworteten 57% mit ,.SEHR STARK" und ,.STARK'· und 30,9% mit .. WENIG" und ,.GAR NICHT" Bei den befragten Studierenden des Studiengangs Landwirtschaft waren es allerdings 43 %, die die Böden .,WENIG·' bis .. Gr"-.i'. ~! 1 f'HT" gefahrdet sehen. 1.

-6898 % aller Befragten sehen den Schutz des Bodens als ebenso bedeutend an wie den Schutz von Gewässern, der Erdatmosphäre und der Biodiversität. In bezugauf den speziellen Teil des Fragebogens ergab sich folgendes Bild: Der Komplex F ( Bodenbiologie) sowie A ( Wesen von Böden ), und G ( Bodenschutz ) wurden fast ausschließlich richtig beantwortet. Die Fragen zu den Komplexen B ( Stoffbestand von Böden ), C ( Bodenchemie ) und D ( Bodenphysik ) wurden in erheblichem Umfang oder mehrheitlich falsch oder mit "WErß NICHT" beantwortet. In der Tabelle I finden sich die Ergebnisse im Detail. Bei der Frage, wie die eig~:nen Bodenkundekenntnisse eingeschätzt werden, ergab sich folgendes Resultat: Landwirtschaft, 49% ausreichend, 40% ungenügend; Bodenwissenschaften, 21 % ausreichend, 63 % ungenügend; Gartenbau, 73 % ausreichend, 27% ungenügend; Landschaftsentwicklung, 43% ausreichend, 43% ungenügend. Tabelle 1: Beantwortung der Fragen zu einzelnen Stoffkomplexen Ue 12 Fragen pro Stoffkomplex, Angaben in%, N=l23 Richtig

Fra.ge

Falsch

weiß nicht

keine Antwort

·'

A: Wesen von Böden B: Stoffbestand von Böden C: Bodenchemie D: Bodenphysik E: Bodensystematik F: Bodenbiolo2ie G: Bodenschutz

69-97 30-63 45-90 7-36 36-58 85-95 56-94

I- 24 34-65 6-38 41-68 24-42 I- 6 2-23

I- 5 3- II I - 15 8-47 7-32 2-8 I- 19

2 2 2 2 2 2 2

4. Schlußfolgerungen:

Ein Großteil der Befragten hatte im Verlauf der Ausbildung vor Beginn des Fachhochschulstudiums Berührung mit bodenkundliehen Themen. Offensichtlich geschah dies aber überwiegend im berufsbildenden Bereich oder in Vorpraktika. Nur eine Minderheit der Befragten wurde in allgemeinbildenden Schulen mit bodenkundliehen Themen konfrontiert. Dies erfolgte fast ausschließlich im Erdkundeunterricht Bei dem speziellen Teil des Fragebogens fiel auf, daß die Fragen des Komplexes F ( Bodenbiologie) und so gut wie alle Fragen des Komplexes A ( Wesen der Böden ) und G ( Bodenschutz) fast ausschließlich richtig beantwortet wurden. Offensichtlich wurden diese Bereiche in besonderem Maß in der vorhergehenden Ausbildung angesprochen. Dagegen fallt auf, daß bei den Fragenkomplexen B ( Stotlbestand von Böden ), D (Bodenphysik ), E ( Bodensystematik ) und zum Teil C ( Bodenchemie) bei vielen Studienanfangern erhebliche bis starke Schwächen festzustellen sind. Anscheinend wurden die gestellten Fragen auch in der Berufsausbildung nur gestreift. Der überwiegende Teil der Befragten ist der Meinung, daß die Bodenkunde in der schulischen Ausbildung eine größere Rolle spielen sollte. Hierbei ist zu beachten, daß es sich bei den Befragten sicherlich um einen Personenkreis handelt, der dem Thema Boden allein schon durch die Studienwahl besonderes Interesse entgegenbringt. Angesichts der Bedeutung des bisher zu wenig beachteten Umweltmediums Boden, wäre es aber doch wünschenswert, die bestehenden Curricula der allgemeinbildenden und berufsbildenden Schulen daraufhin zu überprüfen, ob die Bodenkunde nicht einen entsprechenden Stellenwert erhalten kann. Eine ähnliche Befragung wurde bereits im Jahre 1997 an der Fachhochschule Osnabrück durchgefuhrt. Die Ergebnisse der hier vorgestellten Befragung unterscheiden sich von denen aus dem Vorjahr nur in Nuancen.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 69-72

(1999)

Naturschutz und Landschaftspflege in der Einjährigen Fachschule 'Agrarwirtschaft -Chancen für den Bodenschutz in einem neuen Fach von BENNE,L.

Vorbemerkung:

Referiert wird die Aufbausituation in einem neuen Unterrichtsfach. Daher können keine Ergebnisse mitgeleilt werden. sondern es wird eine Diskussionsgrundlage vermillclt. die auch für allgemeinbildende Schulen Anslöße geben soll.

I. Bodennutzung und Schutz der Landschaft Wenn diese Schlagworte nebeneinander stehen, kündigen sich - zunächst einmal - Konflikte an In der Einjährigen Fachschule Agrarwirtschaft (EFA) müssen Lehrer (L) sowie Schülerinnen und Schüler (S) diese Konflikte erkennen und analysieren. Vorrangiges Anliegen des L bei der Ausbildung künftiger Leiter landwirtschaftlicher Betriebe muss es sein, nach der Erschließung tatsächlich vorhandener Konflikte Wege zum Ausgleich zu suchen. Dieser Ausgleich setzt sinnvoll am Grundkapital des Bauern an - der den Boden bebaut. Naturschutz ist Bodenschutz und somit Schutz der Produktionsgrundlage. Eine Analyse der Funktionen der Landschaftspflege im Vergleich mit den Ansprüchen landwirtschaftlicher Nutzung deckt Zielkonflikte und -harmonien auf (Tab. I) Diese Zielanalyse findet sich auch in den Bestimmungen des Bodenschutzgesetzes (BBodSchG) wieder.

Tab. 1: Beispiele für Zielkonflikte und -harmonien Natur- und Bodenschutz

l.andwirtschaftliche Bodenproduktion

Förderung der ,·on äußeren Einwirkungen unbceinnussten Vegetation

Förderung der Pflanzen. die auf der Fläche angebaut werden

Artenvielfalt

Stark eingeschränkte Artenzahl

Unbceinnusste natürliche Bodenentwicklung

Bodenpnege zur Erhaltung des produktiven Optimums

Förderung von Biotop-Elementen. die -der natürlichen Vegetation entsprechen

- mit dem Produktions;.icl harmonieren

-auf dem Standort von Natur aus vorkommen

-zur Optimierung der Bodenprodukli\ iläl beitragen

Bekämpfung iiußcrer Einnüssc. die 1.ur Degeneration des Bodens führen ------

Mit diesem Gesetz wurden nicht in erster Linie neue Regeln geschaffen. Vielmehr wurden bisher verstreut vorliegende Schutzbestimmungen gebündelt, allerdings gerade im Bereich der landwirtschaftlichen Nutzung nicht durch in das Gesetz eingebaute Vorschriften. sondern durch eine Generalklausel und eine umfangreiche Liste von Querverweisen ( Abb I ) 1

Justus-von-Liebig-Schulc. Heisterbergallee R. lll-15l Hannover

I

-70-

Abb 1: Struktur des Bundesbodenschutzgesetzes Pflicht zur Gefahrenabwehr etc. (§§ 4- 10)

Einbeziehung von Bodenschutzbestimmungen in anderen Umweltschutzges. (§ 3)

Altlastensanierung (§§ 11 -16)

.

~

für den Landwirt relevant: - KrW/AbfG -DgmR - PfiSchR - FlurberG - BauR - BimSehR

~ Gute fachliche Praxis in der Landwirtschaft (§ 17)

~

/

Mittel des Gesetzes

~ Funktionen des Bodens(§ 2)

/ :;.ehern: Bei Einwirkung möglichst Beeinträchtigungen der Funktionen vermeiden

~ wiederherstellen:

-....,.

--------Abwehr schädlicher Einflüsse

Sanierung von Böden und Altlasten

2. Didaktische Überlegungen Aus den gesetzlichen Schutzzielen (BBodSchG: Abb. I) und den Vorgaben der. Rahmenrichtlinien (NIEDERSÄCHSISCi-IES KULTUSMINISTERIUM 1996; Tab. 2) Tab. 2: Vorgaben der Rahmenrichtlinien (Auszüge mit Ergänzungen des Autors) Unterrichtliche Einordnung: Das Fach zielt darauf ab. zumindest die Gmndsätze der Planung und Durchfiihmng von Naturschutz und Landschaftspflege in der Region zu vermitteln und bemfliche Handlungsmöglichkeiten offen/.Uicgen. ln allen Handlungsbereichen des Faches sind neben' erfahrcnslechnischen auch rechtliche Aspekte zu berücksichtigen. Besonderer Abstimmungsbedarf besteht mit dem Fach Politik.

Handlungsbereiche

Lernsituationen (Beispiele)

Nutzungsmrgaben durch Landschaftspläne

Auswerten , .. Landschaftsplänen aus den Heimatregionen der S hinsichtlich der Berücksichtigung lcrschicdcncr Nutzungsansprüche /,mulw·ht?ftsm!fiwlune im Ben~ich d. .\'-/letriehes

Schutz und Pflege Lebensräumen

AbschäVen 1011 Möglichkeitenund Gren;en;ur Renaturierung ,·on ·Lebensgemeinschaften .lhschät:en \'0/1 .\ liJg/ichkeiten und ( Treu:en :ur Jl"eiterenflricklung der heimntlichcnl.muls!haji Abschätzen 1·on Möglichkeiten und Grent.cn t.ur Renaluriemng mn

\'On

Gc"·üsscrsystcmcn Rechi-\V.I'Iflullagcn tlcs Xarurschut:es .\!·.welluma(l·se

. lua~c\·e eines Öko.\l:Wems unter lalltflrirtscht?filicher \"ut:tlllg

-71-

sind mit den !\litteln der didaktischen Analyse Ziele tur den Unterricht in der EFA zu entwikkeln. die auch die eingangs angedeutete Konfliktsituation thematisieren. Damit wird auch ein Bezug zu den Zielen des Unterrichts in den produktionstechnischen Fächern hergestellt und der Inhalt in die agrarpolitischen Rahmenbedingungen eingeordnet (Abb 2)

Abb. 2: Systemzusammenhänge in einem anthropogen beeinflussten Ökosystem (nach LESER 1976, verändert) Landschaftslernente (Wald, Hecken; Freiflächen)

1 Gelände-/ Mikroklima

r

Erosion

Agrarpolitische Rahmenbedingungen

.~ +-··

Behörden

~

Entwicklungs-, Pflegemaßnahmen

Bodenentwicklung

Bewuchs, Anbau

Boden

'

"'

j

Rechtsgrundlagen

,/

J

Landwirt

]

r

ackerbauliche Maßnahmen

~stanzentnahme ~-

- -

---,

durch Ernte

Fruchtbarkeit Erosionsverluste

Mit diesem Mittel kann die Motivation zur Beschäftigung mit Naturschutz und Landschaftspflege verbessert werden. Optimierung der Bodenproduktion unter Berücksichtigung betriebswirtschaftlicher Ziele zwingt zu Maßnahmen zum Schutz des Bodenkapitals. Somit muss das Unterrichtskonzept sowohl Zielkonflikte als auch -harmonien erschließen, wie einleitend skizziert (Tab I). Aus den Vorgaben und den daraufaufgebauten didaktischen Überlegungen werden Lernziele (dieser Begriffumfasst auch Ziele, die das angestrebte Handeln der S beschreiben) entwickelt, die sowohl auf die vorherrschenden Betriebsformen als auch die Landschaften an den Standorten der S-Betriebe bezogen sind (Tab. 3)

Tab. 3: Unterrichtsziele (Auswahl) Die,\' sollen ... können:

( l) ... die Landschaft kartographisch erfassen und Landschaftselemente analysieren ... (2) ... Funktionen der Landschaftselemente erkennen und analysieren .. (3) .. Zusammenwirken der Bodennutzung mit den natürlichen Grundlagen analysieren .. (~) ... Folgerungen für bodenschonende ackerbauliche Maßnahmen ziehen ... (5 l .. zur Weiterentwicklung der Land,chaft auch ohne kuufristige Nutzungsemartungen bereit sein .. (6) .. Rechtsgrundlagen des Boden- und Naturschutzes kennen. interpretieren und anwenden ...

-72-

Tab. 4:. Unterrichtskonzept I. Zielbestimmung

- eigene Ziele der S -Vorgaben

2. Landschaftsaufnahme

-Gesamtbild - Landschaftslemcntc - Boden und Vcgctattion - Aufgabenstellung zur Aufnahme der Landschaft im Bereich des S-

Betriebes 3. Entstehung der Landschaft

- natürliche Gnmdlagcn -prägende Einflüsse

-1. Ökosystem

- Rechtsgrundlagen des Naturschutzes -Zusammenwirken der natürlichen Faktoren

5. Handeln des Landwirts

- Optimierung der Agrarproduktion unter ökosystemaren Gesichtspunkten - Weiterentwicklung der Landschaft (Fortsetzung der Aufgabe im Schritt 2)

3.

~ethodenkonzept

Zur Umsetzung dieser Ziel- und Inhaltsentscheidungen sieht das Methodenkonzept (Tab.4) als wesentliche Schritte vor, a) die S die eigene Landschaft unter dem Blickwinkel administrativer oder auch eigener Schutzziele analysieren zu lassen, b) Möglichkeiten zur Weiterentwicklung eines harmonischen Landschaftsbildes unter Berücksichtigung der Forderungen der Produktionstechnik abzuleiten. Da der Boden einen prägenden Einfluss auf das Landschaftsbild ausübt, wird mit diesem Konzept selbständiges Handeln am Ort des S-Betriebes angeregt. Gleichzeitig wird die Idee des Bodenschutzes gefördert, indem der künftige Landwirt - kurzfristige Ansprüche der Produktionsverfahren langfristiger Erhaltung der Ressourcen unterordnet (dieses Ziel wird seihverständlich auch in anderen Fächern verfolgt); - fur Maßnahmen gegen Einflüsse sensibilisiert wird, die von außen die Produktivkraft des Bodens beeinträchtigen können (Klima, Immissionen etc); -beachtet, dass die Produktivkraft des Bodens durch Umnutzung (z.B. Verkehr, Bau) unumkehrbar vernichtet wird.

4. Literatur BUNDESGESETZBLATT I, Nr. 16 vom 24.3.1998, S. 502: Gesetz zum Schutz des Bodens (BBodSchG) NIEDERS. GVBL vom 2. 7.1990, S. 235: Niedersächsiches Naturschutzgesetz (NNatSchG) (geändert: NGVBI. vom 18.10.1993, S. 444) BECK-Texte im dtv: Nr. 5533 Umweltrecht, II. A., 1998 NIEDERS. KULTUSMINISTER (1996): Rahmenrichtlinien fur die Einjährige Fachschule Agrarwirtschaft (Entwurf) LESER, H. (1976): Landschaftsökologie, UTB 521, Stuttgart

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 73-76 (1999)

I

Böden als Kompartiment von Ökosystemen -Ansätze und Erfahrungen in der geoökologischen Ausbildung von Lehramtsstudierenden von LETHMATE,J., BRAUCKMANN,H.-J.

1. Didaktische Grundkonzeption des Unterrichtsfaches Erdkunde und universi-

täres Ausbildungsdefizit Im Erdkundeunterricht stehen Mensch-Raum-Bezüge verschiedener Maßstabsebenen im Kontext anthropogeographischer und physiogeographischer Betrachtungsweisen, letztere werden zunehmend ökologisch aufgefaßt. So sehr die "Ökologisierung" der Erdkunde zu begrüßen ist, sie verlangt angesichts von Biologie als der "Heimat" der Ökologie eine Präzisierung des geographischen Beitrags (s.u.). Zuvor muß die katastrophale Diskrepanz zwischen einer ökologisch ausgerichteten Unterrichtsfachstruktur und dem Ausbildungsangebot fur Lehramtsstudierende der Geographie festgestellt werden. Ökologie-Praktika sind dem Diplomstudiengang vorbehalten, an der Universität Münster z.B. schließen seit jeher alle Lehramtsstudierenden ihr Studium ab ohne jede systematische Erfahrung in ökologischer Geländearbeit! Die Studierenden verlassen die Universität mit statischem Wissen aus der Grundvorlesung "Physiogeographie", z.B. über Bodenarten, Bodentypen, Bodenzonen; Methodenkenntnisse fehlen völlig. Es kann also nicht verwundern, wenn Umweltbildung in der Schule bis heute als" l %-Disziplin" ein Schattendasein führt.

2. Stellung des Geofaktors "Boden" Der massive Ausbildungsbedarf "in Sachen Ökologie" betrifft natürlich auch den Geofaktor Boden. Ist Physiogeographie in der Schule aber als ökologisch orientiertes Konzentrat der Geowissenschaften zu unterrichten, kann es nicht um Boden allein gehen. Boden steht vielmehr neben Vegetation und Klima im Geofaktorendreieck ("Öko-Dreieck" s. Abb. Ia), aufzuklären ist also über den Zusammenhang Boden-Klima-Vegetation (HARD 1982). Angesichts aktueller Kenntnisse über die ökosystemare Bedeutung des Geofaktors Wasser, z.B. Quellwässer als Geoindikatoren von Waldökosystemzuständen, wäre das traditionelle Öko-Dreieck entsprechend zu erweitern (Abb. I b). *Institut fiir Didaktik der Geographie, WWU MOnster, Robert-Koch-Str. 26, 48149 MOnster

-74-

,......_ Großklima

Vegetation

a

Boden

Klima

Abb. I: Beziehung der Geofaktoren im Ökosystem. a) Geofaktorendreieck, b) erweitertes Geofaktorendreieck. Aus: WEIN (o.J.)

Grund-

wasser

3. Geoökologisches Lehrangebot Seit der Einrichtung des Arbeitsschwerpunktes "Geoökologie und Umweltbildung" (1997) im Institut fiir Didaktik der Geographie der Universität Münster werden drei lehramtsspezifische Lehrveranstaltungen angeboten, denen die Modellvorstellung des Öko-Dreieckszugrundeliegt, im Detail aber mit erheblicher Differenzierung. 3.1 Geländehauptseminar

Im Geländehauptseminar "Ökosystemanalysen" (mit 5tägiger Geländearbeit, Sommersemester) untersuchen Lehramtsstudierende in Kleingruppen einzelne Geokomplexe bzw. Partialkomplexe mit einem Schwergewicht auf der abiotischen Seite (geoökologischer Ansatz, Abb. 2). Alle Methoden dieser Geländearbeit sind im Schulbereich anwendbar (vgl. LETHMATE 1987). Die Analyse der Geoelemente per se bliebe didaktisch steril. Die Geländearbeit findet in ausgewählten geoökologischen Modellgebieten statt mit bis auf das Klima völlig verschiedenen Geofaktoren und anthropogener · Überprägung (Kalkstein- und Sandsteinkamm des Teutoburger Waldes). Der geoökologische Vergleich der Modellgebiete macht die Geländearbeit didaktisch wertvoll, stellt die Studierenden aber vor die doppelt anspruchsvolle Aufgabe, ihre Ergebnisse ökosystemar, also kompartimentübergreifend. und Ökosystem-vergleichend zu diskutieren. 3.2 Laborpraktikum Das Laborpraktikum "Geoökologisches Experimentieren und Messen im Erdkundeunterricht" (Wintersemester) folgt ebenfalls dem kompartimentübergereifenden Ansatz. Verschiedene Bodenund· Wasserproben, während einer Einflihrungsexkursion im Gelände genommen, werden im geoökologischen Labor des Institutes mit schulbezogenen Methoden analysiert und

"schulmäßig'~

ausgewertet. Daneben werden ausgewählte Experimente aus der fachdidaktischen Literatur nach-

-75-

vollzogen und kritisch beurteilt, darunter auch ein Versuch zur Bedeutung des Bodens ftir das .. Waldsterben'' (vgl. BRAUCKMANN & LETHMATE 1997). Die Abbildung 2 gibt einen Überblick über die bodenbezogenen Lernziele, die auch ftir die anderen Lehrveranstaltungen gelten und gleichrangig neben dem Erwerb von Methodenkompetenz stehen.

LÖkosystem Wald

j

iVießprogramm

Meßorte

Physikalisch-chemische und vegetationskundliehe Analyse

Luft

Bestandesmeßstelle Freillächenmeßstelle

pH; NH;

Bäume

Baum-, Strauch- und Krautschicht

Vegetationsaufnahme I ökologische Zeigerwerte

Boden

Bodenprofile

CaCO,; pFe; pH(H,O) I pH (CaCI,)

Grundwasser

Quellen

T (°C); LF; pH; GH; CH; NH: ; Ca''; M!r ; A( Cl ; HCO;; NO, ; SO,".

Lernziel:

öko s y s t e m a r e Betrachtungsweise

Abb. 2: Bodenbezogene Meßorte und Meßparameter im kompartimentübergreifenden Untersuchungsansatz der geoökologischen Lehrveranstaltungen am Institut ftir Didaktik der Geographie der Universität Münster

3.3 Didaktikseminar Im Seminar "Physiogeographische Nahrraum-Didaktik" (Wintersemester) erhalten Lehramtsstudierende während 3tägiger Geländearbeit in der Biologischen Station Heiliges Meer I Kreis Steinfurt eine Einführung in geoökologisches Arbeiten. U.a. werden terrestrische, grundwasserbeeinflußte und anthropogene Böden vorgestellt, Bodenmilieus von Wald- und Ackerböden verglichen (Podsol, Plaggenesch) sowie die pH-Werte von Podsolböden eines Nadelwaldes und einer benachbarten Freifläche (Immissionseffekte, Filterwirkung des Waldes, anthropogene Bodenversauerung, vgl. BRAUCKMANN & LETHMA TE 1999). Neben den aktuellen anthropogenen Einwirkungen werden die historischen Tätigkeiten des Menschen, die zur Entstehung dieser Landschaft (z.B. Entwaldung, Plaggenwirtschaft) führten, thematisiert. Die Studierenden planen dann mit ihren Erfahrungen eigene kleine geoökologische Projekte im Nahraum des Hochschulstandortes, z.B. Eutrophierung der Münstersehen Aa (Hydrochemie, Vegetation) oder Bodenmilieu von Buchenfüßen im Schloßpark (Einfluß saurer Immissionen bzw. sauren Stammabflußwassers). -Neben der praktischen Arbeit stehen Theoriekonzepte zur Lernort-Didaktik

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und Exkursionsplanung, zum Naturbild und Umweltbewußtsein von Jugendlichen sowie zu Erwartungshorizonten!Leitzielen umweltorientierten Unterrichts.

4.Fazit Grundsätzlich wird die Möglichkeit zur praktischen Arbeit von allen Studierenden begrüßt. Schwierigkeiten liegen im mangelnden Grundwissen (Geo-)Chemie, in der prozessualen Deutung von Daten, bei Bodenprofilen z.B. das "Ablesen" sich überlappender Bodenbildungsprozesse sowie in der ökosystemaren Diskussion der Ergebnisse. Dem Boden kommt in allen Lehrveranstaltungen ein hoher Stellenwert zu, aber nicht im Sinne eines isolierten Geofaktors, sondern als ein Kompartiment neben anderen Ökosysternkompartimenten. Der didaktische und schulpolitsche Vorteil einer solchen Betrachtungsweise liegt darin, den Ökologie-Beitrag der beiden Hauptfächer der Umweltbildung, Biologie und Erdkunde, trennschärfer zu machen: Das Paradigma der Biologie ist Evolution, Anpassungsstrategien kennzeichnen Organismen als spezifische Lebensformen, auch ökologisch. Für die Geographie ist die Raumkomponente paradigmatisch, analysiert als Vertikal- und Horizontalstruktur der Landschaft bzw. geoökologischer Modellgebiete. Es gilt damit: • Denken in Lebensformen heißt bioökologisch denken. • Denken in kompartimentübergreifenden Ökosystembereichen heißt geoökologisch denken. Mit diesen Leitzielen erfahren Lehramtsstudierende nicht nur den spezifischen Beitrag ihres Faches zum ökologischen Lernen, sondern auch den Beitrag der Erdkunde zum fächerverbindenden Lernen, z.B. mit der Biologie. Letzteres wird mit der Neufassung der Richtlinien zunehmend schulrelevant Wir hoffen, mit unserem differenzierten Lehrangebot aus der "I %-Disziplin Urnweltbildung" zukünftig vielleicht eine "1,5%-Disziplin" zu machen, das braucht natürlich noch viel Zeit- aber das ist, um wieder "bodenständig" zu werden, für "Boden-Bildungsprozesse" ja selbstverständlich.

Literatur: BRAUCKMANN, H.-J. & J. LETHMATE (1997): Geoökologisches Experimentieren und Messen im Erdkundeunterricht Praktikumsscript, Institut für Didaktik der Geographie, Universität Münster. HARD, G. (1982): Physisch-geographische Probleme im Unterricht. In: JANDER, L., SCHRAMKE, W. & H.-J. WENTZEL (Hrsg.): Metzler Handbuch für den Geographieunterricht Stuttgart. LETHMATE, J. (1987): Waldschäden und Gewässerversauerung: Geländearbeit über ökosystemare Wirkungszusammenhänge. PdN-Biologie 37 (2): 13-28. LETHMATE, J. & H.-J. BRAUCKMANN (1999): Anthropogen veränderter Waldboden-pH: Wenig Aussicht aufNachhaltigkeit. Zeitschrift für den Erdkundeunterricht, im Druck. WEIN, N. (o. J.): Geoökologie und Umweltprobleme. In: ECKART, K. (Hrsg.): Materialien zur Geographie. Sekundarstufe II. Diesterweg, Frankfurt a. M.

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 77-80

(1999)

Lehrerfortbildung als Instrument der Einführung bodenkundlicher Inhalte in den Unterricht von SAUER, 5.

1 Einleitung

Der lange Weg bis zur Verabschiedung des Bundesbodenschutzgesetzes im Februar dieses Jahres spiegelt die geringe gesellschaftliche Akzeptanz des Mediums Boden wider. Erst in den neunziger Jahren weckt der Boden verstärkt öffentliches Interesse. Dieses gilt gleichermaßen fur die Bedeutung dieses Umweltmediums in Schule und Ausbildung. Übersichten zum Thema Boden in Schulbüchern und fachdidaktischer Literatur mit daraus abgeleiteten Empfehlungen fur den Unterricht liegen vor (STEIN 1987) und zeigen, daß der Boden in den siebziger und achtziger Jahren nur wenig Beachtung in der schulischen Ausbildung fand. Im Rahmen einer eigenen Stichprobe von 42 zufallig ausgewählten, zwischen 1981 und 1998 erschienenen Schulbüchern (Fachgebiet Geographie, Gymnasium), weisen etwa 30% bodenkundliehe Inhalte auf. In qualitativer Hinsicht sind die Lehrmittel sehr unterschiedlich zu bewerten. Viele Bücher weisen zumindest einzelne bodenkundliehe Fehler auf, Beispiele sind "Die Bodenart beschreibt das äußere Erscheinungsbild eines Bodens" (SENDER et al. 1981 ) oder "Horizontierung der Parabraunerde: Ah/Ae/B-C"(DICim. 1995). Im Bereich der fachdidaktischen Literatur sind besonders in den letzten Jahren viele empfehlenswerte Handreichungen fur den Schulunterricht veröffentlicht worden (B
-78-

2 Lehrerfortbildung als eine Möglichkeit der Einrührung bodenkundlieber Inhalte in den Unterricht

Im folgenden soll kurz der Inhalt einer geplanten zweieinhalbtägigen Lehrerfortbildung zum Thema "Bodenkunde und Bodenschutz" vorgestellt werden. Die homogene Zielgruppe ermöglicht im Vergleich

Zu anderen Fortbildungen im Bodenkundebereich (SAUERet al. 1997)

eine hohe Teilnehmerorientierung. Die Groblernziele der Fortbildungsveranstaltung sind demnach • Lehrerinnen und Lehrer fur bodenkundliehe Fragestellungen und Erfordernisse des Bodenschutzes zu sensibilisieren, • Anregungen fur den Unterricht zu geben (z.B. in Form von Schülerexperimenten) sowie • bodenkundliebes Grundwissen zu vermitteln. Bei der durch das Hessische Landesinstitut fur Pädagogik angebotenen Veranstaltung werden praktische Elemente sowie die Unterrichtsverwertbarkeit betont. Besonderer Bedeutung wird einer halbtägigen Exkursion mit Geländeübung beigemessen. Das Erleben von Landschaft, Böden und Bodennutzung soll die Bedeutung und Gefahrdung der Bodenfunktionen herausstellen. Die Fortbildung beinhaltet im einzelnen • eine Einfuhrung in die Bodenkunde: Begriffsdefinition, chemische und physikalische Bodeneigenschaften sowie deren ökologische Bedeutung (inkl. Demonstrationsversuche), • eine bodenkundliehe Exkursion mit Übung, • Grundlagen des Bodenschutzes (Bodenfunktionen, Bodengefährdungen, gesetzliche Grundlagen), • Fallbeispiele zum Bodenschutz (aus dem Bereich des landwirtschaftlichen Wasserschutzes und der Altlastensanierung) sowie • eine abschließende Diskussionsrunde zur Integration und Realisation bodenkundlieber Lerninhalte im Unterricht. Zusammenfassende Empfehlungen fur die Ausgestaltung von Lehrerfortbildungen im Bereich Bodenkunde sind neben didaktischer Reduktion Handlungs- und Teilnehmerorientierung sowie Praxisn;levanz (Übersicht I).

-79-

--+

Lehrerfortbildung Bodenkunde

Beispiele:

Beispiele:

Exkursionen und Ubungen im Gelände

Hinweis auf fachdidaktische L~eratur Diskusslon~runde

Schülerexperimente Planspiele

~ Hinweise auf die Bedeutung des Mediums 'Boden" im täglichen Leben

~ur lntegrglon

bQdenkpn Jeher Inhalte 1n en Unterricht Schülerexperimente

Hinweis auf Bodengefährdungen wie VersiegeJung oder Abtrag

Übersicht I: Empfehlungen fur die Ausgestaltung von Lehrerfortbildungen im Bereich Bodenkunde

3 Ausblick Die Lehrerfortbildung stellt nur eine kurzfristige Möglichkeit zur Einbeziehung bodenkundlicher Inhalte in den Unterricht dar. Weitere kurzfristige Möglichkeiten sind:

o

Lehrveranstaltungen im Rahmen des flicherübergreifenden und facherverbindenen Unterrichtes (gesetzliche Grundlage: in Hessen Hessisches Schulgesetz vom 15.05.1997, ebenso Kultusminister-Konferenz-Beschluss vom 01.12.1995).

o

Projektwochen, Projekttage und allgemein projektorientierter Unterricht, wie er zum Beispiel in Hessen durch die Erstellung von Schulprogrammen gefordert wird. Projekt-Arbeitsgemeinschaften, z.B.

im Rahmen des GLOSE-Programmes (vgl.

http://www.globe-germany.de), aber auch o

Diskussionsforen im Internet.

Mittel- und langfristige Möglichkeiten sind:

o

Lehrplanänderungen sowie

o

die Über- bzw. Neubearbeitung von Schulbüchern zu bodenkundliehen Themen.

-80-

4 Literatur

AUTORENKOLLEKTIV ( 1998): Lernkartei Ill: Boden. Geographie heute H. 161. BENDER, H.-U., W. FETTKÖTER, U. KOMMERLE, M. NICKEL, G. ÜLBERT & N. VONDERRUIIREN (1981): Fundamente - Geographisches Grundbuch fur die Sekundarstufe II. Ernst Klett Verlag, Stuttgart. BOCHTER, R. ( 1995): Boden und Bodenuntersuchung. Aulis-Verlag, Köln. DICHTL, H. ( 1995): Vorbereitung auf das Geographie-Abitur. Manz-Verlag, München. GÄRTNER, H.-J., P. SABEL & K.-J. SABEL (1998): Boden. Handreichungen fur das Wahlpflichtfach Mathematik-Naturwissenschaften der Realschule und fur den flicherübergreifenden projektorientierten Unterricht. Pädagogisches Zentrum des Landes Rheinland-Pfalz H. I. SAUER, S., M. PETER & B. NEUGIRO (1997): Erwachsenenbildung im Bereich Bodenkunde/ Bodenschutz. Erfahrungen aus Fortbildungsveranstaltungen fur kommunale Mitarbeiter/innen beim Naturschutzzentrum Hessen. Mitt. Dtsch. Bdkl. Ges. 85 (lll), 1661-1664. STEIN, Ch. (1987): Böden im Geographieunterricht heute. Praxis Geographie Jg. 17 (II ), 12-16.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 81-84

(1999)

I

Dfe Präsentation bodenkundlicher Inhalte im archäologisch-musealen Kontext von TOLKSDORF-UENEMANN,E.

l•;inführung in den Themenzusammenhang: BegritT und Aufgalw des Museums wurden in ihrer Ceschichte sehr verschieden definiert. War das Museum in der Antike Stiitte wissenschall.licher ArLeit und Forschung, so stellen Museen heute überwiegend Stätten der Ausstellung von Cegenständen und Sammlungen dar.

Bis m die 70iger ,Jahre wurde die Auswahl der ]•;xponat.e archiiologischt>r Ausstellungen und Museen überwiegend durch kult.ur- und kunsthistorische, auch ästhetische Aspekt.<> bt>stimmt. Zur Ausst<>llung kam archäologisches l•'undmaterial besondernr kunsthandwerklieber {~ualität

oder kulturhistorischer Bedeutung und Zeugniskraft.

Seit den 70iger ,Jahren werden archäologische Ausstellungen zun<>hmend unter museumspiidagogisehen Aspekten konzipiert. Die Exponate sollen nieht nur Wissen übN l<'unkt.ion und Bedeutung, Beziehungen und Strukturen vermitteln, sondern diese auch verst.iindlich machen und d<>m Bdraehter <>ine Einstrmit.teln. Arehiiologische Ausstellungen verfolgen also didaktisch formuliert. afTirmat.ive, kognitive und afl(>ktive Lernziel<>. Dazu werden nicht mehr nur der bt>sondere archiiologische Fund und Befund, sondern all<> für den Zusammenhang wescnt.lich
~;rgdmissc

mit llelegfunktion in die

archäologische Ausst
Dies<' museumspiidagogisch<> Konzeption fir archäologischen Methodik

~.usamm<>n.

Seit. d<>n 70iger.Jahren werden archiiologisdw

( ;rabungen stärker int.ern durch Arbeit.<>n von <;I~BIIAIWT (I !)7(i}, ders. (I !lH2 }, 1\ÜII L d al. (I !lH9) nit:ht nur gdimlert. sondern

eindrücklit:h unter ll<>W<>is gPstellt und in der Archiwlogi<• dabli<
!Ieute gehör Untersuchungen nat.1onal und inl.<>rnatumal

~.u

den ühlidwr-

wnise archiiologische <;rabungen h<>glnit.enden Verl'ahr<•n. l•;in l'roJ<>kt, in d<>m bodenkundliehe Untersuchungen in besond<l'ührt. werdtm, stellen die archäologischen Ausgrabungen zur Varusschlacht. in Kalkri<>s<< bni !\ramsche, l,andkrnis ( lsnabrück dar.

'1

Kummerkamp I 07, 2G 12G ( lldnnhurg

-82-

Kon;-.eption der archäologischen Forsehungen zur Varusschlacht: Ausschlaggebend für die starke Einbindung bodenkundlicher Untersuchungen in dieses archäologische Forschungsprojekt war die Problematik der Lokalität. Obwohl seit dem 18. ,Jh. in der KalkrieserNiewedder Senke kontinuierlich römisches Fundmaterial nachgewiesen ist, ist ein Be:r.ug zur Varusschlacht nur überdie Topographie des

F'undpl<;~tzes

herzustellen, wie schon MOMMSEN

(1HHii) betont.. Dieses Bewußtsein, führte Prof. Dr. Schlüter, den Initiator und Leiter des Projektes Kalkriese dazu, die Ausgrabungen von Beginn an unter einem interdisziplinären Ansatr. durchzuführen, um Spekulationen und sachlichen Disput auf eine sachliche GrunlUage zu stellen (HO I'Pt<;NSTF;r>T 1993). Die Zweifel daran, daß die Kalkries<1r-Ninwndder Snnko der Schauplat,.; der Varusschlacht sein könnte, beruhten vor allem darauf, daß das heutige Landschaft.sbild nicht. der von TACITUS gegebenen Beschreibung des Schauplat,.;es nnt.spricht.. Zum Nachweis der Lokalität. waren also Kenntnis und Darstellung der historischen Landschafts- und Bodenverhältnisse unumgänglich. Im Vnrlaufp der Grabungen erwPit.erte sieh das Aufgabengebiet für bodenkundliehe Untersuchungen durch Abgrenzung und I nt.erpret.at.ionen von BodPnbefundfm, die zusammPn mit. dem Fundmaterial dio ModalitiitPn der Schlm:ht darstellen. llinzu kamen, wegen des alarmierend schlechten l•;rhaltungsi.ust.andes der römisehen Mnt.allfund<1 von Kalk riese, Unt.
nxpli~.ier1.<•n

Zid,

Wiss
-83-

l'riis<•ntation hodr>nkundlidwr l•:rgdmissn: lli<' I'r;isodnnkundlidwr l•:rgd111issn e•rf(,lgt. in dnr Ausstc•llung in Kalkrinsn sowie im Katalog durch 1\ilddokunwntation und

Te~xt. Darge~st.nllt.

werd<•n 1\otwnt.wicklung und

1\iidPn in ihrnr Archivfunktion für hist.orise:hP ( Jhnrfliidwn-, 1\odnn- und Landsehal't.Hwassr>rh a ush alt.svnrhii ILn isse•. Auf dPm <;ediindn dns Musnumsparks ist. inzwischem ein 1\odenprofll angelegt., daß als DauPrprofil gniiff'nr>t. bleibem soll. Das bislwr ninzige• l'rof'd die•sPr Art.

st.c~llt.

die• t.ypisehem

Verhüllnisse dnr l•'orsehungsgrabungsfliichen dar, wird durch eine Tnxt.taföl erläutert. und in dem F'uhrungen vorgc!sl.ellt. Die ( ;nsPIIsehal't. zur l•'ördnrung der Vor- und FrühgPschicht.liehen Ausgrabungen im Osnabrückcr Land c.V. gibt. mit. dem Yaruskurier eine in unr<•gclmälliger Folge erscheinende I.CJtung hnraus, in der aktuelle' l•:rgebnisse populiir dargest<,llt. werde,n. Unter dem Tit.nl 'Thema des Monat.H' w<,rrlen in jPdem Monat. l•:rgdJni>-;He de'r vPrschiedenen im l'rojnkt. Kalkrinse beteiligten l.'aehdisziplinen thematisiert..

Stark nachgefragt. sind bodenkundlich- archäologische Exkursionen, die die borlenkundlichlandHehaf'tsgesehicht.liehe

~it.uat.ion

und ihre J•:nt.wie:klung für dem gesamten potentiellen

Aufmarsch-, Schlacht.- und Fluchtbereich in der Kalkrieser-Niewcdder Senke dar"t.cllen. ln zweijahrigem Rhythmus !Inden Tage der ortenon Crabung statt, bei denen in bodenkundliehe Feldarbeit. und diP. Anwendungsmöglichkeit.P.n bodenkundlieber Arbeit. eingeführt werden.

Die nieht. unerhobliche Medienwirkung der Varusschlacht. führt. in unregelmäßigen Ausländen

w Berichten mit. bode,nkundlich-arehäologisclwn Inhalten in Presse, Funk und Fernsehen. Die bestehEmden DarHtellungsf'ormen und -möglichkeiten sollen in /.usammenhang mit dem Bau des neuen Museums in Kalkriese in bestimmter l{iehtung noch erweitert werden. Ceplant sind weitere Leitprofile, zur

Charakt.erisif~rung

der historischen Bod(m- und

Landschaftsentwicklung im gesamten Gebiet der Kalkriescr-Niewedder Senke entlang eines archiiologiseh-kulturgeschiehtlich orientierten Weges. Darüber hinaus sollen museumsnah auf eiern (;elände des Museumsparks historische Nutzungen und ehe rlen kleinräumig wnchscdndf'n Borlenverhältnissen entsprechell(]p potentielle natürliche Vegetation rckonHtruiert. werden.

l•~s

bestehen Planungen zu P.inem Bodenmonit.oring unter dem Aspekt

der BeP.inträchtigung der Hortfunktion des Bo
-84-

Zusammenfassung: Der jetzige Umfang der Ergelmisdarstdlung und ihre curriculare> Struktur basinrnn auf dnm im Projekt. angestrebten 1/,iel einem sehr breit. gefächerten llesucherspekt.rum die Forschungsergebnisse und-erkenntnissezur f.,okalität, den Bedingungen und dem i\hlaul' der Varusschlacht darzustellen. Bodenkundliehe Ergebnisse dienen diesen im Projekt angestrebten affirmativen, kognitiven und affektiven (Lern)zielen, stellen aber darüber hinausgehend boclenspezflsche Abhängigkeiten, Beziehungen und Wechselwirkungen zwischen den historisch bndnut.samnn Funden und Befunden und der heutigen Umwelt. dar. Mit der geplanten Rekonstruktionen historischer Nutzungs- und

Bodenvt~rhältnisse

und dem

Bodenmonitoring, das im Sinne einer 'präventiven Bodendenkmalpflege 'wirksam' werdtm kann, entwickelt sich der archäologische Museumsbereich von einer Ausstellungs- zur Forschungsstätte. Verzeichnis der Literatur: BÜHL, 1-1., STICH ER, H.% BARMETTLER, K. (1989): Die Botienkunde im Ditmst. der Archäologie. Jahrbuch der Schweizerischen Gesellschaft. für Ur- und Frühgeschichte, Rd 7'2. 215-226. GEBHARDT, 1-1. (1976): Bodenkundliehe Untersuchung der eisenzeitlichen Ackerfluren von Flögeln-1-laselhörn, Kr. Wesermünde.Problome der Küstenforschung im südlichen Nordseegebiet, 11.91-100. GEBI-IARDT, H. (1982): Phosphatkartierungen und bodenkundliehe Geländeuntersuchungen zur Eingrenzung historischer Siedlungs- und Wirtschaftsflächen der Geestinsel Flögeln, Kr. Cuxhaven. Probleme der Küstenforschung im südlichen Nordseegebiet, 14. 1-9. HOPPENSTEDT, D. (1993): Grußwort. In: SCHLÜTER, W. (Hrsg.) : Kalkriese - Römer im Osnabrücker Land. Archäologische Forschungen zur Varusschlacht. Rasch, Bramsche. LIENEMANN, J. & TOLKSDORF-LIENEMANN, E. (1992): Bodenkundliehe Untersuchungen in Zusammenhang mit den Ausgrabungen auf dem Oberesch in Kalkriese, Stadt Bram sehe, Landkreis Osnabrück. GERMANTA 70, 2. Halbband. :l35-:l44. MOMMSEN, T. (1885): Die Örtlichkeit der Varusschlacht. In: MOMMSEN, T. (1986): Gesammelte Schriften 4, I. 200ff. SCHLÜTER, W. (1993): Die archäologischen Untersuchungen in der Kalkrieser-Niewodder Senke. In: SCHLÜTER, W. (HRSG.): Kalkriese- Römer im Osnabrücker Land. Archäologische Forschungen zur Varusschlacht. Raseh, Bramsche.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 85-86

(1999)

I

Konzeption des Projekts "Medienpaket Boden im Unterricht -eine Handreichung für Schulen mit auf die Lehrpläne abgestimmten bodenkundliehen Inhalten -" von SCHNEIDER,J., MURSCHEL,B.

Materialien fur Unterrichtseinheiten mit bodenkundliehen Themenbezügen sind zwar im deutschprachigen Raum in einer ansehnlichen Zahl vorhanden, meist jedoch in eher bruchstückhafter und wenig strukturierter Form. Für die Lehrenden sind sie darüber hinaus meist schwer zugänglich und oftmals weder inhaltlich noch didaktisch auf dem neuesten Stand. Die Intention des Projekts geht dahin, Medien anzubieten, die auch tatsächlich im Schulalltag angewandt werden. Die bisherigen Erfahrungen zeigen nämlich, daß die bestehenden Materialien zum Boden keinen Eingang in den Schulunterricht gefunden haben. Dies liegt insbesondere daran, daß die Medien nicht auf die Lehrpläne abgestimmt wurden. Um eine möglichst hohe Akzeptanz fur die Handreichungen zu erhalten, werden die Materialien auf die Unterrichtseinheiten der derzeitigen Lehr- und Bildungspläne angepaßt. Als Arbeitsgrundlage wurden die Lehrpläne von Baden-Württemberg, als Beispiel einer eher engen Lehrplanfassung und von Nordrhein-Westfalen, als Beispiel fur einen eher offenen, flicherübergreifenden Ansatz ausgewählt. Ziel ist es, Medien und Materialien zur Verfugung zu stellen, die das Thema Boden problem- und handlungsorientiert im Kontext der jeweiligen Unterrichtseinheit vermitteln. Sie sollen dem Lehrenden einen schnellen Zugriff auf die gewünschten Materialien und Informationen bieten (Lehrerbegleitheft) und dem Lernenden auch eine spielerische Annäherung an die Thematik ermöglichen. Als Grundmodul bietet sich hier die Nutzung neuer Medien an, d.h. eine strukturierte Sammlung von Hintergrundinforrnation, Arbeitsblättem, Versuchsanleitungen, Videosequenzen, Adressen usw. aufeiner CD-ROM. Der praktische Teil soll durch ein zweites Modul in Form der Erweiterung und Modernisierung eines in Baden-Württemberg schon existierenden Bodenkoffers abgedeckt werden. Hier sollen Materialien und Anleitungen zu einfachen aber effektvollen Feld- und Laborexperimenten zur Verfugung gestellt werden. Schwerpunkt der Bearbeitung wird das Sichten, Prüfen, Anpassen und Erweitern vorhandener Materialien sowohl unter fachlichen wie auch didaktischen Gesichtspunkten sein. Nötigenfalls werden Teilaspekte völlig neu erarbeitet werden. Die Durchfuhrung verlangt eine fachübergreifende Bearbeitung des Themas. Projektbegleitend sind daher drei Workshops geplant, zu denen Vertreter der Schul- und Umweltbehörden, des DBG Arbeitskreises 'Boden in Unterricht und Weiterbildung', der BVB Fachgruppe 5 sowie Lehrer eingeladen werden. Neben der rein fachlichen Bearbeitung durch die Fachbüros ist die Mitarbeit eines Pädagogen vorgesehen. Für die gesamte Projektlaufzeit wird ein intensiver Austausch mit den Schulund Umweltbehörden angestrebt. Jörg Schneider, werkbüro fiir boden und bodenschutz, Linsenhafer Straße 84, 72660 Beuren Bernd Murschel, ibum- Ingenieurbüro fiir Umweltmanagement, Wilhelmstraße 46, 71229 Leonberg

-86-

In Zusammenarbeit mit einer Modellschule sollen im abschließenden Projektstadium die Materialien erprobt und optimiert werden. Die interdisziplinäre Ausrichtung und die intensive Anhindung an die derzeit gültigen. Lehrpläne schaffi die Voraussetzung fiir die Erstellung eines praxisnahen und attraktiven Medienpakets zum Thema 'Boden im Unterricht' und ermöglicht somit relativ zeitnah bodenkundliehe Irlhalte im Unterricht zu vertiefen.

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Medienpaket Boden im Unterricht Abb. 1: Vorgesehenes Ablaufschema Projekt' Medienpaket Boden im Unterricht"

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 87-90 (1999)

Der Boden als Unterrichtsobjekt in der Sekundarstufe I -der Erdkundeunterricht der Hauptschule in Nordrhein-Westfalen von SAUERBORN, P.

l. Einleitung Die Berücksichtigung einer sinnvollen und praktikablen Umweltbildung in der Schule wird in jüngster Zeit erheblich intensiviert. Bodenkundliehe Fragestellungen werden künftig verstärkten Eingang in die schulische Ausbildung finden werden, da z.B. mit dem Bundesbodenschutzgesetz ein Anlaß gegeben sein könnte. Die Integration von bodenkundliehen Sachverhalten erfolgt heute noch zögerlich. Die Grundlagen mit denen die Kinder und Jugendlichen aus ihrer Lebenswirklichkeit in die Schule kommen sind gering, zumal sie heute ihre natürliche Umwelt zumeist nicht mehr direkt erleben. Dem Boden wird auch in der Primarstufe sehr zögerlich Beachtung geschenkt, so daß auch die Grundkenntnisse zum Verständnis meist nicht vorhanden sind (vgl. SAUERBORN/ KUROWSKI 1997). in der Lehrerausbildung fehlt eine angewandte bodenkundliehe Ausbildung häufig, so daß die vorpädagogische Sachanalyse i.d.R. schwer fallt und die Berücksichtigung 'klassischer· Themen bevorzugt wird. Häufig ist auch die Möglichkeit einer Einbeziehung des Bodens innerhalb des Lehrplanes nicht bewußt. Der Beitrag behandelt daher einleitend die Möglichkeiten der Berücksichiigung bodenkundlicher Fragestellungen im Erdkundeunterricht (Lembereich Gesellschaftslehre) der Sekundarstufe I in der Hauptschule von Nordrhein-Westfalen (RL/LP/NW 1989).

2. Bodenkundliehe Fragestellungen im Fach Erdkunde (Lernbereich Gesellschaftslehre) der Hauptschule in Nordrhein-Westfalen 2.1 Rieblinien Bereits in der Präambel zu den Richtlinien wird Artikel 7 der Verfassung zitiert, aus dem hervorgeht, daß "die Jugend ... zur Verantwortung fur die Erhaltung der natürlichen Lebensgrundlagen" erzogen werden soll (RLILP/NW 1989). Die Arbeit in der Hauptschule ist durch vier Lehr- und Lernprinzipien gekennzeichnet (vgl. Tab.!), die "von den Erfahrungen und den Bedingungen der Lebenswirklichkeit der Schülerinnen und Schüler" (RLILP/NW, S. 14) ausgehen. ,,Der Erdkundeunterricht orientiert sich an den Methoden der Geographie und ihrer Bezugswissenschaften. Es sind vor allem solche, welche die räumliche Verbreitung, Beziehungen und Verknüpfungen von Erscheinungen und Prozessen sichtbar und anschaulich werden lassen, seien sie physiognomisch-beschreibend, beziehungswissenschaftlich-verknüpfend, genetisch-entwickelnd oder funktional-verbindend'' (RL/LP/NW, S. 59) Seiner Aktualität, seiner Berücksichtigung von Wirklichkeitserfahrungen und seiner Darstellung von Arbeitsergebnissen kommt dabei eine besondere Rolle zu'' (LPILP/NW, S. 60) Die Lehr- und Lernformen, durch die bodenkundliehe Inhalte Berücksichtigung finden können sein: Lehrgänge, projektorientierter Unterricht, Projekte, Erkundungen, Schülerbetriebspraktika, Unterrichtsgespräche, Gruppenarbeit sowie Einzelarbeit bzw. Freiarbeit 2.2 Lehrplan Erdkunde Erdkunde ist ein eigenständiges Fach aus dem Lernbereich Gesellschaftslehre; der spezifische Anteil und Auftrag der Erdkunde ist durch seine Frage nach den Kategorien individueller und geseliSeminar ftlr Geographie und ihre Didaktik, Universität zu Köln, Gronewaldstr.2, 50931 Köln, sauerb@ew.uni-koeln.de

I

-88schaftlicher Existenz in ihren räumlichen Bezügen gegeben (RLILP/NW, S. 35, 45). "Gegenstand des Erdkundeunterrichts ist der von Natur- und Sozialfaktoren bestimmte Raum, in dem menschliche Aktivitäten wirksam werden, der begrenzt und nicht beliebig verfugbar ist.... Die Schülerinnen und Schüler sollen befahigt werden, im Raum sachgemäß, verantwortungsvoll und solidarisch zu handeln." Ziel ist "die Fähigkeit zu selbstbestimmtem, reflektiertem und verantwonungsbewußtem Handeln" (RLILPINW, S. 45, 46). ,,Raumhandlungsfahigkeit als Leitziel des Erdkundeunterrichts läßt sich in Qualifikationen aus falten, die auf bedeutsame Gegenwartsprobleme und Zukunftsaufgaben sowielufräumliche Kategorien bezogen sind'' (RLILP/NW, S 52) (Tab 2) Tab. 1: Lehr- und Lernprinzipien in der Hauptschule und bodenkundlieh relevante Schwerpunkte gemäß den geltenden Richtlinien in Nordrhein-Westfalen (RLILP/NW 1992. S. 15ff.. 36ff.) Wissenschaftsorientierung Grundlage filr Handlungstahigkeit Orientierung an Berugswissmschaft Ausweit.Wlg Erfahrungen/Erkenntnisse

Erlangen OberprOfbarer Einsichten Fachwissenschaft als Miuel für Durchschauen und Bcwähigen von individuellen/ gesellschafllidlen Problemen Ventändnis filr Stellung der ForschWlg und ihrer Ergebnisse erlangen, Grenzm Wld Möglidlkeiten

erkennen fachlid'J bedeutsames, exentplarisd'Jes Arbeiten zur Findung von Ergebnissen

Erfahrungsoriendenmg

D II=:

Erfahrungen Wld Bedingungen der Lebenswirklichkeit der SchQierlnnen als Grundlage der

Schule Bcrocksidnigung in flchc:rübergreifendem und fachlichem Lernen

l:=llLEHR- UND

I II LERNPRINZIPIEN II

Hilfe bei Urteils· Wld Wertebildung Relativierung des Medieneinflusses durch Eigenerfahrung Vemtitthmg grundlegender Kenntnisse und F!higkeiten zur Bev.;Ahigw'lg der komplexen und widersprüchlichen Lebenswirklichkeit

V

Gegenwal"b- und Zukunftsorientierung Inhalte haben fur Schülerinnen in Gegenwart oder Zukunft bedeutend basiert aufund fmdert Sinn- wtd Wertorientie-

rung Auswahl der Themen und Inhalte grundlegender Bildung Verantwortung gegenwärtiger und zukßnftiger Generationen fil.r Erhaltung der Lebensgrundla-

gen Vermittlung von Einsichten u.a. der ökologischen Ex.istcnz des Menschen persönliche Betroffenheit und Verantwortung filr Erhaltung natßrlicher Lebensgrundlagen wichtigste ProblembCI"eiche u.a. Umweltzentörung und zßgellose:r Verbrauch von Ressourcen rukunftsoricntierte Problemlösungen

Handlungsorientirrung eröffutt Erkmntnismöglic:hkeiten Selbstta.tigkeit und Verstehen Denken und Handeln als Einheit dient dem Verstehen komplexer Probleme und der Kooperation Überwindung von Lemwiderst.änden Auseinandersetzung mit Gegenständen u.a. der natO.rlidlen Umwelt Einsidlten in Sachzusammenhl!.nge selbsttätiges Erproben, Unto:sudlm, Planen, Verändern, Herstellen. Prüfen projektoricm.ie:n.es Arbeiten, Erforschen von Phänomenen, Problemcnl-zusammenhAngen

-89Tab. 2: Bodenkwldlich bedeutsame Qualifikationen und deren Beschreibungen (RLILPINW. S. 52-55) Qua.llllkatJon

I

Handlungsfähigkert und Zurechtfmdc:n in komplexer Umwelt

I - raumbezogene Grunderfahrungen machen

Beschreibung

- Positionsbestimmung in Umwelt finden - Kenntni~on Lage und -beziehung_::n geo~~er Gr~~ erhalten __ _ Umwelt rational und subjdaiv

f

erfass~

verantwortungsbewußter Um~ng mit Umwelt vor Hintergrund von Nutzung und TragBhigkert

Einflußnahme aufraumpolitische Entsdleidungm

Probleme spezifisdlcr Raum- und Flächenansprüche erkennen und bewerten

-Wahrnehmungen, WertsetZlDlgc:n usw. deutc:n - Umweltentscheidungen treffen können

I-

Einsichlen in geoökologisdle WirkWlgsrusammmhänge -Mensch als Verurs.acher und Opfer von Umweltzerstörung erkennen - Umweltsdmtz thematisieren -Endlichkeit der Ressourcen einsehen - Verantwortung filr kOnftige Generationen erkennen

-wert- und normgesteuerte Raumwirksamkeit entfalten - Venniu.lung raumpolitischer Handlungsßhigkcit - SensibilitAt und Kreativität gegenüber der Umwelt

I-

Raumknappheil durch zunehmende Nutzung(u.a. Landwirtschaft) als ald.uelles und langfristiges Problem - .,Rewohnbarkeil der Erde" erhaltc.n - kookrd.e Problemstellungc.n des Handeins aufgreifen und Gründe bzw. Ahernativen prüfen

,,Der Erdkundeunterricht thematisiert Hauptfragestellungen und wesentliche Fachinhalte der Geographie in Gegenstandsbereichen'' (RL/LP/NW, S 57) Bodenkundlieh relevante Gegenstandsbereiche sind Landwirtschaft/Ernährung, Stadt/ländliche .Siedlung, Disparitäten, Verflechtungen/Abgrenzungen, Ökologie/Umwelt, Naturräume und Ressourcen (RLILP/NW, S 57). Entscheidungen über den Inhalt des Erdkundeunterrichts sind - trotz Vorgaben - relativ offen. "Andere lnhalte, Akzentuierungen und Formulierungen sind daher möglich. Die zentralen Inhaltsbereiche sind im Verfahren der Planung von Lehrplansequenzen der entscheidende Bezugspunkt. Damit sind sie auch Grundlage fur die inhaltsbezogenen Entscheidungen." (RLILP/NW, S 57). Den einzelnen Jahrgangsstufen können bodenkundlieh bedeutsame Themenschwerpunkte zugeordnet werden (Tab. 3 ). Es zei1,>t sich ein "Fortschreiten der Erkenntnis von den Elementen über komplexe Zusammenhänge zu komplexen Strukturen und Prozessen" (RLILP/NW, S 61 ). Verbindliche jahrgangsbezogene Zuordnungen der zentralen Inhaltsbereiche werden nicht vorgegeben, es lassen sich jedoch- gemäß den Schwerpunkten- Lerneinheiten bilden, die im Einzelnen ausgelegt werden können (RLILP/NW, S 67).

3. Ausblick Die Hauptschule soll "den Schülerinnen und Schülern grundlegende Befahigungen, die zu emer selbstbestimmten und verantwortungsbewußten Gestaltung des Lebens .. notwendig sind" vermitteln (RL/LP/NW, S 11 ). Sie bereitet diese auf die Berufs- und Arbeitswelt vor und muß auf einen potentiell steigenden Bedarf an Arbeitsstätten im Umweltschutzbereich reagieren können. Die Erfahrung, daß die Schule sich mit dem Leben außerhalb der Schule auseinandersetzt, steigert die Lernfreude der Jugendlichen. Der Boden bietet durch leichte Zugänglichkeil und einfache Versuche die Möglichkeit zum handlungsorientierten Lernen (vgl. HEINZE 1992, KORTMANN-NIEMITZ 1991, SCHNITZLER 1995, S1X 1995). Es existieren heute bereits zahlreiche Schriften, die den Unterricht unterstützen (zB. N1EMZ/SEIBERT 1991) und über einen Einsatz moderner Medien (vgl. AID 1995) vielgestaltig werden Jassen. Die Möglichkeit schulischer pedologischer Studien sollte unbedin!,>t wahrgenommen werden. Es gibt hier noch einen großen Nachholbedarf Als Hilfestellung fur die Lehrenden in Nordrhein-Westfalen wird in Kürze eine Zusammenstellung zur Berücksichtigung bodenkundlieber Fragestellungen nach Richtlinien und Lehrplänen aller Schulformen erscheinen.

-90Tab. 3: Bodenkundlieh relevante Stufenschwerpunkte (vgl. RLILP/NW, S. 61 ff.) Jahrgangsstufe/Schwerpunkte

Ziele und Methoden

516 Orientierung in Umweh und Welt

·Entwicklung Mensch-{Um-)Welt-Bezug -zunehmende Wehzugewandtheit -Raum und in ihm handelnde ~ensc:hen als Erkenntnisgegenstand - Nahraum/-bereich hat besondere Bedeutwtg - Handhmgs- und erlebmisbezogme Raumaneigmmg soll (Um-) Welt kognitiv und affektiv bewußter madten · -Anbahnen raumbezogmen Denkens, Erfassen kausaler Beziehungen, Erkennung von Regelhaftig- und Gesetzmäßigkeilen · - Lernen an Wirklichkeit, unmittelbar/wirklichkeitsnah - ansdmuliche, lebensnahe Fallbeispiele mit hohem Erlebnis- und durchschaubarem Probleminhalt sowie Übertragbarkeit -EinfUhren von Fachsprache . - fachbezogene Methoden! Arbeitstechniken: Arbeit mit Atlas/Karte/ Bild, Au~erten/ Erstellen von Diagrammen Wld Tabellen, Umgang mit geographischen Texten - Oieherübergreifendes Arbeiten

718 Erk.lärung!Bewertung naturräumlicher und kuhureHer Zusammtnhänge

9/10 Kritische Auseinandcnctzung mit gegmwärti· genund zukünftigen raumwirksamen Problemen und verantwortungsvolle !\-fitgestaltung von Welt Wld Umweh

-Erweiterung des ~fensch-(Um-)Weltbezuges -andere Räume haben zunehmend Bedartung • RaumerschließWlg u.d.R.anschaulich, konkra, handiWlgsorientiert -übergreifendes Denken in Zusammenhängen - Analyse von Raumstrukturen sowie Kausalzusammenhänge und Regelhaftigkeiten raumprägender/-verändemder Faktoren - Erklären, erkennen und beurteilen von: Bedeutung naturgeographiS\.--her Faktoren und Zusammenwirken ihrer Regelsysterne, Nutzung des Naturr3urnes durch den Menschen Wld die resultierende Gestaltung der Räume -Erweiterung/Ergänzung der Far.:hsprache - fachbezogene Methoden/Arbeitstechniken: Lesen/Deuten/Verglei..:hen von Plänen/ Karten/Bildern (z.B. thernatisdle Karten), Erste11m/Auswerten graphischer Darstei!Wlgen, Umgang mit Informationen über geographische Sachverhalte

• lösen von Orimtierung an konkreten Gegenständen/Objekten - Fähigkeit zur Analyse und FntwickiWlg von Modellvorstellungpl aufbauen (Abstraktionsfähigkeit) -Analyse von: fWlkt.ionalen Zusammenhängen, räumlichen Prozessen, Entwickhmgen und Maßnahmcr~ -komplexe Zusammenhänge des Nahraums/derUmwelt sowie globale Strukturen - Zugriffsweise i.d.R. anschaulich, konkrd. und lebenswettbezogen - Einsidtt u.a. in ökologiS#..-he Grundlagen menschlk:her Existc:nz • raumrelevante gegt..'tlwartsbezogenelzukwlfl.sorientierte ProblemlösWJgen fiir Individuum und Gesellsdaaft (Verantwortung) ·subjektive Betroffaaheit/ Identifizierung mit Lebenswirklichkeit - vielfaltige globale Verflechtungen - selbstandiges Orienti~en. lnfonnieren, Analysic::ren. ße\.\.·erten - fachbezogene Mctho~Arbeitsweiscn: Entwttfen von Karti..-rungen inkl. Darstellung von Kausalit:1t~ und Dat..:nurnset:zung. Beschaffen/Bewerten von lnfonnationsmatcrial

4. Literaturliste AID (AUSWERTUNGS· UND INFORMATIONSDIENST FÜR.ERNÄHRUNG. LANDWIRTSCHAFT UND FORSTEN e. V.) (Hrsg.) ( 1995): Bodenschutz · ein interaktives Lern- tmd lnforntationssystem (Arbeits- und Begleitheft).· In: AID-Informationsmaterial. H. 3322 HE!NZE. A. (1992): Boden und Vegetation: Schüler untersuchen eine Waldrandcatena. ein Projekt fur die Klasse 9/10.· In: Praxis Geographie 7/8. S. 22 · 25 KORTMANN-NIEMITZ. I. ( 1991 ): Einfache Experimente flir den Erdkundeunterricht.- TERRA-Reihe. Kien KULTUSMINISTERIUM NORDRHEIN-WESTFALEN (Hrsg.) (1989): Richtlinien und Lehrpläne Erdkunde. Lernbereich Gesellschaftslehre. Hauptschule.- In: Schule in Nordrhein- Westfalen. Schriftenreihe des Kultusministeriums. H. 320212 (zit. als RLILP/NW 1989) NIEMZ. G. & SEIBERT. G. (1991): Bodenzerstönmg und Bodenerhaltung.· Raumwissenschaftliches Cuniculum-Forschungsprojekt.des Zentralverbandes Deutscher Geographen. Kien SAUERBORN. P. & KUROWSKI. E. ( 1997): Der Boden als Unterrichtsobjekt in der Primarstufe.- In: Mitt. Dtsch. Bodenk. Ges. 85. 111. S. 1665 • 1668 SCHNITZLER. A. ( 1995): Laßt den Boden atmen. Bodenverdichtung- Ursachen. Folgen und Gegenmaßnahmen. Sekundarstufen VII.- In: Praxis Geographie 2. S. 20- 25 SIX. R. ( 1995): Bodenerosion durch Wasser- Modclh·ersuche. Sekundarstufe 1/11.- In: Praxis Geographie 2. S. 26- 33

[

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 91-94

(1999)

Studium der Bodenwissenschaften an der Universität Hohenheim von

LANG,F., KAUPENJOHANN,M., STAHR,K.

Motivation Boden erfüllt als drittes Umweltmedium neben Luft und Wasser zentrale Funktionen, als Lebensraum und Nahrungsquelle fiir Mikroorganismen und Pflanzen, als zuflußregulierender Faktor fiir Grund- und Oberflächengewässer und als Filter und Puffer anthropogener Schadstoffeinträge. Die Multifunktionalität der Böden, die Bedeutung auch fiir angrenzende Kompartimente, sowie die Diskrepanz zwischen der sehr langsamen Bodenneubildung und der im Vergleich dazu sehr schnell fortschreitenden Bodenzerstörung durch V ersiegelung, Erosion und

Versehrnutzung

verdeutlichen

die

Schützenswürdigkeit

der

Böden.

Bodenwissenschaftliches Interesse darf sich heute nicht mehr nur auf den Boden als PrimärProduktionsfaktor beschränken. Zur Lösung der aus der zunehmenden Belastung der Böden resultierenden ökologischen Probleme wird in Zukunft bodenkundlicher Sachverstand mehr gefragt sein. Das Ziel muß es daher sein, die Ausbildung dem Bedarf vor allem qualitativ anzupassen.

Ziele bodenwissenschaftlicher Ausbildung

Im Rahmen des Studiums der Bodenwissenschaften sollen den Studenten aufbauend auf naturwissenschaftlichen und geologischen Vorkenntnissen die Grundlagen der komplexen Systeme

der

Böden

vermittelt

werden.

Die

Studierenden

Institut für Bodenkunde und Standortslehre, Universität Stuttgart, 70593 Stuttgart, e-mail: fritzi@unihohenheim.de

sollen

I

-92-

auf der Basis eines gut fundierten Grundlagenwissens lernen, ökologisch-bodenkundliehe Probleme zu erkennen, zu analysieren und mögliche Maßnahmen zur Lösung abzuleiten. Im Rahmen der Vorlesungen, Praktika, Seminare und Exkursionen sollen Vorstellungen über die räumliche Verschiedenheit und die Dynamik von Böden entwickelt werden. Diese bilden die Voraussetzung, nachhaltige Landnutzungsysteme zu entwickeln.

Die

Ausbildung

der

Bodenwissenschaften

versteht

sich

als

Bindeglied

zwischen

Grundlagenforschung und Anwendung. Da Böden komplexe Systeme darstellen, müssen bodenkundliehe Probleme mithilfe interdisziplinärer Ansätze gelöst werden.

Bedarf an und Tätigkeitsfelder.von Bodenwissenschaftlern

Einer Schätzung der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft zufolge werden in Deutschland pro Jahr 200 Bodenkundler benötigt. Noch nicht berücksichtigt ist dabei das bundesweite in Kraft Treten des Bodenschutzgesetzes im März nächsten Jahres, das voraussichtlich den Bedarf an Bodenwissenschaftlern erhöhen wird. Da auch Absolventen anderer Studiengänge, wie z.B. Forstwissenschaften, Geoökologie, Landschaftspflege etc. im bodenkundliehen Bereich tätig sein werden, wird eine Studentenzahl von 20 pro Jahr angestrebt. Dies entspricht höchstens 10% des geschätzten Bedarfes.

Die

Tätigkeitsfelder

von

Bodenwissenschaftlern

liegen

im

Bereich

Forschung

(Forschungsanstalten und Universitäten), Bildung (Schulen, Bildungszentren, Universitäten), Behörden (Umwelt- und Landwirtschaftsämter, Ministerien), Verbände (Naturschutzverbände, ökologischer Landbau, Genossenschaften etc.), selbständiger gutachtedieher Tätigkeiten und privater Umweltberater und Consulting Büros, internationaler Aufgaben der staatlichen Entwicklungshilfe und bei privaten Stiftungen.

Standort Hohenheim

Die

Universität

Hohenheim

bietet

gute

Voraussetzungen

fur

das

Studium

der

Bodenwissenschaften. Als deutschlandweit einziges bodenkundliches Institut ist Hohenheim

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mit vier Professuren ausgestattet, die die Fächer Bodenchemie, -biologie, -ökologie, -physik, Pedologie und Bodenmineralogie vertreten. Die Stmktur des Institutes wird damit der Forderung nach interdisziplinären Forschungsansätzen im Bereich Bodenkunde gerecht und ermöglicht eine entsprechende Ausbildung interessierter Studenten.

An der Universität Hohenheim sowie an der benachbarten Universität Stuttgart sind grundlagenorientierte Studiengänge wie Biologie, Chemie, Physik oder Geologie sowie anwendungsbezogene Studiengänge wie Agrarwissenschaften, Agrarbiologie und Geographie etabliert, so daß eine Kombination aus Grundlagen und Anwendung fur das Studium der Bodenwissenschaften gewährleistet ist. Ein Quereinstieg fur Studenten z.B. aus dem Bereich der Forstwissenschaften, der Geographie oder der Geoökologie ist möglich

Gliederung der Studiums

Voraussetzungen fur das Studium der Bodenwissenschaften sind das agrarwissenschaftliche Vordiplom (auch das Vordiplom Forstwissenschaften,

Landespflege,

Gartenbau

oder

Geoökologie kann anerkannt werden) und der Besuch geologischer/geomorphologischer Veranstaltungen im Grundstudium (12 SemesterWochenStunden). Das Hauptstudium der Bodenwissenschaften gliedert sich in drei PflichtHicher (41 SWS) und drei Wahlpflichtfächer (8 SWS)

Pflichtfächer: • Boden- und Umweltphysik und physikalische Chemie • Boden- und Umweltchemie und Bodenbiologie • Boden und Standortskunde

Wahlpjlichtfächer: agrarische,

analytische,

Bodenschutz) Vertiefung.

geowissenschaftliche,

ökologische,

und

planerische

(inklusive

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Zukunftsperspektive

Geplant

ist,

einen

Bachelor

und

einen

darauf aufbauenden

Master

Studiengang

Bodenwissenschaften an der Universität Hohenheim einzurichten. Im Rahmen des Bachelor Sc. sollen innerhalb von drei Jahren natur-, geo-, und bodenwissenschaftliche Grundlagen sowie anwendungsorientierte Inhalte (z.B. Bodenschutz oder UVP-Verfahren) vermittelt werden. Für wissenschaftlich Interessierte soll im Anschluß die Möglichkeit einer bodenwissenschaftlichen Spezialausbildung innerhalb der Ausbildung zum Master Sc. in Bodenwissenschaften bestehen. Die angestrebte Struktur des Studienganges ermöglicht so eine bessere Zusammenarbeit zwischen Grundlagenforschern und Anwendern und damit in Zukunft eine schnellere Umsetzung bodenwissenschaftlicher Erkenntnisse in die Praxis.

Weitere Kontaktadresse für Interessierte:

Universität Hohenheim Zentrale Studienberatung 70593 Stuttgart Tel. 0711-4592064 e-mail:zsb@uni-hohenheim.de http://www.uni-hohenheim.de

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 95

(1999)

]

Soils- a topic for the world exhibition "EXPO 2000" in the year 2000 in Hanover (Germany)? von MERSINGER,P., MUELLER,K.

Seilsare the fundament of higher developed life on earth. Nevertheless the importance of soils is still not enough appreciated. The protection of soils plays only a minor role compared to the atmosphere and water ressources. The region of Osnabrück situated in the north-west of Germany intends to place soils in the center of a regional exposition concept in connection with the world exhibition .. EXPO 2000" in Hannover in the year

2000. Through various forms of presentation the exhibition aims to clearly illustrate the soil as an important medium in the .. People- Nature- Technology" triangle and show how it is significant to quality of life. Using spatially and functionally linked examples the exhibition aims to clearly demonstrate how our influence on the soil affects quality of life. lt will also point out problems and potential solutions on this topic. The region Osnabrück is highly suited to adopting this topic. First of all it is one of the most thoroughly analysed soil areas in Lower Saxony (Niedersachsen). Secondly the various demands made on the soil for example by agriculture, industry, traffic, recreation, and on the soil changes and develops. The basic ideas of the project are to portray the feedback effects caused by anthropogenic land utilization and to raise awareness of intended to bring the average EXPO visitor and also specialists closer to the soil, and provide new impetus for man's influence on the soil in the next century. The project is directed towards visitors from Germany and other countries alike. The project is divided into three parts: 1. On-site exemples show problems arising from man's influence on the soil, and demonstrate potential solutions and preventative measures. 2. A .. soil adventure park" aims tobring non-specialist persans closer to the topic in an entertaining way, thus encouraging active thought and forther learning. Examples are multidimensional and multifunctional soil extracts, profiles and a time tunnel to show how anthropogenic land utilization has developed over time. 3. Soil forums: Conventions conferences and individual events serve as a global forum for innovative solutions and strategies for the future, which bring economics and ecologics into line. How can our influence on the soil be used to improve our own quality of life and at the sametime fulfill our responsibility towards future generations? lt is exactly this issue relating to our future that the exhibition wants to make a substantial contribution to. lnstead of idealizing the connection between technical advancement and social responsibility the exhibition aims the question the issue in its current context and convey information with mixture of education and entertainment. The programm is rounded off with cultural events. On-site examples are connected togehter using a socalled ,.Green Route" to attract tourism. * OBE 2000 GmbH, Postfach 4460, 49034 Osnabrück ** FH Osnabrück, Fachbereich Agrarwissenschaften, Postfach 1940, 49009 Osnabrück

(Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 97-304

MITTEILUNGEN DER

DEUTSCHEN BODENKUNDLICHEN GESELLSCHAFT

REFERATE der Tagung Kommission 111 zum Thema: "Bodenorganismen und ihr Lebensraum"

16. und 17. November 1998 THARANOT

Band 89 1999

(199FJ

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Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 99-104

(1999)

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Functional importance of biodiversity and complexity in Soils von ANDERSON, J.M.

The functional importance of biodiversity is of general concem given the globally high extinction rates of animal and plant species as a consequence of changes in land use and soil management practices. Soil animal and microbial diversity is very high in natural systems, plantations and meadows but is reduced by intensive cultivation. Consequently, increasing interest in the adoption of sustainable agricultural systems with lower inputs of fossil energy and agrochemieals has focused attention on whether Iosses of biodiversity (or the rehabilitation of species) affects how these systems function. There is considerable information on the roles of the biota in soil processes (e.g. reviews by Anderson, 1993; Verhoef & Brussaard 1990) but these effects are rarely apparent as flux controls at the field scale. For example, beech (Fagus sylvatica) stands on acid and calcarious soils near Göttingen have very different soil fauna communities (Schiffman & Schauermann 1990) with different functional attributes (Scheu & Wolters 1991, Wolters 1991). There is, however, no evidence that these differences in soil functions affect forest production. Similarly, conventional tillage and zero-tillage cropping systems develop different soil fauna and microbial communities, and N flux pathways (Hendrix et al. 1986) and but crop yields are related to management rather than the composition and activity of the soil biota. The reasons for this are three fold. Firstly, there is often a disparity between the scales at which ecosystem processes are measured and those at which most organisms function. Secondly, the dominance and inertia of !arge biophysical components of the system (soil organic matter, CEC, soil structure) buffering mass fluxes often mask small scale and ephemeral biological events. Thirdly, parameters used as measures of soil organism activities in soils are common products of many community processes (e.g. C and N mineralisation, and the development of soil structure by fauna, roots, microbes and physical processes). Given that soil organisms have specific effects on soil processes at microscales, what are the mechanisms by which these effects can amplified to act as flux controls at !arger scales, and how can these be quantified in the field?

Functionat attributes of the soil fauna Food web budgets show that microorganisms contribute about 90% of soil community respiration and 70% of N mineralisation, while microfauna (feeding on fungi and bacteria) are responsible for most of the animal-mediated N flux. The macrofauna have low weight-specific metabolic rates, compared to the microfauna and micro-organisms, but have !arge indirect effects on soil properlies and microbial processes. These catalytic activities, which initiate much !arger energy or mass fluxes than the maintenance cost of the organism, can be referred to as 'modulating' effects (Anderson 1995). An important attribute of modulators is that they create changes in their environment which persist even after the organism has moved on or died and therefore have cumulative effects. School of Biological Sciences, University of Exeter, Exeter EX4 4PS, UK

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Salawu & Estey (1979) showed in pot experiments that fungivorous nematodes reduced the growth of soya bean plants because darnage to the extramatrical hyphae of vesicular arbuscular mycorrhizae progressively disrupted phosphorus translocation to the plant, and hence nodulation and N FIXation. Most modulating effects on soil processes are mediated by macrofauna changing the physical controls of microbial and physical processes as a consequence of litter comminution, mixing of organic matter into mineral soil, creation of macropores and soil aggregates, etc. For example, earthworm casts can form 'hot spots' for denitrification because in selectively feeding on high quality SOM fractions they optimised the moisture labile carbon and nitrate concentrations required for N20 production by micro-organsims (Elliot et al. 1991 ). Other effects of earthworms on carbon and nutrient dynamics, and soil physical properties are weil documented. Where these soil conditions are constraints to plant roots the introduction of earthworms can enhance sward production. But in fertile soils with good structural properties eliminating earthworm populations may have no effect on crop yield over decades (Clements et al. 1991). It is important, therefore, to define the particular conditions and sca1es at which soil fauna are acting as controls for soil process rates.

Slnks, sources and domains The domain is the volume of habitat influenced the metabolic or modulating functions of an organism (Anderson 1995); i.e. a few microns for a bacterium, centimetres around an earthworm burrow and square metres underneath a tree. The species domain is deterrnined by the distribution and density of the population. Hence an individual tree or cereal plant will develop certain patch characteristics associated with the canopy and roots which extend to plot scale in plantation or arable monocrops. The same principles apply to animal domains but they are more spatiaUy dynamic. Domains of smaUer organisms are often nested within those of · !arger organisms and consequently their activities may be strongly influences by events occurring at the !arger scale. Litter-fall, a tree fall or dung deposition changes the resource inputs and environment of the associated microbial and fauna communities, earthworm feeding and burrowing activities affect microarthropod, nematode and microbial populations (e.g. denitrification), and so on down to bacterial fungal interactions. Anthropogenie events, such as harvesting, burning, tillage and agrochemical applications produce pulsed perturbations which can cascade down this hierarchical structure of domains altering organism activities and interactions affecting soil processes. Conversely, these microsite processes feed back to plants as a consequence of these higher order controls synchronising their activity states. The dynamic state of ecosystems is determined by the balance between aggregative (+) processes (plant production, nitrogen immobilization, surface water infiltration and sediment interception) and dissipative (-) processes (decomposition, nitrogen mineralisation, surface runoff and erosion) (Addiscott 1995, Anderson 1995). Thus, if the net balance between sources (+++) and sinks (--) is postive (+) the area including these microsites or patches will accumulate mass; or degrade if sources exceed sinks. Conversely, there can be considerable dynamic interaction between patches but no net Iosses from the system. Van Hoof (1983) showed that the removal of litterunder ash trees, a preferred food litter, increased splash erosion and surface wash by throughfall, but litter patches under beech trees, which were not favoured by earthworms, acted as sinks for surface water and sediment.

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The relationships we observe between organisms and soil processes therefore depends on the balance between the magnitude of sources and sinks for carbon, nutrients or water within the domain of the organism. Net N mineralisation may 'Jccur where an aggregation of mites feed on fungal hyphae but within the volume of litter exploited by the mycelium there may be net N immobilisation. According to the scale at which a zoologist or a mycologist samples the system, the interpretation of specific organism effects on N Iransformations might be different. The main problern of linking the activities of species populations and communities, and ecosystem processes is that as we increase the sample size to quantifY community structure, species richness increases as a linear function of area (or volume) while flux rates are integrated properlies of sources and sinks. Plant nutrient status indicates the integration of these microsites by rooting systems. Nitrogen Iimitation for crop plants can occur when N immobilisation by micro-organisrns is brought into synchrony by a cohort of decomposing crop residues, and exceeds sources of net N mineralisation in the soil. Similar synchronisation of microsites can occur after drought resulting in a flush of COz or nutrients. In summary, the effects of species and species assemblages on soil processes are detectable at the scale of their domains. However, measurements of processes increase to express fluxes over !arger areas and Ionger periods of time, rates are related to more distal variables, such as soil properties, clirnate and dominant plant species, and the underlying comrnunity functions are rarely explicitly addressed. In order to link the functional attributes of soil biodiversity to ecosystem functioning we need to .identity the scales at which pattems of vegetation and soil processes are related in space and time.

Spatial patterns of species assemblages The effects of food web interactions within species domains are optimised in patches of different sizes which are heterogeneously distributed but these aggregations and activities are often related to higher order pattems and events. Geostatistics can identitying these scales of pattem and variability. The principle of the analysis is that as samples are taken with increasing distance from a reference point, variance in a particular measurement will increase as new conditions of the variable are encountered, stabilise (the sill) once pattems of the same variables are encountered, and show a stepwise change when sampling enters a new domain. Jackson & CaldweU (1993) conducted one of the frrst ecological studies using this approach to map the heterogeneaus pattems of nutrient distribution associated with desert plants. Semivariograms for arnrnonium, nitrate, phosphorus and potassium showed that the patch sizc established by the plant domain was generally less than a metre. Hence analysis of plant-soil interactions needs to be investigated below this scale, and scaled up hy integrating these patches into !arger spatial (and temporal scales) rather uniformly across plots (as implicitly occurs when measurements made at fine scales are converted into !arger units; e.g. from g m· 2 to kg ha. 1). While this may appear intuitively obvious in the case of extremely patchy vegetation pattems, the principles apply at aU scales where there are species assemblages affecting plant soil interactions. Robertson & Freckman (1995) used a similar approach to investigating the distribution of nematodes in a maize field. Sampling was carried out before planting and showed that bacteriophagous nematodes had a very patchy, !arge scale distribution with very high concentrations in localised areas of the plot (possibly related to soil moisture) while plant-feeding nematodes showed no spatial distribution pattems.

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Although the system was not re-sampled after planting it is likely that the distribution of the plantfeeders, and associated rhizosphere communities, would be imposed by the spacing interval of the maize plants. The centres of activity for bacterial feeders could also be related to variation in plant growth and used to identify pattems of soil conditions producing these responses. Table l Attributes of biodiversity and biophysical diversity of soil organic matter (SOM) and soil physical structure. Parameter Component Richness Evenness Resilience Disturbance Recovery

Biodiversity Functional.group, species, genotype Number of species, etc. Equitability of species Size and physiological tolerance Dominance by a few species Loss of species Increased diversity Restoralion of functional complexity

Biophysical diversity SOM, aggregates, porosity Number of fractions or void classes Equitability of mass or voids ChemicaVphysical stability Dominance of resistant fractions Loss of structure Increased diversity Restoralion of functional complexity

Biophysical diversity The consequence of severe stress and disturbance to biotic communities is generally a reduction in species richness and an increase in the dominance (lower equitability) of physiologically robust species. These relationships are widely used in ecology as diagnostics of system responses and recovery from natural and anthropogenic perturbations. Analogous components and responses can be identified in the components of biophysical diversity (Table I) and can similarly be used to relate 'community structure' to system functioning. The resistance and resilience of soils to anthropogenic (polltitants, cultivation) and natural perturbations is mainly determined by the mass of soil organic matter, buffering by exchange pools and soil structure. Operationally, these constituents are often defined as single pools, or functional groups (fast and slow SOM pools; sand, silt and clay fractions; micropores and macropores) but actually contain diverse components with different functional properlies and tumover times. Soil structure, for example, may exhibit more or less steady state characteristics in undisturbed systems for pore and aggregate size distributions (e.g. Azooz et al. 1996) but these are highly dynamic entities with life spans determined by soil animal activities, plant root dynamics and the slaking of soil pores. When soils are disturbed or degraded the complexity of these properties is reduced and process rates are determined by the characteristics of the dominant components. Thus compaction eliminates macropores so that inflltration and hydraulic conductivity are limited by the properlies of meso and micropores; similarly the loss of SOM fractions under continuous cultivation affects different attributes of soil fertility. The restoration of these properties, and natural functioning of the system, is the total product of the soil biota, including plant roots, and potentially a useful integrated measure linking community function and system processes.

- 103References Addiscott T M.(l995). Entropy and sustainability. European Journal of Soil Science 46:161-168. Anderson, J M ( 1993) Functional attributes of biodiversity in land use systems. In: Soil Resilience and Land Use (eds D.J. Greenland & I. Szabolcs) pp. 262-290. CAB International, Wallingford. Anderson J M ( 1995) Soil organisms as engineers: microsite modulation of macroscale processes. In: Linking Species and Ecosystems (eds C G Jones & J H Lawton) pp.94-l06. Chapman & Hall, London. Azooz R H, Arsbad M A & Franzleubbers A J ( 1996) Pore size distribution and hydraulic conductivity affected by tillage in northwestern Canada. Soil Science Society of America Journal (1996) 60:1197-1201. Clements R 0, Murray P J & Sturdy R G (1991) The impact of 20 years' absence of earthworms and three Ievels of N fertiliser on a grassland soil environment. Agriculture, Ecosystems & Environment 36:75-85. Elliott P W, D Knight & J M Anderson ( 1991) Variablescontrolling denitrification from earthworm casts and soils in permanent pastures. Biology & Fertility of Soils ll :24-29. Hendrix P F, Crossley DA, Coleman D C, E P Odum & PM Groffman (1986) Detritus food webs in conventional and no-tillage agroecosystems. Bioscience 36:374-380. Jackson & Caldwell ( 1993) The scale of nutrient heterogeneity araund individual plants and its quantification with geostatistics. Ecology 74:612-614. RobensanG P & Freckman D W (1995) The spatial distribution ofnematode trophic groups across a cultivated ecosystem. Ecology 76:1425-1432. Salawu E 0 & Estey RH (1979) Observations on the relationships between a vesicular-arbuscular fungus, a fungivoraus nematode and the growth of soybeans. Phytoprotection 60:99-102. Schaefer M & Schauermann J (1990) The soil fauna ofbeech forests: comparison between mull and mor soil. Pedobiologia 44:299-314. Scheu S & Wolters V ( 1991) Influence of fragmentation and bioturbation on the decomposition of l4C-labelled beech litter. Soil Biology & Biochemistry 23,1029-1034., Van Hoof P (1983) Earthworm activity as a cause of splash erosion in forest. Geoderma 31:195-204. Verhoef HA & Brussaard L (1990) Decomposition and nitrogen mineralization in natural and agroecosystems: the contribution of soil animals. Biogeochemistry ll: 175-211. Wolters V (1991) Soil invertebrates- effects on nutrient turnover and soil structure.Zeitschrift für Pflanzenernerung und Bodenkunde 154:389-402.

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Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 105-110

(1999)

The influence of herbivory on soil organisms and their functions in grassland ecosystems von BARDGETT, R.D.

Introduction A maxim of grazing ecology is that plant productivity and fitness are higher in grazed than ungrazed grasslands (McNaughton et al. 1997) and that above-ground herbivory can Iead to enhanced shoot-tissue nutrient concentrations in grassland plants (Hiernaux and Turner 1996; Holland and Detling 1990). Termed compensatory growth, these responses have been largely attributed to physiological mechanisms which operate within defoliated plants, such as enhanced photosynthetic rate of re-growth leaves (Detling et al. 1979) and the re-mobilization and increased translocation ofnutrients from roots and stubble to shoots (Ourry et al., 1990). Recent studies point to the roJe of other extrinsic mechanisms operating during plant regrowth, such as enhanced nutrient acquisition from soil (Wallace and Macko 1993) and increased soil nutrient availability (Hiernaux and Turner 1996; McNaugthon et a/..1997). To date, there is scant information on the mechanisms that underpin these observations in soil and in general, improvements in nutrient availability in grazed grasslands have been attributed to the more efficient recycling of nutrients through the animal excreta pathway (McNaughton et al., 1997; Ruess and McNaughton, 1987). However, it has recently been suggested that lugher nutrient availability and plant uptake in grazed grasslands may also be explained, in part, by a positive response of the soil biotic community to increased root exudation by defoliated plants (Bardgett et al., 1998). This review paper presents some evidence to support this thesis, and in particular considers the effects of both above-and below-ground herbivory on root exudation pathways, rhizosphere organisms and compensatory growth in grassland plants.

Above-ground herbivory and soil organisms

Short-term root exudation pathways Several studies have shown indirectly, through hydroponic culture, that root exudation is significantly affected by above-ground defoliation and herbivory. For example, Bokohari and Singh (1974) reported that clipping of wheatgrass (Agropyron smithii) in hydroponic culture increased root exudation and root respiration, and Dyer and Bokhari ( 1976) found that grazing by grasshoppers on blue grama grass (Bouteloua gracilis) increased efflux of organic 14 acids from roots. Studies using C labelling techniques have sought to provide a more mechanistic understanding of the effects of herbivory on plant C allocation and root exudation. For example, Holland et al. (1996) used 14C0 2 -C pulse-labelling techniques to study the effects of above-ground herbivory by grasshoppers (Romalea xullata) on School of Biological Sciences, 3.614 Stopford Building, University of Manchester. Manchester MIJ 9PT Email rbardget@fsl.scg.man.ac.uk

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short-term C allocation in maize (Z. mays). They found that herbivory (25-50% leaf area removed) increased allocation of assimilate to roots and decreased allocation to shoots. They also reported that herbivory stimulated not only root and soil respiration, but also the quantity of root exudates. Although the authors did not seek to elucidate direct mechanisms for these observations, they hypothesized that increased C allocation to roots in grazed plants subsequently resulted in increased root exudation. This hypothesis is consistent with other sturlies on insect herbivory on C4 grasses which show that grazing increases translocation of labile C to roots (Dyer et al., 1991 ). Likewise, in a study of 14 C allocation in humid temperate grasslands in Argentina, Doll (1991) concluded that more energy flows through below-ground systems of grazed than ungrazed grasslands. Although alternative C allocation pathways have been suggested for plants subjected to defoliation, the above data tends to provide support for the thesis that defoliation Ieads to a short-term allocation of C below-ground, resulting in a significant increase in root exudation. Ejjects 011 soil organisms Numerous sturlies on temperate grasslands provide strong evidence that above-ground herbivory by sheep positively influences soil biotic communities. For example, Bardgett et al. ( 1997) and Bardgett and Leemans ( 1995) showed that soil microbial biomass and activity was positively related to sheep grazing intensity in temperate grasslands, and that the cessation of grazing resulted in a significant drop in numbers of soil microorganisms and their activity, measured as enzyme activities and respiration. Soil fauna, such as Collembola and nematodes, also respond positively to increases in grazing pressure, and sturlies of grazing exclosures on a range of grasslands have revealed that numbers of these fauna are consistently lower in soils ofungrazed than grazed grasslands (Bardgett et al., 1993, 1997). The positive effects of grazing on soil microbial biomass and activity appear to be accompanied by changes in the structure of the soil microbial community; those of heavily grazed grasslands appear to be dominated by bacteria, whereas those of less heavily grazed, and ungrazed grasslands appear to be dominated by fungi (Bardgett and Leemans 1995; Bardgett et al. 1996). Such findings have been taken to suggest that heary grazing, and hence frequent or more severe plant defoliation, favours "fast cycles" dominated by labile substrates and bacteria, while light grazing supports "slow cycles" dominated by more resistant substrates, plant litt er and fungi (Figure I).

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Bacterial pathway

Fungal pathway

Figure I. Hypothetical model of the effects · of above-ground grazing pressure on decomposition pathways and microbial community structure in grassland soils. These effects of herbivory on soil biotic communities are likely to be strongly related to quantitative and qualitative changes in detrital inputs to soil, such as dung, urine and plant litt er (Bardgett et al.. 1997, 1998). However, there is strong evidence that enhanced root

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exudation resulting from defoliation plays an important role in the regulation of soil processes in such grasslands. In a microcosm study, Mawdsley and Bardgett ( 1997) showed that defoliation of common grassland species (Latium perenne and Trifolium repens) grown in upland soil resulted in increased soil microbial biomass despite the reduction of root biomass for both species (Figure 2). Changes in microbial biomass were also paralleled by increases in numbers of culturable bacteria and Pseudomonas spp. in the rhizosphere. Rhizosphere communities of fungi were unaffected by defoliation and this was taken to corroborate the hypothesis that defoliation promotes fast cycles dominated by high quality root exudates which favour bacterial growth. Mawdsley and Bardgett ( 1997) also suggested that the grazing-induced changes in soil microbial communities observed in the field, were related in part to shifts in the pattem of root exudation in defoliated plants.

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Perennial Ryegrass

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Figure 2. Effects of defoliation of perennial ryegrass (Lolium perenne) and white clover (Trifolium repens) on microbial biomass in the rhizosphere of cut (•) and uncut (.&) plants. Adapted from Mawdsley and Bardgett (1997) .

E.ffects on nutrient availability As far as I am aware, there is no data which supports the view that defoliation-induced increases in the rhizosphere microbial biomass enhance soil nutrient availability. Indeed, it is likely that increases in microbial biomass observed in the rhizosphere of defoliated plants would Iead to net immobilization of nutrients (Bardgett et al., 1998). However. it has been proposed, but not demonstrated, that the key to enhanced nutrient availability is the concurrent increase in the abundance of microbial-feeding fauna, particularly nematodes, in the rhizosphere of defoliated plants (Bardgett et al., 1997). In particular, it has been hypothesised that interactions between microfauna and microorganisms - the 'microbial loop' come into play when plants are defoliated. This involves the following processes, also illustrated in Figure 3: (1) enhanced root exudation fuvours the growth of "fast flora" such as bacteria and microfauna, around plant roots (as described above); (2) increased bacterial biomass results in an enhanced breakdown of organic nutrient sources, and subsequent immobilization and binding of inorganic nutrients in bacterial biomass; (3) microbivorous microfauna, such as nematodes, selectively feed on the bacteria and excrete a significant portion of the nutrients they obtain from bacteria into the root zoneinan inorganic, plant available form (e.g. NH/-N), and; ( 4) the pulse of available nutrients are taken up by plant roots and used by plants for re-growth. This hypothesis is supported by studies of grassland soils which show that interactions between microorganisms and microfauna in the rhizosphere enhance nutrient mineralization, and that this increase in nutrient supply promotes plant growth (Ingham et al. 1985). Clearly, to support these claims, further studies need to examine the importance of these interactions du ring plant defoliation.

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$ Figure 3. Model to demonstrate the feedback mechanism of enhanced nutrient uptake by defoliated plants. Below-ground herbivory and soil microbial processes Recent studies on root herbivores suggest that the processes outlined above also occur belowground. Indeed, it has been proposed that low amounts of root infestation by nematodes, below the darnage threshold for the hast plant, may results in the 'leakage' of nutrients from damaged plant root systems, leading to an increased supply of carbon and other nutrients for microbial metabolism in the rhizopshere (Bardgett et al., 1999; Yeates et al., 1998). The possibility ofpositive effects on the soil community oflow-levels ofherbivory by root-feeding nematodes is particularly interesting since, as discussed above, these organisms often represent the dominant functional group in grassland soils (Y eates, 1979; Ingham and Detling, 1984) and yet have traditionally been considered as pests in agricultural grasslands (Cook and Yeates, 1994). Evidence for the above idea that root herbivory may promote soil microbial metabolism comes from a series of experiments which have considered the effects of low amounts of root infestation by nematodes on root C exudation and microbial biorilass in J grassland soils. The first experiment ofthis kindwas carried out by Yeates et al. (1998) who used 14C-C02 pulse labeHing techniques to show that over a 14 day period, infection ofwhite clover roots by low numbers of clover cyst nematodes slightly increased the translocation of photoassimilate 14C to roots, and Iead to a significant increase in the 'leakage' of 14C from roots, resulting in an enhanced microbial biomass and micr9bial 14C content in the rhizosphere. Although in this case, root infestation Iead to a small reduction in plant yield (15%), these findings were taken to suggest that low amounts of root infestation c'.dd increase cycling and availability of plant nutrients in soil which may, in part, reduce overall stress on infected plants (Yeates et al., 1998). However, stibsequent experiments reported by Bardgett et al., (1999) show that low Ievels ofroot herbivory by nematodes, again below the darnage threshold, can result in compensatory growth of the hast and neighbouring piants (Figure 4).

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White clever Plant

Figure 4. Effects of root infestation by Heterodera tr!folii on root biomass of the hast plant (white clover) and companion species (perennial ryegrass) (n = 3). Measurements were made 84 days after inoculation of pots with nematodes. Vertical bars indicate standard errors (Degrees offreedom = 1) (From Bardgett et aL, 1999).

A feedback mechanism for plant re-growth ? Although it is recognized that detrital inputs from grazing (e.g. dung, urine and litter) will greatly influence soil organisms and nutrient flux in grazed grasslands ( reviewed by Bardgett et al, 1998), the data presented here provides some evidence that non-detrital inputs, in the form of root exudates, may also have an important role to play in the cycling of nutrients on grazed grasslands. In particular, it is hypothesized that the biotic interactions outlined, resulting from plant defoliation and below-ground herbivory, may represent a feedback mechanism for the enhanced supply of nutrients for plant regrowth (Figure 3). Clearly, further studies need to examine these interactions to establish their significance in grazed grassland ecosystems. Acknowledgements: Many people have contributed to the work and ideas presented in this paper, most notably Roger Cook, Gregor Yeates, Crystal Denton, Jane Mawdsley and David Wardle. Much of the work was funded by the Biotechnology and Biological Seiences Research Council (UK). Literature Bardgett RD, Cook R, Yeates GW. and Denton CS ( 1999) The influence of nematodes on below-ground processes in grassland ecosystems. Plant and Soil, submitted. Bardgett RD, Frankland JC and Whittaker JB ( 1993) The effects of agricultural practices on the soil biota of some upland grasslands. Agriculture, Ecosystems and Environment 45, 25-45. Bardgett RD, Hobbs PJ and Frostegärd A (1996) Changes in fungal bacterial biomass ratios following reductions in the intensity of management on an upland grassland. Biology and Fertility of Soils 22, 261-264. Bardgett RD and Leemans DL ( 1995) The effects of cessation of fertiliser application, liming and grazing on microbial biomass and activity in a reseeded upland pasture. Biology and Fertility ofSoils 19, 148-154. Bardgett RD, Lccmans DK, Cook R and Hobbs PJ ( 1997) Seasonality in the soil biota of grazed and ungrazed hill grasslands. Soil Biology and Biochemistry, 29, 1285-1294.

-110-

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I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 111-114

(1999)

I

Kotkrümelhaufen von Lumbricus terrestris beeinflussen die funktionelle Struktur freilebender Nematoden im Boden eines Mull-Buchenwaldes von ALPHEI, J.

Einleitung Regenwürmer gestalten und verändern als "Ökosystem-Ingenieure" ihren Lebensraum und beeinflussen damit die biotischen und abiotischen Lebensbedingungen anderer Bodentiere (Jones et al. 1994). Als vertikal grabende Art gehört Lumbricus terrestris zu den aktivsten "Ökosystem- Ingenieuren" in Böden der gemäßigten Breiten. Die Bodenstruktur des untersuchten Göttinger Kalkbuchenwaldes ist stark beeinflußt von der Regenwurmtätigkeit (Schaefer 1990). Die mittlere Dichte von L. terrestris beträgt ungefähr 20 Ind. m-

2

Die Bauten von L. terrestris verzweigen sich an der Bodenoberfläche

stark. An den Ausgängen der Röhren werden prominente Kothaufen abgelegt, die von der Bodenfauna wiederbesiedelt werden (Maraun et al. 1995). Nematoden sind die häufigsten Metazoen der Bodenfauna und haben über die Verwirklichung unterschiedlicher Ernährungsweisen, u. a. als Weidegänger an Bakterien und Pilzen, Verbindungen zu unterschiedlichen Komponenten des Nahrungsnetzes im Boden. Die Kothaufen von L. terrestris bestehen aus Faeces und sind oft stark mit Streumaterial, das der Wurm in den Eingang des Baus eingezogen hat, durchmischt Die Bodenfeuchte, sowie die Gehalte an organischem Kohlenstoff, Stickstoff und Phosphor waren in den Kothaufen höher als im unbeeinflußten Boden. In der Folge war die Biomasse von Mikroorganismen in den Kothaufen ebenso erhöht (Maraun et al. I 995). Ziel der Untersuchung war, festzustellen, inwieweit die besonderen biotischen und abiotischen Lebensbedingungen in Kothaufen von L

lerrestris Auswirkungen auf die funktionelle Zusammensetzung der Nematodengemeinschaft haben. Methoden Aus Kotkrümelhaufen von L. terrestris und unbeeinflußtem, umgebendem Boden (in 20 cm Abstand) wurden jeweils funf Mischproben aus je sechs Bohrkernen (Durchmesser: 20 cm

2

,

Tiefe: 3 cm) ent-

nommen. Die Nematoden wurden aus Unterproben von je 20 g Frischgwicht mit einer modifizierten Baermann-Trichterextraktion ausgetrieben (Alphei 1995). Anschließend wurden die Tiere in 4%

•l

Abteilung fur Ökologie, Institut furZoologieund Anthropologie der Universität Göttingen, Berliner Str. 28, 37073 Göttingen

-112Formalin fixiert und auf Gattungsniveau bestimmt. Für ein funktionelles Verständnis wurden die Gattungen den Ernährungsgruppen Bakterienfresser, Pilzfresser, Wurzelfresser, Allesfresser; Pflanzenparasiten und Räuber zugeordnet (Yeates, 1993}. Zusätzlich wurden die Familien nach ihrer Stellung auf der von Bongers (1990) vorgeschlagenen "Colonizer-Persister" Skala, von C-P I ( extreme "Colonizer") bis C-P 5 (extreme "Persister"), eingestuft. Die Daten zu Dichte und Biomasse wurden vor der Analyse log-transformiert, um die Varianzhomogenität zu verbessern und mit einer einfaktoriellen ANOV A analysiert. Mit einer Hauptkomponentenanalyse (PCA, Ter Braak 1988) wurde die Gemeinschaftsstruktur auffunktioneller Ebene mit dem Einfluß der Regenwurmaktivität (Kothaufen =I, unbeeinflußte Kontrolle= 0) in Beziehung gesetzt.

Ergebnisse und Diskussion

Faunistik Insgesamt wurden 60 verschiedene Gattungen von Nematoden aus 29 Familien gefunden. Der Unterschied in der mittleren Anzahl an Gattungen war zwischen Kothaufen (25) und umgebendem Boden (23) zwar gering, aber statistisch signifikant (F=6,5; p<0,05). Im Kothaufensubstrat dominierten Bakterienfresser der Gattung Alaimus und omnivore Thornenematidae mit jeweils I 0% der Gesamtdichte, während im umgebenden Boden die wurzelfressende Gattung Filenchus mit 18% dominierte. Die Gattung Plectus kam nur in Kothaufensubstrat vor, während Autolaimus und die Familie Teratocephalidae nur im umgebenden Boden vorkamen. Die Verteilung der Gattungen auf die trophischen Gruppen unterschied sich aber nicht zwischen Kothaufen und Kontrolle. Die Zahl wurzelfressende.r Gattungen war mit einem Anteil von 18-19% der Gesamtzahl an Gattungen, relativ hoch, veglichen mit bisherigen Daten aus Mull-Buchenwäldern, die immer unter I 0% Jagen (Yeates 1972, Popovici 1984, Büttner 1988, Alphei 1995 ).

Fimktionelle Struktur ln Kothaufen von L. terrestris war die Nematodendichte tendenziell höher als im umgebenden Boden, der Unterschied war aber nicht signifikant (Tab. I). Insgesamt waren die gefundenen mittleren 2

Siedlungsdichten mit umgerechnet I, I Mio. Individuen I m vergleichbar mit denen auf ähnlichen Flächen im Göttinger Raum gefundenen Nematodendichten (Büttner 1988, Alpbei 1995 ). Die Biomasse der Nematoden im Kothaufensubstrat war deutlich höher als im umgebenden Buden. Au!' trophischer Ebene reagierten besonders Bakterienfresser und Allesfresser (Tab I). Die übrigen Ernährungsgruppen unterschieden sich nicht signifikant zwischen Kothaufen und umgebendem Boden. Der Anstieg in der Biomasse der Bakterienfresser könnte. im Sinne einer "b'ottum-up" Kontrolle interpretiert, möglicherweise zurückgehen auf ein verbessertes Nahrungsangehut an bakterieller Biomasse infolge einer einseitigen Förderung des bakteriellen Anteils der mikrobiellen Biomasse durch die Regenwurmaktivität (l'arle 1963 ). Regenwürmer können die Dichte bakterienii·essender Nematoden positiv beeintlussen (Senapati 1992). selbst wenn die Gesamtdichte der Nenwtoden vermindert wird (Roessner 1986 ). Gründe tur das beobachtete Muster der Omnivoren waren wenig oll'cnsichtlieh. Bewegungs- und Entwicklungsmöglichkeiten von Nematoden we1 den im Boden vor allem be-

- 113-

stimmt von Porenraum, Aggregatgröße, Sauerstoffgehalt und Bindungskräften des Bodenwassers (Jones 1969, Wallace 1971). Besonders große und biomassestarke Omnivore könnten vielleicht am ehesten von den verbesserten Porenraum- und Bodenfeuchte-Bedingungen im Bereich der Kothaufen profitiert haben. Tab. 1:

Mittlere Dichten (A) und mittlere Biomassen (B) sowie F-Werte der einfaktoriellen AN OVA für Summen und ausgewählte funktionelle Gruppen von Nematoden in Kothaufen von Lumbricus terrestris und in unbeeinflußter, umgebender Erde(Kontrolle). Rücktransformierte Mittelwerte logtransformierter Daten. *** p<0,001; ** p<0,01; * p<0,05; ns=nicht signifikant. SS=sum of squares.

(A) 2

lnd. g" TG

Kothaufen

Kontrtolle

F-Wert

Summe Nematoden

26,4

20,3

3,2 ns

·sai
··-····5."4""·-

7,7 .. Ti -

Allesfresser

c:F'1..

....4,0 (2 .....

4,5 6,1

C-P 2 C-P 5

4:2'·

1,6 2,5

% SS erklärt

28,7

"""34,2'""

6,0 * .....42_.7. ........... . 4,5 * 36,0 27,4 *** 77,4 7,9 * 49,8

(ßL)=-==~--~~~~~~--~~~~~~----

(IJg TG g· TG

Kothaufen

Summe Nematoden

ßai
c:F> 1

2,0 ... o:f -

5,9

.. o:s·

Allesfresser C-P 2 C-P 5

F-Wert

% SS erklärt

8,3 * 50,8 ·ü·......so.4

o:24

... o."2i..

0,7

10,6 **

0,34 3,39

0,25 0,52

12,9 ** 12,5 **

3,6

.....

Kontrolle

5:7 •

55,7

....41":8 61 ,84 60,9

Unterstützt wird dieser Eindruck vom Verteilungsmuster der "Colonizer-Persister'' Gruppen. In den Kaihaufen waren die Dichten und Biomassen der C-P Gruppen l und 2, zu denen kleine. kurzlebige Bakterientl-esser mit hohen Reproduktionsraten gehören. signifikant höher als im umgebenden Boden. Ebenso hatte auch die C-P Gruppe 5. die vor allem große. langlebige, eher K-selektierte Omnivore umfaßt. deutlich höhere Biomassen in Kothaufen Dichten und Biomassen der Die C-P Gruppen :1 und 4 unterschieden sich nicht signifikant zwischen Kothaufen und umgebendem Boden. Als C-P I

und C-P 2 eingestulte Nematoden (hier besonders Rhabditiden und Ü/L:ep/wlohus) korrelierten in ihrem Autircten, ebenso wie Omnivore und Nematoden der C-P 5 Gruppe. stark mit den Kothaufen von r.lerreslris (Abb I). Im Gegensatz dazu hatten ptlanzenparasitische Nematoden (hier vor allem die Gattungen ( "ritw~t'IIIU und l'uml\'lenclllls) eher eine Beziehung zu unbeeintlußtem Kontrollboden. Auch in Laborversuchen wurde bisher eine deutliche Reduktion pflanzenparasitischer Gattungen in Faeccs

\'
/..

taresms gc!Llllden ( Roessner

lJntersuchungsans.llz keine kausalen

IC)g(J)

Obwohl 1nit dem vergleichenden

RCJckschlüsse ,·on den durch die Regenwurmaktivität

ver,inderten l IJn\\·L'Ithedingungen auf die Nenwtodenbes1edlung nmglich sind. konnte gezeigt werden. da I.\ l'llthaufen

'llll

/.

il'trt'.ltris eine. gegenl1ber unbeeintlußtem Boden. veninderte

ILIIlktione\lc Struktur der Nematlldengemeinschali habe11. Die Kothaufen können. zumindest für einige (iattungen \'llll Nematoden ein wichtiges l\likrohabitat im Waldboden darstellen

-114-

CP 3

BF

CP4 FF

0,5

'Kothaufen

I .ov, CP 2

CP 1 -0,5

0,5

CP 5



Kontrolle

Rf

PP -0,5

PR

-1

Abb.-1: Ordinationsdiagramm einer Hauptkomponentenanalyse (PCA) für trophische Gruppen (cf. Yeates et

al. 1993) und C-P Gruppen (cf. Bongers 1990) von Nematoden. BF=Bakterienfresser, FF=Pilzfresser, RF=Wurzelfresser, PP=Pflanzenparasiten, OV=AIIesfresser, PR=Räuber. Die beiden Punkte symbolisieren die Centroide für Kothaufen und Kontrollboden.

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I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 115-118

(1999)

I

Einfluß von Bodeninvertebraten auf das Überleben und den Plasmidtransfer bei einigen gentechnisch modifizierten Bakterien -eine Kurzfassung von FILIP,Z., CLAUS,H., BYZOV,B.A., TRETYAKOVA,E.B., ZVYAGINTSEV,D.G.

Einleitung

Die Verwendung gentechnisch modifizierter Bakterien in der Landwirtschaft und Umweltbiotechnologie könnte insbesondere dann Vorteile bringen, wenn die Bakterien nach der Erfullung der gestellten Aufgaben absterben würden. Da dies wohl in der Regel nicht zu erwarten ist, besteht die Notwendigkeit, über das Verhalten gentechnisch modifizierter Bakterien in natürlichen Umweltmedien möglichst viele Daten im voraus zu bekommen, um die eventuellen Risiken zu minimieren. Das Verhalten jeglicher Mikroorganismen, die in den Boden freigelassen werden, ist beeinflußt von einer Vielzahl physikalischer, chemischer und biologischer Faktoren. Zu den wichtigen biologischen Faktoren gehört nicht nur die autochthone Bodenmikroflora, sondern auch die zahl- und artenreiche Bodenfauna, einschl. Bodeninvertebraten. Im Boden werden große Mengen von mikrobiell dicht besiedelten Pflanzenresten und Bodenteilchen durch den Darmtrakt von Invertebraten geschleußt. Einige Mikroorganismen werden dabei lysiert, andere können sich sogar vermehren. Der Darmtrakt der Tiere und auch ihre Exkrementen stellen somit bedeutende Mikrohabitaten fiir unterschiedliche Bakterien dar. Unsere Untersuchungen zielten darauf hin, zu beleuchten, inwieweit eine Zufutterung von Diplopoden, Isopoden und Regenwürmen mit gentechnisch modifizierten Bakterien das Überleben solcher Bakterien beeinflusst und ob eine Übertragung der genetischen Information auf autochthone Bakterien stattfinden kann.

Material und Methodik Unter den in Versuch genommenen Bakterien befanden sich isogene Stämme von Azospirillum brasilense, Pseudomonas stutzeri und Pseudomonas putida, allesamt Bakterien, die im Boden häufig vorkommen und sich an Kohlenstoff- und/oder Stickstoffumsetzungen aktiv beteiligen. Alle Bakterienstämme trugen einige chromosomal kodierte Antibiotikaresistenzen (z.B. gegen

1

CNRS, Centrede Pedologie Biologique, B.P.5, F-54501 Vandoeuvre-les-Nancy, France (in 1998) Umweltbundesamt, !nst. für Wasser-, Boden- und Lufthygiene, PF 1468, D-63204 Langen, Germany 3 /nst. für Bodenbiologie, Fakultät für Bodenkunde,Moskauer Lomonossow Staatsuniversität, RUS119899 Moskau, Rußland 2

- 116-

Streptomycin, Rifampicin, Nalidixinsäure); P. stutzeri und P. putida waren histidin- bzw. tryptophanauxotroph. Die gentechnisch modifizierten Stämme dieser drei Bakterien-Arten enthielten Plasmide, die ihnen eine erweiterte Antibiotikaresistenz verliehen (z.B. gegen Ampicillin, Kanamycin, Tetracyklin), und einigen außerdem auch noch die Fähigkeit, spezifische Enzyme wie ßGaJactosidase und Catechol-2,3-Dioxygenase zu bilden. bie plasmid-kodierten Merkmale wurden als spezifische Marker fur die Wiedererkennung der Bakterien in Kultur benutzt. Die allgemeine Bakterienflora wurde auf Nährmedien kultiviert, die keine der Marker enthielten. Versuchsansätze wurden während einer Gesamtdauer von bis zu sechs Wochen mehrfach beprobt, um die Überlebensrate der Bakterien im Futter und in Tierexkrementen bestimmen zu können. Die Beurteilung wahrscheinlicher Transkonjunganten erfolgte mit Hilfe biochemischer und molekularbiologischer Tests nach Methoden, die in den beiden Originalarbeiten näher beschrieben sind (Byzov etel., 1996, 1998).

Zusammenfassung von Ergebnissen und Diskussion Bei der Beurteilung des Verhaltens von in den Boden künstlich eingetragenen Mikroorganismen ist es von Bedeutung, die Entwicklungen der gesamten Mikroflora als einen natürlichen Hintergrund mitzuberücksichtigen. Diese Entwicklungen zeigten in unseren Versuchen eine ziemlich einheitliche Tendenz. Die Bakterienpopulation in dem als Futter den Invertebraten vorgelegten Buchenlaub blieb während der gesamten Versuchsdauer etwa im Bereich von I o" -I 0 10 koloniebildender Einheiten (KBE) per Gramm unverändert. Nach der Passage des Futters durch den Darmtrakt wurden in den Exkrementen etwa um eine Zehnerpotenz höhere KBE-Zahlen festgestellt. Dies deutete auf insgesamt günstige Bedingungen fur die Bakterienentwicklung im Darmtrakt der Tiere hin. Die eingeimpften Bakterien, sei es plasmidlose oder plasmidhaltige Stämme, waren durch einen allmählichen Rückgang ihrer KBE-Zahlen in dem als Futter benutzten Material um eine bis drei Zehnerpotenzen innerhalb der Versuchsdauer gekennzeichnet. Der gleichen Tendenz unterlagen meistens auch die Bakterienzahlen in den Tierexkrementen. Allerdings war hier der Rückgang noch stärker ausgeprägt als im Tierfutter. Beim plasmidhaltigen Stamm von A. hrasilense (pFACII), beispielsweise, gingen die KBE-Zahlen im Buchenlaub innerhalb von einem Monat von I 0 7 auf I O''/g zurück. Im gleichen Zeitraum verringerten sich die KBE-Zahlen in Exkrementen auf I 0 5/g Die KBEZahlen fur J>. slulzeri (pL V I 013) gingen bis auf IO'lg in Exkrementen von /'. .flaPipes zurück, während sie im Futter (Buchenlaub) zum Versuchsende im Vergleich dazu um zwei Zehnerpotenzen höher lagen. in gesonderten Modellversuchen konnte festgestellt werden, daß der Darmsall einiger Invertebraten eine Hemmwirkung auf die eingeimpften Bakterien hat. in der Flüßigkeit, die aus dem mittleren Teil des Darmes von /'. .flavipes gewonnen werden konnte, gingen die KBE-Zahlen von /'. stut::.eri 7 bereits nach einem Tag von I 0"/ml auf I0 /ml zurück; die Kßi::-Zahlen plasmidhaltiger Bakterien wiesen einen schnelleren Rückgang als die der plasmidloscn. Die llemmwirkung des Darmsalles auf plasmidlose wie auch plasmidhaltige Stämme von A. hrasilense war noch stärker- bereits nach fünf Stunden war ein Rückgang von KBE-Zahlen von 10"/ml auf H/lml zu verzeichnen. Aus den Exkrementen einiger mit plasmidhaltigen Bakterien zugefütterten Invertebraten wurden Hakterien isoliert, die einen Verdacht nach Transkonjunganten zuließen. Dies war insbesondere bei A. vulxare der Fall. Bakterien, aus Exkrementen dieses Isopoden hatten eine vom eingeimplien plasmidhaltigen /'. putida-Stamm unterschiedliche Morphologie ihrer Kolonien, und teilweise eine unterschiedliche enzymatische Aktivität. Sie enthielten jedoch das rekombinierte i'lasmid pl. V I017 auf dem zahlreiche Antibiotikaresistenzen kodiert waren. Die Clberpriili.mg der Stämme im

-117computergestützten Identifizierungssystem BIOLOGR ergab nicht den eingeimpften Stamm (P. putida), sondern in einem Fall Burkholderia cepacia und in einem anderen Fall Enterobacter gergovia. Eine weitere Bestätigung der Unterschiede beider Neuisolate, die dennoch das rekombinante Plasmid pKV1017 enthielten, wurde durch DNA-Fingerprinting mittels RotationsfeldElektrophorese von isolierten und mit einer Endonuklease verdauten DNA-Strängen erzielt. Aus der Tatsache, daß hier eine erweiterte Antibiotikaresistenz auf einen Vetreter von Enterobacteriaceae übetragen wurde (die als obligatorische Darmbewohner bekannt sind), wird geschlossen, daß durch eine in situ erfolgte Plasmidübertragung eine multifaktorielle Antibiotikaresistenz unter den Bodentieren Verbreitung erfahren kann. Ökologische Folgen konnte auch die Übetragung von Catechol-2,3-Dioxygenaseaktivität haben (festgestellt bei B. cepacia). Diese typischerweise Plasmidgebundene Aktivität katalysiert die Meta-Ringspaltung beim Aromatenabbau und könnte unter Umständen Auswirkungen auf den Abbau bodeneigener Aromatverbindungen haben.

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[

Mitteilungen der DeutsCilellßodenkundlichen Gesellschaft, 89, 119-121

(1999)

I

Mikroarthropoden als Steuergrößen im Lebensraum Boden von PFLUG,A., HUELSMANN,A., SCHROETER,D., WOL TERS,V.

1. Einleitung

Interaktionen zwischen verschiedenen Komponenten des Edaphons sind eine entscheidende Steuergröße für die Nutzbarkeit und die Leistungsfähigkeit des Lebensraums Boden. Eine wichtige Komponente des Zersetzernahrungsnetzes sind die Mikroarthropoden (Collembolen, Milben). Sie bilden häufig Aggregate und können daher in ihrer Dichte lokal stark variieren (HOPKIN 1997). Es ist ungeklärt, wie sich solch kleinräumige Unterschiede in der Mikroarthropoden-Dichte auf den Stoffumsatz und auf die Struktur der Zersetzergemeinschaft in Mikrohabitaten auswirken. Ziel des hier vorgestellten Experiments war es, derartige Wechselwirkungen zu analysieren. Da die Komplexität der Tiergemeinschaften für die Prozesse im Boden von großer Bedeutung ist (LAAKSO et al. 1995), wurden drei Varianten mit unterschiedlicher Mikroarthropoden-Dichte (I-fach, 2-fach, 3-fach) unter Verwendung möglichst natürlich strukturierter Gemeinschaften in Fichtenstreu erzeugt. Das Experiment wurde im Rahmen der EU-Projekte GLOBIS und CANIF durchgeführt. 2. Material und Methode Für den Versuch wurde Nadelstreu aus dem L-Horizont eines Fichtenforstes (Picea abies) eingesetzt. Die Streu wurde im Vogelsberg (Hessen) gesammelt und nach der Entfernung von Ästen etc. vorsichtig gemischt. Zur Herstellung der drei Dichtevarianten wurden je 175 gFM Fichtenstreu in gekühlte Auffangbecken eines modifizierten MacFadyen-Extraktors eingesetzt (= natürliche bzw. I-fache Mikroarthropoden-Dichte; Abb. Ia). Für die Variante mit 2-facher MikroarthropodenDichte wurden Tiere aus der gleichen Streumenge, flir die Variante mit 3-facher MikroarthropodenDichte aus der doppelten Streumenge in diese Streu durch Extraktion überführt. a.

b.

Wärme-Extraktion

8

/I\

l_._ ·-'

8

/I\

8

/I\

La...J luaJ

~ 1-fache 2-fache 3-fache Mikroarthropoden-Dichtevariante

I~.[

lW .. 100 ..

~~w~ ~ .... w ~

w .. ...

0 1-fach

-l-~-+------2-fach

Mikroarthropoda 0 Acarina • Geilembola

Abb. 1: a. Herstellung der 3 Mikroarthropoden-Varianten in einem modifizierten Mac Fadyen-Extraktor b. Resultierende Mikroarthropoden-Dichten zu Versuchsbeginn Institut ftir Allgemeine und Spezielle Zoologie, Bereich Tierökologie, Stephanstr. 24, D-35390 Giessen

-120-

Zu Versuchsbeginn wurden je Dichtevariante 8 Mikrokosmen (0 5 cm) mit ca. 26 gTM der jeweiligen Streu befullt. Der Wassergehalt wurde auf200 %TM eingestellt. Der Versuch wurde über einen Zeitraum von 8 Wochen (23.07.-17.09.1997) bei I3°C im Dauerdunkel in einer Klimakammer durchgefuhrt. Zu Beginn und am Ende des Experiments wurde die Abundanz der Mikrofauna (Nematoda) und der Mesofauna (Enchytraeidae, Acarina, Collembola) bestimmt. Die Acarina wurden in Oribatida, Gamasina und 'sonstige' getrennt, die Nematoda wurden in Fraßgruppen (nach YEATES 1993) eingeteilt. Collembola wurden bis zur Art determiniert. Weiterhin wurden Cmik> pH(HlO) sowie die bakterielle Aktivität (BIOLOG-System; Parameter: averageweil colour development, A WCD) bestimmt. Die C0 2 -, N 2 0- und CH4 -Freisetzung wurde während des gesamten Experiments mit Hilfe eines Gaschromatographen aufgezeichnet. Die Datenanalyse erfolgte mit einer 2-faktoriellen ANOVA (Zeit x Dichtevariante). Die Homogenität der Varianzen wurde nach SEN & PUR! überprüft. Wenn nötig, wurde eine Datentransformation vor-. genommen. Für die Auswertung wurde das Programm STA TISTICA eingesetzt. 3. Ergebnisse 3.1 Die Ausgangssituation Die Analysen zu Versuchsbeginn zeigen, daß die geplanten Abundanzunterschiede durch das Verfahren erzeugt werden konnten (Abb. I b). Die Mikroarthropoden-Dichteninden 3 Varianten waren signifikant verschieden. Die Acarina machten 95% der Mikroarthropoden-Gemeinschaft aus. Enchytraeiden- und Nematoden-Dichten sowie die mikrobielle Biomasse wurden durch das Extraktionsverfahren nicht beeinflußt. 3.2 Entwicklung der Meßparameter Im folgenden wird die Änderung der Parameter im Versuchsverlauf dargestellt, beginnend mit der niedrigsten trophischen Ebene. Die mikrobielle Biomasse war am Versuchsende signifikant höher als zu Beginn (pc 12 waren allerdings nicht signifikant. Die bak 1i> 4 'iii E "' ~ 10 terielle Aktivität stieg ebenfalls signifikant .Q ";" ~3 .oC m:::;: 8 an (p
- 121-

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Abb. 3: Zuwachsraten der Fraßgruppen der Nematoda 2-fach, 3-fach

1 (lnd*gTM- ]

2-fach

3-fach

in den drei Dichtevarianten 1-fach,

Es lassen sich also fraßgruppenspezifische Reaktionen auf Dichteunterschiede in der Mikroarthropoden25 Gemeinschaft erkennen. Während fungivore und "'"' wurzelhaar-/epidermisfressende Nematoden sowie :2 mikrophytophage/saprophage Enchytraeiden durch "' ::;; _g: 1=:1erhöhte Mikroarthropoden-Dichte in ihrer Entwick" t» c:. w '0 lung gehemmt waren, wurden bakteriovore, omnivore c: tn= c: und räuberische Nematoden bei hoher Mikroarthro2 poden-Dichte gefördert. '0 "'c: 0 •<( Am Ende des Experiments war die Dichte der Col1-fach 2-fach 3-fach ternbolen und Milben in der I-fach und in der 2-fach Abb. 4: Zuwachsrate der Enchytraeidae (Ind Variante deutlich erhöht (Abb. 5; signifikant nur für *gTM- 1] in den drei Dichtevarianten Acarina, p
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Abb. 5: Vergleich der Endabundanzen und Zuwachsraten der Collembola. Acarina. Gamasina und Orihatida 1 [Ind*gTM- ] in den drei Dichtevarianten I-fach. 2-fach. 3-fach

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C-Mineralisation und Freisetzung von Spurengasen wurden durch die MikroarthropodenAbundanzen nur wenig beeinflußt.

4. Diskussion Die Ergebnisse zeigen, daß die Struktur des Zersetzemahrungsnetzes durch Dichteunterschiede in der Mikroarthropoden-Gemeinschaft verändert werden kann. Der Anstieg der bakteriellen Umsätze und die parallele Zunahme der bakteriovoren und omnivoren Nematoden weisen auf ein verringertes Fraßangebot ftir fungivore Tiergruppen bei hoher Mikroarthropoden-Dichte hin. Räuberische Gruppen (Gamasina, räuberische Nematoda) waren davon offensichtlich nicht berührt. Dagegen ging die Dichte vorwiegend fungivorer und saprophager Mikroarthropoden in der Variante mit hoher Ausgangsdichte zurück und die Enchytraeiden konnten sich nur in der Variante mit der I-fachen Mikroarthropoden-Dichte stark entwickeln. Dies fuhrt zu der Hypothese, daß sich die Veränderung der Zersetzergemeinschaft in den Mikrokosmen durch die kombinierte Wirkung von erhöhtem Räuberdruck und verstärkter Nahrungskonkurrenz erklären läßt. Auch BRUSSAARD et al. (1995) wiesen einen starken Einfluß der Prädatoren von mikrobivoren Tiergruppen auf die Dynamik der Prädatoren- und Beute-Gemeinschaft sowie auf die Dekomposition und Nährstofffreisetzung nach. Ein Einfluß der Fraßaktivitäten der Mesofauna auf Pilzgemeinschaften in Streu konnte von McLEAN et al. ( 1996) nicht nachgewiesen werden. Hier hatten jedoch eventuell die mit stark reduzierten und kontrollierten Gemeinschaften einhergehenden fehlenden Interaktionen, sowohl zwischen Mikroarthropoden- als auch zwischen Pilzarten, einen Einfluß auf das Ergebnis. 5. Literatur

BRUSSAARD L., NOORDHUIS R., GEURS M. and L. A. BOUWMAN (1995): Nitrogen mineralization in soil in microcosms with or without bacterivorous nematodes and nematophagous mites. Acta Zoo!. Fennica, 196, S. 15-21. !-IOPKIN S. P. (1997): Biology of the springtai1s (Insecta: Collembola). - Oxford University Press, 330 Seiten. LAAKSO J., SALMINEN J. and 1-1. SETÄLÄ (1995): Effects of abiotic conditions and microarthropod predation on the structure and function of soi1 animal communities. - Acta Zoo!. Fennica, 196, S. 162-167. MCLEAN M. A .. KANEKO N. and D. PARKINSON (1996): Does selective grazing by mites and collembola affect litter fungal community structure?- Pedobiologia, 40, S. 97-105. YEATES G. W., BONGERS T.. DE GOEDE R. G. M .. FRECKMAN D. W. and S. S. GEORGIEYA (1993): Feeding habits in soil nematode families and genera- an outlinc for soil ecologists. - Journal ofNematology. 25 (3). S. 315-331.

Danksagung Herzlich danken wir Ralf Lenz für die Bestimmung und die Einteilung der Nematoda in die Fraßgruppen!

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 123-126

(1999)

I

Einfluß der Bodenbewirtschaftung auf die mit molekularen Biomarkermethoden erfaßte mikrobielle Diversität von SCHLOTER,M., ZELLES,L., BERGMÜLLER,C ., FRIEDEL,J., HARTMANN,A., MUNCH,J.C. Einleitung Mit den verschiedenen, zumeist physiologischen Methodiken zur Erfassung der mikrobiellen Biomasse werden zwar quantitative Parameter des Organismenbesatzes von Böden gewonnen, jedoch sind Aussagen über die Zusammensetzung der Mikroflora mit diesen Ansätzen kaum zu erreichen. Die Kenntnis über die qualitative Zusammensetzung der Mikroflora würde wichtige Informationen über den Einfluß von unterschiedlichen Bewirtschaftungsmaßnahmen auf die Diversität der Bodenmikroflora erlauben. Ökosysteme erreichen bei relativ niedriger Diversität zwar hohe Produktivität, jedoch benötigen stabile und belastbare Ökosysteme hohe biologische Diversität. Die Erfassung der Diversität mikrobieller Populationen ist vor große Schwierigkeiten gestellt. Einerseits ist die Diversität in ungestörten Umwelthabitaten sehr hoch; z.B. wird der Artenbestand der Bakterien in einem Gramm Boden wird auf I 0.000 geschätzt (Torsvik et al. 1990). Nur ein kleiner Teil davon- zwischen 0, I und I 0% - ist bisher im Detail bekannt, da eine Kultivierung und damit eine nähere Beschreibung nicht möglich war. Der weitaus überwiegende Teil der Mikroflora von Böden ist unter gegebenen Mikrohabitatbedingungen in einem inaktiven oder nur gering aktiven Zustand und die tatsächlichen Leistungen werden nur von einem kleinen Teil des mikrobiellen Genpools getragen (Bakken 1997). Bei der Erfassung der mikrobiellen Diversität können also Kultivierungsansätze nicht zum Ziel fuhren. Es stehen jedoch mehrere molekulare Biomarkermethoden und molekulargenetische Ansätze zur Verfugung (Hartmann et al., 1997). Zur Erschließung verschiedener Auflösungsebenen wurde eine Kombination unterschiedlicher Methoden in einem hierarchischen Versuchsansatz durchgefuhrt. Während die Verwendung des Biomarkers Phospholipidfettsäure (PLFA) einen Gesamtüberblick der Mikroflora und der dominierenden Großgruppen verschafft, kann der auf phylogenetische Einheiten basierende, die Analyse der ribosomalen DNA (rDNA) betreffende Ansatz prinzipiell bis auf Gattungs- und Artebene differenzieren. Schließlich erlaubt die Detailuntersuchung der Zusammensetzung ausgewählter Teilpopulationen mit Hilfe der Immunotrapping-Technik und genetischer Fingerprintverfahren die Erschließung einer sog. Mikrodiversität von Geno- und Ökotypen einer ausgewählten Gattung oder Art. Dies ist insofern wichtig, da sich auf dieser Ebene Veränderungen der Habitatbedingungen unmittelbar als Rahmenbedingungen fur Selektions- und Evolutionsprozesse des Mikrobenbesatzes auswirken. Ackerböden aus dem Raum Stuttgart-Hohenheim, welche konventionell bzw. 3, 8 oder 40 Jahre ökologisch bewirtschaftet wurden, waren Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen.

Material und Methoden Bei den Böden aus der Filderebene um Stuttgart handelt sich durchwegs um schluffig-lehmige Parabraunerden aus Lös, die zum Teil pseudovergleyt sind. Der organische Gehalt (C.) lag GSF-Forschungszentrum fur Umwelt und Gesundheit, Institut fur Bodenökologie, Ingolstädter Landstr.l, 85764 Neuherberg *Universität Hohenheim, Institut fur Bodenkunde und Standortslehre, Emil-Wolff-Str. 27, 70599 Stuttgart

-124zwischen 1,1 und 1,5; der Stickstoffgehalt (N,) war zwischen 0,13 und 0,16. Das C/N-Verhältnis variierte zwischen 8,2 und 9,6. Der pH-Wert betrug in den konventionell und 3 bzw.8 Jahre ökologisch bewirtschafteten Ackerflächen zwischen 6,0 und 6,6; auf den 40 Jahre ökologisch bewirtschafteten Flächen war er bei 6,8. Es wurden drei konventionell bewirtschaftete Ackerflächen (cl, eil und clll; integrierte Bewirtschaftung ohne Eintrag von organischem Dünger) beprobt. Zum Zeitpunkt der Beprobung (Juli 1997) war Winterweizen in einer dreigliedrigen Fruchtfolge angebaut. Die im biologischen Landbau befindlichen Flächen (o3I, o311, 03III, o8I, o40I und o4011) wurden mit Rindermist bzw. Rindergülle (ca. 30 m3ha·' pro Jahr) oder Jauche (16m3 ha·' pro Jahr) gedüngt. Als Vorfrucht im Jahr 1996 war zumeist Kleegras angebaut. Im Probennahmejahr 1997 war, wie auf den konventionell bewirtschafteten Flächen, Winterweizen angebaut. Die mikrobielle Biomasse wurde mit der Methode der Bestimmung der Gesamtadenylate (Bergmüller, unveröffentlicht) und der Gesamtphospholipide (Zelles and Bai, 1993) bestimmt. Die funktionelle Diversität wurde mit Hilfe der Substratverwertungsmuster mit dem ECO-BIOLOGRSystem durchgefuhrt (Paloyärvi et al., 1997). Die Phospholipid-Fettsäuremuster wurden nach der Methode von Zellesund Bai (1993) und Mölter et al. (1996) ermittelt. Die 16S rDNA-Analyse wurde durch PCR-Amplifikation nach van Elsas und Wolters (1995) durchgefuhrt und die Amplifikationsprodukte in der denaturierenden Gradienten-Gelelektrophorese (DGGE) aufgetrennt (Heuer und Smalla, 1997). Die sog. Mikrodiversität wurde nach Schloter et al. ( 1996) durch Immunoanreicherung von Bakterien der Gattung Ochrobactrum und nachfolgender molekulargenetischer und phänotypischer Charakterisierung durchgefuhrt.

Ergebnisse und Diskussion Mikrobielle Biomasse Die Bestimmung der Gesamtadenylate und der Gesamtphospholipide als mikrobielle Biomasseparameter ergab keine klaren Unterschiede zwischen den konventionell und ökologisch bewirtschafteten Flächen; es ist allerdings ein Trend zu höheren Biomassewerten bei langjähriger ökologischer Bewirtschaftung zu erkennen. Für die mikrobielle Aktivität- bestimmt über den Adenylate-Energiegehalt - sind etwas höhere Aktivitäten in den konventionell bewirtschafteten Flächen zu beobachten (nicht gezeigt). Die AEC-Werte lagen zwischen 0,62 und 0,72. Funktionelle Diversität Bei der Bestimmung der Substratverwertungsspektren von mikrobiellen Gemeinschaften mit Hilfe des ECO-BIOLOGR-Systems ist ein selektives Wachstum von Mikroorganismen während der Testo4011 0401 031 0311

08 o3111 - - - - - - - - - '

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Abb. I: Ähnlichkeitsmatrix der ECO-BIOLOGR-Substratverwertungsprofile

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zeitund damit eine Veränderung der Mikroflora zu minimieren. Daher wurden die 12-Stundenwerte verwendet. Beim Vergleich der Substratverwertungsprofile wurde eine Zunahme der verwerteten Kohlenstoffquellen von II bis 13 durch die mikrobielle Gemeinschaft der konventionell bewirtschafteten Flächen cl-III auf 18 bis 19 bei den ökologisch bewirtschafteten Flächeno40I und o4011 festgestellt. Mit Hilfe der statistischen Software SPSS wurde aus der Information der Substratverwertungsprofile eine Clusteranalyse berechnet. Dabei war die funktionelle Diversität der Flächen o40 I and o4011 klar von denen der Flächen o8, o3I, o311 und o3III unterscheidbar (Abb.l.). Die Substratverwertung der mikrobiellen Gemeinschaften der konventionell bewirtschafteten Flächen cl, eil und ciii war sehr deutlich davon abgesetzt. Interessanterweise wiesen auch die Substratverwertungsspektren der Ochrobactrum-Isolate aus den ökologisch bewirtschafteten Flächen eine klare Zunahme im Vergleich zu denen der konventionell bewirtschafteten Fläche auf Dies zeigte sich in einer Zunahme des Simpson-Index von 0,40 (fur die Substratverwertung der Ochrobactrum-Isolate der Flächen cl-III) auf0,70 (fur die Ochrobactrum-Isolate der langjährig ökologisch bewirtschafteten Flächen o401 und o4011). Für die Ochrobactrum-Isolate der Flächen o3I-III und o8 wurden Simpson-Indices zwischen 0,40 und 0,50 ermittelt. Phospholipidfettsäuremuster Die komplexe Information der PLFA-Muster der estergebundenen Fettsäuren wurde in einer Hauptkomponentenanalyse ausgewertet. Dabei ergab sich fur die PLFA-Muster der Flächen o40I und o4011 eine klare Separierung von den Mustern der Flächen cl-III und o31-III, die ihrerseits relativ dicht beieinander lagen. Eine Mittelstellung nahm das PLFA-Muster der Fläche o8 ein (nicht gezeigt). Genetische Fingerprintmuster Mit Hilfe der Amplifikation der phylogenetisch relevanten 16S rDNA der dominierenden Bakterienpopulationen mit Hilfe der Polymerasekettenreaktion und anschließender Auftrennung der Amplifikate in der DGGE wurde ein Bandenmuster von 13 bis 14 Banden erzielt. Dabei ergab sich fur die Flächen ci und o31 ein fast identisches Bandenmuster, während sich fur die bakterielle Gemeinschaft der 40 Jahre ökologisch bewirtschafteten Fläche o401 im Vergleich deutliche Unterschiede im Bereich der AT-reichen Banden zeigten. Aus den DGGE-Bandenprofilen ergab eine Clusteranalyse die Ähnlichkeitsmatrix der Abbildung 2. cl

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-1

Abb. 2: Ähnlichkeitsmatrix der 16S rDNA-DGGE Profile der genetischen Fingerprints Mikrodiversität einer Indikatorgattung Die Analyse der Mikrodiversität erlaubt einen Einblick in die Feinstruktur der mikrobiellen Populationsstruktur einer ausgewählten Indikatorgattung, da sie eine molekulargenetische und phänotypische Detailuntersuchung von Öko- bzw. Genotypen einer Gattung ermöglicht. Die steuernde Wirkung einer unterschiedlichen Bodennutzung auf den Organismenbesatz sollte sich besonders deutlich auf dieser feinauflösenden Ebene ergeben. Mit Hilfe von monoklonalen Antikörpern spezifisch fur die Gattung Ochrobactrum (ein häufig in Böden vorkommendes Gram-negatives Bakterium) und der Immunoanreicherungstechnik wurde aus allen Flächen eine Population von ca. 50 Ochrobactrum-lsolaten gewonnen. Die Identität der Isolate als Ochrobactrum wurde mit einem spezifischen 16S rRNA-gerichteten Oligonukleotid bestätigt. Mit Hilfe der REP-PCR-Technik (Rademaker und de Bruijn, 1996) wurden stammspezifische genetische Fingerprintmuster aufgenommen, die einen Vergleich der Ochrobactrum-Genotypen aus den ver-

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schiedeneo Testflächen erlaubten. Die Clusteranalyse der REP-PCR-Muster der Isolte ergab, daß die Ochrobactrum-Genotypen aus den ökologisch bewirtschafteten Flächen o40I und o4011 von den Genotypen der anderen Flächen deutlich unterschiedlich waren (nicht gezeigt). Auf die phänotypischen Unterschiede der Isolate aus den Versuchsflächen wurde bereits oben eingegangen.

Zusammenfassung Die Analyse der mikrobiellen Diversität der Bodenmikroflora ergab aufallen Untersuchungsebenen des hierarchischen Testansatzes der mikrobiellen Diversität (Schloter et al., 1998) eindeutige Unterschiede zwischen der Bodenmikroflora von konventionell und langjährig ökologisch bewirtschafteten Ackerflachen. Es ist· offensichtlich ein Zeitraum von mehr als 8 Jahren nötig, um deutliche Unterschiede der Mikroflora auf allen Detektionsebenen der mikrobiellen Diversität zu erhalten. Die Zunahme der strukturellen und funktionellen Diversität (Substratverwertungsmuster) sowohl auf der Ebene der mikrobiellen Gemeinschaft als auch auf der Ebene von Isolaten der Indikatorart Ochrobactrum weist auf die bedeutende Rolle des regelmäßigen Eintrags von organischer Substanz in der ökologischen Bewirtschaftung fur die Ausbildung einer hochdiversen Bodenmikroflora hin.

Literatur BAKKEN, L.R. (1997): Culturable and nonculturable bacteria in soil. In: Modern Soil Microbiology. V an Elsas, J.D., Trevors, J.T., Wellington, E.M.H., eds., Marcel Dekker, New York, 47-61. HARTMANN, A., ASSMUS, B., KIRCllliOF, G., SCHLOTER, M. (1997): Direct approaches for studying soil microbes. In: Modern Soil Microbiology. V an Elsas, J.D., Trevors, J.T., Wellington, E.M.H., eds., Marcel Dekker, New York, 279-309. HEUER, H., SMALLA, K. (1997): Application of denaturing gradient gel electrophoresis and temperature gradient gel electrophoresis for studying soil microbial communities. In: Modern Soil Microbiology. V an Elsas, J.D., Trevors, J.T., Wellington, E.M.H., eds., Marcel Dekker, New York, 353-373. MÖLTER, K., LACZKO, E., ZELLES, L., HARTMANN, A. (1996): Die Beschreibung der mikrobiellen Struktur in Böden mittels Phospholipid-Fettsäuremustern- Methodik, Anwendungsbeispiele und Limitationen. Mitteil. Dtsch. Bodenkundl. Gesell. 81: 61-64. PALOYÄRVI, A., SHARMA, S., RANGGER, A., VON LÜTZOW, M., INSAM, H. (1997) Comparison ofBIOLOG and phospholipid fatty acid patterns to detect changes in microbial communities. In: Microbial Communities. Insam, H., Rangger, A., eds., Springer Verlag, Berlin, 37-48. RADEMAKER, J.L.W., DE BRUIJN, F.J. (1996): Characterization and classification ofmicrobes by REP-PCR genomic fingerprinting and computer assisted pattern analysis. In: DNA Markers: Protocols, Application and Overview. Caetano-Anoles, G., Gresshoff, P.M., eds., J. Wiley & Sons, New York, 1-25. SCHLOTER, M., MELZL, H., ALBER, T., HARTMANN, A. (1996) Diversität von Ochrobactrum anthropi Populationen in landwirtschaftlich genutzten Böden. Mitteil. Dtsch. Bodenkundl. Gesell. 81, 57-60. SCHLOTER, M., ZELLES, L., HARTMANN, A., MUNCH, J.C. (1998): New quality of assessment of microbial diversity in arable soils using molecular and biochemical methods. Z. Pflanzenernähr. Bodenk. 161, 425-431. TORSVIK, V., GOGSYR, J., DAAE, F.L. (1990) High diversity.in DNA ofsoil bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 56, 782-787. V AN ELSAS, J.D., WOL TERS, A. ( 1995): Polymerase chain reaction (PCR) analysis of soil microbial DNA, chapter 2.7.2. In Molecular Microbial Ecology Manual. Akkermans, A.D.L, van Elsas, J.D., de Bruijn, F.J., eds., Klower Academic Publishers, Dordrecht, 1-10. ZELLES, L, BAI, Q.Y. (1993): Fractionation offatty acids derived from soillipids by solid phase extraction and their quantitative analysis by GC-MS. Soil Bi"ol. Biochem. 25, 495-507.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 127-130

(1999)

I

Mikrobiologische Charakterisierung von unterschiedlich landwirtschaftlich genutzten Böden von KÄMPFER,P., NEEF,A., SCHACHT,B.

Einleitung

Im Rahmen des DFG-Sonderforschungsbereiches 299 "Landnutzungskonzepte für periphere Regionen" an der Justus-Liebig-Universität Gießen wurden im Teilprojekt Funktionelle und strukturelle Diversität mikrobieller Lebensgemeinschaften Untersuchungen zum mikrobiellen Status unterschiedlich genutzter Böden duchgeführt. Durch die Kombination verschiedener Methoden sollten labile, bodenmikrobiologische Summenparameter erfaßt und der Einfluß der aktuellen Nutzung auf die funktionelle und strukturelle Diversität mikrobieller Lebensgemeinschaften untersucht werden. Material und Methoden

Die Bodenproben wurden in der Gemarkung Erda gewonnen, welche zur großräumlichen Einheit des Lahn-Dill-Berglandes (Hessen) gehört. Für die Probenahmen wurden Standorte ausgewählt, die sich durch einen kleinräumigen Wechsel der Nutzungsformen Acker, Grünland, Bracheflächen und Wald auszeichnen. Es wurden jeweils acht Bodenproben mittels eines Pürckhauerbohrers gewonnen, in Ober- (0 - I 0 cm Tiefe) und Unterboden (I 0 - 30 cm Tiefe) getrennt und anschließend zu Mischproben vereinigt. Die Bestimmung des mikrobiellen Biomasse erfolgte nach Fumigation-Extraktion nach Vance et al. (1987). Der Kohlenstoff wurde durch die Lichterfelder-Methode (Schlichting und Blume, 1995) bestimmt, die Quantifizierung des Stickstoffs erfolgte nach Kjeldahl (Rump und Krist, 1987). Für die mikrobiologischen Untersuchungen erfolgte eine Zellextraktion. Hierzu wurden I 0 g der Mischprobe mit 90 ml einer 0,9%igen NaCI-Lösung versetzt und 30 sec mit einem Warring Blender homogenisiert. Nach einer I 0-minütigen Sedimentation wurde der Überstand ftir 30 sec sonifiziert und das Extrakt anschließend mit Ethanol (Rolleret al., 1994) bzw. Paraformaldehyd (Amann et al., 1990) fixiert. Die Gesamtzellzahl wurde nach DAPI-Färbung bestimmt (Porter und Feig, 1980). Die Identifizierung von Bakterien wurde durch in-situ Hybridisierung mit fluoreszenzmarkierten rRNSgerichteten Oligonukleotid-Sonden durchgeftihrt (Amann et al., 1995). Die Sonde EUB (Amann et al., 1990) diente der Erfassung von Bakterien insgesamt, die Anteile phylogenetischer Großgruppen an der Gesamtzellzahl wurden mittels sieben gruppenspezifischer Sonden bestimmt: ALF für alphaProteobakterien (Neet~ 1997), BET und GAM ftir beta- bzw. gamma-Proteobakterien (Manz et al., 1992), CF ftir das Cytophaga-Flavobacterium-Flexibacter-Ciuster (Manz et al., 1996), PLA ftir Planktomyceten (Neef et al., 1998), HGC ftir Gram-positive Bakterien mit hohem DNA-G+CGehalt (Roller et al., 1994) und LGC Gram-positive Bakterien mit niedrigem DNA-G+C-Gehalt (Meier, 1997).

- 128-

Ergebnisse und Diskussion Im folgenden sollen ausgewählte Ergebnisse eines Standortes dargestellt werden. Die Probenahmen erfolgten im Juli, September, Oktober und Dezember des Jahres 1997 und im April des Jahres 1998. Die Jahresdurchschnitts-Werte flir den pH(KCL)des Ackers lagen bei 4,9, des Grünlandes und der Brache bei 4,7 und des Waldes bei 3,6.

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Grünland Brache Nutzungsform

Wald

Abb. 1 Jahreszeitlicher Verlauf der Gesamtzellzahlen in den Böden für die Nutzungsformen Acker, Grünland, Brache und Wald am Standort "Sportplatz" Für alle vier untersuchten Nutzungsformen konnten die höchsten Gesamtzellzahlen für den Zeitpunkt Juli 1997 ermittelt werden (Abb. 1). Sie bewegten sich in einem Bereich zwischen 7,3*10 8 Zellen*g- 1 Trockenmasse (TM) für Bracheflächen und 1,0*109 Zellen*g- 1 TM flir Ackerland. Im Jahresverlauf kam es zu einer allgemeinen Abnahme der Gesamtzellzahlen flir alle Nutzungsformen, wobei die Abnahme zwischen den Zeitpunkten Juli und September besonders ausgeprägt war. Im Dezember wurden für alle Nutzungsformen die niedrigsten Gesamtzellzahlen ermittelt. Sie lagen zwischen 1,4*10 8 Zellen*g- 1 TM und 2,3*10 8 Zellen*g- 1 TM. Im April konnte flir alle Nutzungsformen eine Zunahme der Gesamtzellzahlen verzeichnet werden. Somit scheint der jahreszeitliche Verlauf einen größeren Einfluß auf die Entwicklung der mikrobiellen Biomasse zu haben als die aktuelle Nutzungsform. Tab. 1 Jahreszeitlicher Verlauf der Anteile EUB-positiver Zellen in Oberböden am Standort "Sportplatz" Sportplatz Oberboden % EUBan der Grünland Wald Acker Brache Gesamtzellzahl Juli 97 27 17 18 18 Sep 97 21 21 10 21 Okt97 17 9 11 8 <1 <1 <1 Dez97 2 Apri197 21 11 12 n.b. Mittelwert über alle 18 12 12 12 Probenahmeil Der Anteil der mit der Sonde EUB erfassbaren Bakterien an der Gesamtzellzahl (Tab. 1) bewegte sich in einem relativ niedrigen Bereich flir alle Nutzungsformen. Viele Zellen enthielten offensichtlich nicht ausreichend viele Ribosomen flir den Nachweis mit Sonden. Der höchste Anteil wurde flir die Nutzungsform Acker im Juli mit 27% ermittelt. Im Spätsommer und Herbst nahm die Zahl nachweisbarer Zellen für alle Nutzungsformen deutlich ab, wobei es zwischen Oktober und

- 129Dezember zu einem sehr starken Rückgang kam. Es zeichnet sich die Tendenz ab, daß im Jahresmittel für die Nutzungsform Acker die Anteile der aktiven Zellen am höchsten waren. Generell läßt sich jedoch kein Einfluß der Nutzungsform auf den Anteil aktiver Zellen an der Gesamtzellzahl erkennen. Tab. 2 Anteile von mit gruppenspezifischen Sonden erfassbaren Zellen bei Probenahmen im Juli 1997, September 1997 und April 1998 in Oberböden am Standort "Sportplatz". Prozentuale Anteile an der Gesamtzellzahl. Wald Acker Grünland Brache Juli 97 April98 Juli 97 April98 Sept 97 April98 Sept 97 April98 5,1 ALF 4,7 4,3 2,9 3,4 1,2 3,6 4,8 0,4 1,7 I ,8 2,6 1,7 1,6 2,3 BET 3,1 0,9 2,1 0,5 2,6 GAM 0,4 0,5 1,6 0,4 1,4 CF 1,1 1,0 1,8 1,3 1,5 3,6 1,4 1,4 I ,2 PLA 1,0 3,1 1,1 1,8 0,8 2,3 2,0 10,8 1,7 8,8 HOC 8,3 12,9 8,9 6,9 7,2 12,0 7,6 0,7 8,1 0,4 0,9 LGC 0,5

Im April des Jahres 1998 konnten flir alle Nutzungsformen höhere Anteile der verschiedenen Organismengruppen als bei den Probenahmen im Juli und September 1997 ermittelt werden (Tab. 2). Ein besseres Nährstoffangebot in Zusammenhang mit der beginnenden Vegetationsperaide kann zu höheren Ribosomengehalten und damit größeren Zahlen an erfassbaren Zellen fuhren. In allen Nutzungsformen stark vertreten waren die Gram-positiven Organismen mit hohem Guanin+Cytosin-Gehalt und die aipba-Proteobakterien. Gram-positive mit niedrigem Guanin+Cytosin-Gehalt Iiessen sich nur im April in höheren Anteilen nachweisen. Organismen der Gruppe der Planktomyceten und des Cytophaga-Flexibacter Cluster konnten in einander ähnlich hohen Anteilen nachgewiesen werden. Vertreter der Gamma-Proteobakterien konnten zu beiden Zeitpunkten flir alle Nutzungsformen in nur geringem Maße delektiert werden. Ein grundlegender Einfluß der Nutzungsformen auf die Häufigkeit phylogenetischer Großgruppen von Bakterien in der mikrobiellen Population konnte nicht festgestellt werden. Cm;,; Nm;, (mg • g TM

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0 Acker

Grünland

Brache

Oherboden

Wald

Acker

Grünland Brache

Wald

Unterboden

Abb. 2 Gehalte an mikrobiellem Kohlenstoff und Stickstoff und Gesamtzellzahl für die Nutzungsformen Acker, Grünland, Brache und Wald am Standort "Sportplatz", .Juli 1997.

-130-

Die Gehalte an mikrobiellem Stickstoff bewegten sich in einem Bereich zwischen 51 mg Nmic *g- 1 TM (Wald) und 72 Nmic*g- 1 TM (Grünland) (Abb. 2). Der Gehalt an mikrobiellem Kohlenstoff lag zwischen 409 und 562 mg Cmic *g- 1 TM: In den Oberböden korrelierten die Oesamtzellzahl und die Gehalte an mikrobiellem Kohlenstoff gut miteinander, während sich in den Unterböden unterschiedliche Tendenzen zeigten. Für die Nutzungsform Acker und Grünland wurden relativ hohe GehiJ.lte an mikrobiellem Kohlenstoff gemessen, aber. geringe Gesamtzellzahlen ermittelt. Für die Brache und den Wald ergab sich ein genau gegenläufiges Bild. Während die Gesamtzellzahlen relativ hohe Werte zeigten, konnten nur geringe Gehalte an mikrobiellem Kohlenstoff ermittelt werden. Dies kann in unterschiedlichen Gehalten an Kohlenstoffpro Zelle begründet sein. Zusammenfassung

Ein Einfluß der aktuellen Nutzung auf die Gesamtzellzahl, den Anteil mit Sonden erfassbarer Bakterien und die Zusammensetzung der mikrobiellen Lebensgemeinschaften konnte im bisherigen Untersuchungszeitraum mit den verwendeten Methoden nicht nachgewiesen werden. Andere Faktoren scheinen einen größeren Einfluß auf die erhobenen Parameter zu haben. Die Gehalte an mikrobiellem Kohlenstoff und die Gesamtzellzahl sind offensichtlich nicht strikt miteinander korreliert. Die Autoren danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft fur die gewährte Unterstützung. Literatur Amann, R. 1., B. J. Binder, R. J. Olson, S. W. Chisholm, R. Devereux und D. A. Stahl. 1990. Combination of 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes with flow cytometry for analyzing mixed microbial populations. Appl. Environ. Microbiol. 56, 1919-1925. Amann, R. I., W. Ludwig und K.-H. Schleifer. 1995. Phylogenetic identification and in situ detection ofindividual microbial cells without cultivation. Microbiol. Reviews. 59, 143-169. Manz, W., R. Amann, W. Ludwig, M. Wagner und K.-H. Schleifer. 1992. Phylogenetic oligodeoxynucleotide probes for the major subclasses of proteobacteria: problems and solutions. System. Appl. Microbiol. 15, 593-600. Manz, W., R. Amann, M. Vancanneyt und K.-H. Schleifer. 1996. Whole cell hybridization probes for members ofthe Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides (CFB) phylum. Microbiology. 142, 1097-1106. Meier, H. 1997. Nachweis von Fäkalstreptokokken mit rRNS-gerichteten Oligonukleotidsonden zur Anwendung in der hygienischen Trinkwasserkontrolle. Dissertation an der Technischen Universität München. Neef, A. 1997. Anwendung der in silu-Einzelzell-Identifizierung von Bakterien zur Populationsanalyse in komplexen mikrobiellen Biozönosen. Dissertation an der Technischen Universität München. Neef, A., R. Amann, H. Schlesner und K.-H. Schleifer. 1998. Monitaring a widesprcad bacterial group: in situ detection of planctomycetes with 16S rRNA-targeted probes Microbiology. 144. 3257-3266. Porter, K.G. und Y.S. Feig 1980: The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora. Limnol. Oceanogr. 25, 943-948. Roller, C., M. Wagner, R. Amann, W. Ludwig und K. H. Schleifer. 1994. ln situ prohing of gram-positive bacteria with high DNA G+C content by using 23S rRNA-targeted oligonuclcotides. Microbiology 140,2849-2858. Rump, H.H und H. Krist 1987: Laborhandbuch für die Untersuchung von Wasser. Abwasser und Boden. Labor Handbuch. Verlag Chemie. Weinheim. Schlichting und Blume 1995: Bodenkundliches Praktikum. Pareys Studientexte. Wien. Vance, E.D., P.C. Brookes und D.S ..Jenkinson. 1987. An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Bio!. Biochcm. 19. 703-707.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 131-134

(1999)

I

Böden als Lebensraum für Gehäuselandschnecken von MARTIN,K., SOMMER,M.

Einleitung In 15 Naturräumen Baden-Württembergs wurde der regionalspezifische Zusammenhang zwischen

Gehäuselandschnecken und Böden systematisch untersucht. Ausgehend von der Tatsache, daß Gehäuselandschnecken fiir den Aufbau ihres Gehäuses Calcium benötigen, wurde die Hypothese getestet, daß bei gegebener Nutzung die Individuen- und Artenzahlen der Schnecken von der Azidität I Basizität der Böden abhängen. Dabei ist außerdem der Wasserhaushalt der Böden zu berücksichtigen. Material und Methoden

Pro Naturraum erfolgte die Auswahl je einer typischen Bodengesellschaft mit ca. 10 repräsentativen Untersuchungsstandorten (2: = ISO). In vier Feldwiederholungen pro Standort (Probenahmefläche je 25 x 25 cm) wurde die vorhandene Schneckengemeinschaft quantitativ erfaßt sowie die relevanten Bodenparameter wie der pH-Wert (CaC)z), Carbonatgehalt, C 0 rg, Neutralkationen (IM

N~-Acetat)

und der H-Wert (in KCl) der obersten 2-3 cm bestimmt. Die untersuchten Standorte wurden entsprechend den Einflußfaktoren nach Nutzung und Bodenfeuchte hierarchisch gegliedert. Ergebnisse und Diskussion

Wälder weisen den geringsten anthropogenen Einfluß aller Nutzungstypen auf. An diesen Standorten (2: = 83) läßt sich die Wirkung von Wasserhaushalt und Azidität/Basizität exemplarisch aufzeigen. Mit zunehmender Feuchtigkeit ist eine deutliche Zunahme der Arten- und Individuenzahl festzustellen (Abb.l).

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Abb.l: Einfluß der Feuchtigkeit auf Arten- und lndividuenzahl; Klimabereich I (KB 1): Niederschlag minus pol. Verdunstung (ETPp) < -100 mn\ (filr Mai bis Oktober), Klimabereich 2-10 (KB 2-10): Niederschlag minus pol. Verdunstung (ETPp) > -100 mm (filr Mai bis Oktober), grundwasserbeeinflußte Böden nach Bodentypologie (X-G, G, HN), unabhängig vom Klimabereich; boxplotsmit 5-,25-,50-, ·1:,-, 7:-!'••centil. Min. und Max.wert sowie Mittelwert (Punkte).

-132-

Betrachtet man den Zusammenhang zwischen Azidität/Basizität der Böden und Arten- bzw. Individuenzahlen innerhalb der gewählten Feuchteklassen, so läßt sich bei den extrem trockenen Standorten (Klimabereich 1) kein Einfluß der entsprechenden Kenngrößen erkennen. Hier ist Wassermangel der begrenzende Faktor fiir das Vorkommen (pH-Werte stellvertretend fiir andere Kenngrößen der Azidität/Basizität, s. Abb.2). 350r--------------------.

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8

pH-Wert (CaCI2)

pH-Wert (CaCI 2)

Abb.2: Einfluß des pH-Wertes auf Arten- und Individuendichten der Böden im Klimabereich I (ohne Grundwasserböden).

Dagegen weisen die Böden der Klimabereiche 2-10 (ohne grundwasserbeeinflußte Böden) einen engen Zusammenhang zwischen ihren Individuen- und Artenzahlen und dem pH-Wert auf(?= 0.73 bzw. ?= 0.71, s. Abb.3). Ähnlich ist auch die Beziehung zum Austausch-Calcium (Ca.).

25

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pH-Wert (CaCI 2 )

Abb.3: Einfluß des pH-Wertes auf Arten- und Individuendichten der Böden im Klimabereich 2-10 (ohne Grundwasserböden ).

Auch auf grundwasserbeeinflußten Standorten, unabhängig vom Klimabereich, ist ein Zusammenhang zwischen dem pH-Wert der Böden und den Individuenzahlen der Schnecken gegeben, der jedoch bei

-133-

den Artenzahlen nicht mehr erkennbar ist (Abb.4). Die Schneckendichten sind hier aufgrund der günstigen Bodenfeuchteverhältnisse wesentlich höher als in den zuvor genannten Feuchteklassen. 25

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pH-Wert (Ca Cl,)

Abb.4: Einfluß des pH-Wertes auf Arten- und Individuendichten der grundwasserbeeinflußten Böden (unabhängig vom Klimabereich).

Auf der Basis dieser Ergebnisse wurde ein Bewertungsverfahren für Schnecken erstellt, in dem zunächst den Schneckengemeinschaften entsprechend den Arten- und Individuenzahlen ein Qualitätswert zugeordnet wurde, der anschließend mit den Standortsfaktoren verglichen wurde. Dieses istjedoch nur als Teil eines Bewertungsschemas anzusehen, in das noch weitere Organismengruppen integriert werden sollen (Mikroorganismen, Friede! et al., 1998; Regenwürmer, Vollmer et al., 1998), um ein Instrumentarium zur Bodenbewertung für die Planungspraxis anbieten zu können.

Literatur:

Friede!, J.K., M. Sommer & 0. Ehrmann (1998): Bewertung von Böden nach ihrer Eignung als Lebensraum für Organismen am Beispiel von Mikroorganismen und Regenwürmern. Mitt. Dtsch. Bodenkundl. Gesell., dieser Band. Vollmer, T.; M. Sommer & 0. Ehrmann (1998): Die Regenwürmer südwestdeutscher WälderVorkommen und Abhängigkeit von Standortsfaktoren. Mitt. Dtsch. Bodenkundl. Gesell., dieser Band.

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 135-138

(1999)

Untersuchungen zum Abbau und zur Mikroarthropoden-Besiedlung von Pinus nigra und Pinus sylvestris Nadelstreu im Minicontainer-Test von KEPLIN,B., KOLK,A., DÜKER,Chr. Einleitung Streuabbauversuche werden häufig mit der klassischen Litterbag-Methode durchgefuhrt, in neuererZeitaber auch mit dem Minicontainer-System nach Eisenbeis. Diese Methode ist bislang auf landwirtschaftlich genutzten Böden, in Waldböden (u. a. Eisenbeis & Paulus 1997, Emmerling 1998, Lenz & Eisenbeis 1998a, 1998b) und auf rekultivierten Kippenstandorten (Keplin et al. im Druck) angewandt worden Ziel der vorliegenden Untersuchung ist es, drei mit Kiefern aufgeforstete Kippenstandorte hinsichtlich ihrer Streuabbaurate, der Besiedlung der Streu mit Mikroarthropoden und der Freisetzung ausgewählter Nährstoffe aus der Nadelstreu zu vergleichen. Material und Methoden Der Abbau von Kiefernnadeln wurde im Minicontainer-Test auf drei forstlich rekultivierten Kippenstandorten unterschiedlichen Bestandesalters (Bärenbrück 14 Jahre, Meuro 18 Jahre und Domsdorf32 Jahre in 1996) im Lausitzer Braunkohlerevier über einen Zeitraum von 18 Monaten untersucht. Bei den Standorten handelt es sich um KippKohlelehmsande, die vor der Aufforstung mit Pinus sylvestris (Meuro und Domsdorf) bzw. Pinus nigra (Bärenbrück) mit Asche melioriert wurden und eine NPK-Grunddüngung erhielten. Die auf I cm Länge gekürzte autochthone Nadelstreu wurde nach Trocknung (65 °C/24 Std.) in Minicontainer eingewogen (ca. 0,2 g pro Minicontainer), die mit Gaze der Maschenweiten 20 f1111, 500 f1111 und 2 nun verschlossen und in Minicontainer-Stäbe eingesetzt wurden (je 4 Minicontainer pro Maschenweite). Pro Standort sind 40 Stäbe horizontal im Of-Horizont (Domsdorf) bzw. bei noch fehlender Humusauflage in ca. 5 cm Mineralbodentiefe (Bärenbrück und Meuro) ausgebracht und in ca. 6-wöchigen Abständen je 4 Stäbe pro Standort wieder enh10mmen worden. Anschließend erfolgte eine Trockentrichter-Extraktion zur Erfassung der Mikroarthropoden aus den Minicontainern mit 2 mm und 500 flm Maschenweite. Für weitere Analysen wurde die Nadelstreu von Pilzhyphen, Wurzeln und Mineralkömern gesäubert, rückgewogen und gemahlen, wobei die 4 Minicontainer einer Maschenweite eines Stabes als Mischprobe zusammengefaßt wurden. An den gemahlenen Proben sind u. a. C,, und N, (Leco CHN I 000) bestimmt worden. Ergebnisse und Diskussion Die in den Minicontainern mit w1terschiedlichen Maschenweiten ermittelten Abbauraten waren innerhalb eines Standortes nicht signifikant verschieden (Tab. I). Auch vollzog sich der Abbau der Pinus nigm-Nadelstreu mit durchschnittlich 40,7 % in Bärenbrück nicht wesentlich langsamer als der von Pinus sylvestris mit 43,4 % in Meuro. Auf allen Standorten trat nach einem Jahr eine Stagnation ein, so daß sich die w1terschiedliche Expositionsdauer kaum auf die Gesamtabbaurate ausgewirkt hat. Unter der Annalune, daß im Zeitraum 11/95 bis 4/96 aufgrunddes langanhaltenden Bodenfrostes die bodenbiologische Aktivität in Domsdorf gehemmt war und damit Abbauprozesse weitgehend auszuschließen sind, wurde auch Domsdorf in den Standortvergleich einbezogen. Hierbei konnten bei allen Maschenweiten gesicherte Unterschiede zu Bärenbrück tU1d Meuro (Ausnahme 20 ftm) festgestellt werden, die mit der w1terschiedlichen Qualität der Nadelstreu erklärt werden können. In Bärenbrück wies die Nadelstreu aufgrw1d des niedrigsten N,-Gehaltes ein C/N von 91,3 auf, während in Domsdorf das engste C/N mit 57,2 vorlag. Im Laufe der Zersetzw1g verengte sich das C/NVerhiiltnis der Nadelstreu auf allen Standorten, da die N-Konzentration in der Reststreu erwartw1gsgemäß zunahm (vgl. Hasegawa & Takeda 1996). Die C/N-Verhältnisse der Reststreu in Domsdorf w1d Meuro lagen nach 18 Monaten bereits in einer Größenorru1w1g vor, die zwischen dem C/N der L-Lage w1d dem C/N des CfHorizontes liegt; in Bärenbrück befand sich die Reststreu demgegenüber noch weitgehend im Bereich des für die L-Lage ermittelten C/N-Verhiiltnisses (Dageförde et al., im Druck). Der höhere Masseverlust in Domsdorf wird auf einen größeren Austrag durch Regenwürn1er zurückgeführt, die nur auf diesem Standmt in den Minicontainem vereinzelt auftraten. Brandenburgische Technische Universitiit Cottbus, LS Bodenschutz u. Rekultivienmg,, PF I 0 13 44, 03013 Cottbus.

-136Tab. I: Abbauraten der Nadelstreu Wld C/N Verhältnis der Streu(* Mittelwert aus allen Maschenweiten) [keine signifikanten Unterschiede zwischen den Maschenweiten eines Standortes, signifikante Unterschiede zwischen den Standorten Wld einer Maschenweite sind mit kleinen Buchstaben (a,b) geke.mzeichnet (p<0.05), V-Test] Standort

Maschenweiten 2mm 500 ~m 20 ~m Mittelwert Abbau[%]

Bärenbriick 14-j. Pinus nigra (1996) Expositionsdauer: 23.4.96-2110.97 Menro 18-j. P. sylvestris (1996) Expositionsdauer: 15.4.96-13.10.97 Domsdorf 32-j. P. sylvestris ( 1996) Expositionsdauer-. 24.10.95-10.6.97 (Frost: 11/9 5-4/96)

Ansgangsstreu c, N, C/N _1%]

c,

Reststren* N, C/N [%]

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43,7'

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41,6'

42,9'

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43,4

52,1 0,78 66,8

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47,8

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47,3

1,40

34,0

Im Laufe der Zersetzllllg der Nadelstreu wurden auf den drei Standorten Wlterschiedliche Mengen an Stickstoff freigesetzt, wobei meist höhere Werte in den Minicontainern mit 20 ~rn Maschenweite (Ausschluß der Bodenfalllla) zu verzeichnen waren, die allerdings nicht signifikant waren (Tab. 2). Zwischen den Standorten gab es gesicherte Unterschiede in der N-Freisetzllllg nur im Vergleich Bärenbrück!Meuro Wld Bärenbrück!Domsdorf. Diese Unterschiede der geringeren N-Freisetzllllg aus der Nadelstreu in Domsdorf im Vergleich zu Bärenbrück scheinen im Widerspruch mit der höheren Abbaurate in Domsdorf (Tab. I) zu stehen, lassen sich aber mit der Präsenz von streubewohnenden Lumbneiden in Domsdorf erklären, da angenommen werden muß, daß die Rege.1würmer sowohl Material in die Minicontainer eintragen als auch vor allem Nadelstreu aus den Minicontainern austragen. Die um etwa 100 % höhere jährliche N-Freisetzllllg in Meuro im Vergleich zu Domsdorf ist nicht signifikant, während die Unterschiede zu Bärenbrück abgesichert werden konnten. Dieser Beflllld wird auf eine Wlterschiedliche N-Dynamik im Laufe der Streuzersetzllllg zurückgeführt. in Meuro Wld Domsdorf kam es bereits zu Beginn des Nadelabbaus zu einer Freisetzllllg von Stickstoff, die bis zum Versuchsende anhielt. In Bärenbrück wurde demgegenüber zu Beginn des Abbaus eine schwache Tendenz zur N-Festlegllllg, wie sie häufig für die Anfangsphase beschrieben wurde (u. a. Hasegawa & Takeda 1996, Bergmann 1998), festgestellt, Wld es wechselten sich Phasen mit N-Festlegllllg bzw. N-Freisetzllllg ab. Unter Berücksichtigllllg der jährlichen Streufallmengen ergeben sich für die drei Kippenstandorte Freisetzllllgsmengen nach einem Jahr aus der Nadelstreu von 1,5 kg N ha- 1, 5,5 kg N ha- 1 Wld 6,1 kg N ha·' (vgl. Tab. 2). Für einen 42 Jahre bzw. 65 Jahre alten Kiefernforst aufgewachsenen Boden in Nordostdeutschland ennittelte Bergmann (1998) FreisetzlUlgsmengen von 10 kg N ha- 1 bzw. 20 kg N ha·'. Tab. 2: Freisetzllllg von Stickstoff aus der Nadelstreu nach I Jahr [keine signifikanten Unterschiede zwischen den Maschenweiteil eines Standortes, signifikante Unterschiede zwischell den Standorteil Wld einer Maschellweite sind mit kleineil Buchstabeil (a,b) gekennzeichnet (p<0.05), U-Test] Standort

Bärenbrück Meuro Domsdorf *) Dageförde et al.,

Maschellweitell 2mm

I

13,0' 19,5'" 8,7" im Druck

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N-FreisetzlUlg fkgha-• a·'l

1,9 3,8 5,2

1,5 6,1 5,5

- 137Die Besiedlung der Nadelstreu mit Mikroarthropoden (Collembolen und Milben) zeigt die Abbildung I Zwischen den Minicontainern mit 2 mm und 500 J.lm Maschenweiten kmmten auf den drei Standorten keine Unterschiede festgestellt werden, so daß exemplarisch die Besiedlung in den Minicontainern mit 2 nun Gazeverschluß ausgewählt wurde. Bereits zum ersten Entnahmeternün war die Nadelstreu auf allen Standorten besiedelt. Zwischen den Standorten zeigten sich signifikante Unterschiede in der Besiedlung der Nadelstreu mit Milben. ln den beiden jüngeren Beständen Bärenbrück und Meuro domirüerten die Milben mit ca. 83 % bzw. 74 %, während in Domsdorf die Nadelstreu in etwa gleicher Größenordnung von Milben und Collembolen besiedelt wurde. Die Pinus nigm-Nadelstreu wies im Untersuchungszeitraum um 40 % bzw. 60 % höhere Besiedlungszahlen auf als die Pinus sylvestris-Nadelstreu in Meuro bzw. Domsdorf. Dieses Ergebnis spiegelt nur bedingt die aus Bodenproben extrahierten Tiere bzw. ihre Abundanzen wider, wobei höhere Abundanzen für Collembolen, Milben und insbesondere Enchytraeen in Domsdorf und geringere Abundanzen in Meuro w1d Bärenbrück festgestellt wurden (vgl. Keplin et al., im Druck). Ein ähnliches Resultat wurde mit dem Köderstreifen-Test zur Ermittlung der Fraßaktivität erzielt (Keplin 1997). Die Fraßaktivität konzentriert sich in Domsdorf fast ausschließlich auf die Humusauflage, während sie in Bärenbrück und Meuro keinen Gradienten zeigt. Auf diesen beiden Standorten ist der Anteil rezenter orgarüscher Substanz im oberen Mineralboden w1d auch die Auflagemächtigkeit noch sehr gering ausgeprägt, während der Anteil rezenter organischer Substanz in Domsdorf bereits Verhältrüsse aufweist, wie sie für Forste auf "Nicht-Kippenstandorten" festgestellt werden ( vgl. Rumpel et al. im Druck).

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5 6 Entnahme • Meuro

• Domsdorf

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Abb. 1: Besiedlung der Nadelstreu in Bärenbrück (Pinus nigra), Meuro und Domsdorf (Pinus sy!vestris) mit Collembolen und Milben in Mimcontainern mit 2 mm Maschenweite.

-138Das Einbringen von organischer Substanz mittels Minicontainer-Test verbessert auf den nährstoffärmeren Standorten Bärenbrück und Meuro die Nahrungsbedingungen für die Zersetzerorganismen in einem größeren Umfang als in Domsdorf, wo die Minicontainer in der Auflage exponiert wurden und daher zu keiner wesentlich·en Verbesserung der Nahrungsbedingungen geführt haben. In Bärenbrück und Meuro ist die exponierte Nadelstreu eine besonders attraktive Nahrungsquelle, die daher von der Mesofauna stark besiedelt wird und in der sich die Mesofauna gut reproduzieren kann. Auch ist anzunehmen, daß die Nadelstreu in den Minicontainern ein besseres Mikroklima und günstigere Feuchtebedingungen aufweist als der umgebene Mineralboden und durch die Abdeckung mit Gaze auch einen Schutz vor Freßfeinden bieten kann. Crossley & Hoglund (1962) bezeichnen diese Verbesserung der Lebensbedingungen als "bag-effect". Die zwischen den Standorten Bärenbrück und Domsdorf bzw. Meuro und Domsdorf bei derselben Maschenweite festgestellten gleichen Abbauraten der Nadelstreu (vgl. Tab. I) lassen den Schluß zu, daß das Einbringen der Nadelstreu in den Mineralboden auch hier zu einer Verbesserung der Lebens-, insbesondere der Nahrungsbedingungen für die Zersetzerorganismen, überwiegend Bakterien und Pilze führt. Unter diesen günstigen Voraussetzungen ist die Leistung der Zersetzerorganismen (Mikroorganismen und Bodenfauna) auf den Standorten Bärenbrück und Meuro fast identisch mit derjenigen d.es Standortes Domsdorf. Ob sich die Standorte hinsichtlich der Zusammensetzung der Zersetzerorganismen (z. B. Anteil Pilze zu Bakterien) unterscheiden, ist bislang nicht geklärt. Eine stärkere Beteiligung der Pilze beim Streuabbau in Bärenbrück und Domsdorf wird aus niedrigeren pH-Werten und weiteren C/N-Verhältnis in der mikrobiellen Biomasse (Cmik/N.ru•) abgeleitet (Kolk et al. 1997). Danksagung Wir danken der DFG und dem BMBF für die Finanzierung der Projekte und dem Land Brandenburg für die Gewährung eines Promotionsstipendiums. Die C- und N-Analysen wurden im Zentralanalytischen Labor der BUTC durchgeführt. Literatur Bergmann, C. (1998): Stickstoff-Umsätze in der Humusauflage unterschiedlich immissionsbelasteter J(jefernbestände (Pinus sylvestris L.) im nordostdeutschen Tiefland mit besonderer Berücksichtigung des gelösten organischen Stickstoffs. Cottbuser Schriften zu Bodenschutz und Rekultivierung, Bd. I. Crossley, D.A. & M.P. Hoglund (1962): A litter-bag method for the study of microarthropods inhabiting leaf litter. Ecology 43: 571-573. Dageförde, A., Düker, C., Keplin, B., Kielhorn, K.-H., Wagner, A. & M. Wulf: Eintrag und Abbau organischer Substanz auf forstlich rekultivierten J(jppsubstraten und Reaktion der Bodenfauna (Carabidae und Enchytraeidae). In: Broll, G., Dunger, W., Keplin, B. und Topp, W. (Hrsg.): Rekultivierung in Bergbaufolgelandschaften. Bodenorganismen, bodenökologische Prozesse und Standortentwicklung. Geowissenschaften+ Umwelt, Band 4, Springer-Verlag, Berlin, im Druck. Eisenbeis, G. & R. Paulus (1997): Bodenbiologische Untersuchungen auf forstlichen Dauerbeobachtungsflächen in Rheinland-Pfalz mit dem Minicontainer- und Köderstreifen-Test. Mitt. FV A Rh-Pf. Nr. 40: 1-25. Emmerling, C. (1998): J(jnetics of Iiner decomposition in restored forest soils. Pedobiologia 42: 185-19 I. Hasegawa, M. & H. Takeda (1996): Carbon and nutrient dynamics in decomposing pine needle litter in relation to fungal and faunal abundances. Pedobiologia 40: 171-184. Kep1in, B. (1997): Forschungen zur Bodenökologie und Rekultivierung am Lehrstuhl Bodenschutz w1d Rekultivierungder BTU Cottbus. Mitt. DBG 83: 167-170. Keplin, B., Dageförde, A. & C. Düker: Untersuchungen zum Abbau von organischer Substanz und zur Bodenbiozönose auf forstlich rekultivierten J(jppstandorten. In: Hüttl, R.F., Klem, D. und E. Weber (Eds.): Rekultivierung von Bergbaufolgelandschaften. De Gruyter Verlag, Berlin: 73-87, im Druck. Kolk, A., Keplin, B. & R.F. Hüttl (1997): Untersuchungen zum Streuabbau, zur Mikrobiologie und zur Bodenmesofauna auf forstlich rekultivierten Standorten einer Kiefernchronosequenz. Mitt. DBG 85111: 537540. Lenz R. & G. Eisenbeis (l998a): An extraction method for nematodes in decomposition studies using the minicontainer-method. Plant and Soil 198: I 09-116. Lenz R. & G. Eisenbeis (1998b ): The vertical distribution of decomposition activity and of litter-colonizing nematodes in soils under different tillage. Pedobiologia 42: 193-204. Rumpel, C., Kögel-Knabner, I. & R.F. Hüttl: Organic matter composition and degree of humification on lignite-rich mine soils under a chronosequence of pine. Plant and Soil, im Druck.

[!vllit!ilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 139-140

(1999)

J

Zur Verteilung der Regenwurmarten im Auenquerschitt von HÖSER,N.

Einleitung Bisherige Untersuchungen an der Regenwurm-Gattung l'mcwdrilus haben ergeben, daß die Arten dieser Gattung in der Aue klare bodengenetisch definierte Grenzen ihrer Verbreitung zeigen und an verschiedene Bereiche der Gradienten des Auenquerschnitts gebunden sind (HÖSFR 1993. 1997, 1998). In der Aue bestehen Gradienten z.B. bei: Häufigkeit und Sedimentationsrate der Hochflutereignisse. Ausmaß der Wechsellagerung des sedimentierten Materials. Korngröße des Sediments, Ausmaß der Grundwasserschwankungen. mittlere Höhe des Grundwasserstandes. Diese Gradienten resultieren aus der Auendynamik und der Position des Standorts im Talquerschnitt Ihre Extrembereiche sind im flußnahen Streifen des Auenbodens und im Boden des Auenrandes ausgeprägt. Im folgenden werden einige wesentliche Beobachtungen der Verteilung des regelmäßig in den Auen nachgewiesenen Regenwurm-Artenspektrums mitgeteilt.

lJ ntersuchungsgebiet und Methoden Die feldbiologischen Untersuchungen fanden in der Hauptsache in mitteldeutschen. siebenbürgischen und Banaler Flußauen statt. die gemeinsam im Braunerde-Parabraunerde-Verbreitungsgebiet liegen. In der Hauptsache wurden Auenböden im Einzugsgebiet der Flüsse Weiße Elster und Zwickauer Mulde einerseits sowie Koketund Mieresch andererseits untersucht. Die Böden wurden anhand ihres morphologischen Aspekts angesprochen. und die Auenmorphologie konnte anhand der Oberflächengliederung erfaßt werden. Ein Beispiel tlir das Terrassensystem der Flußauen gibt Sctt!RMFR ( 1991) Die Verteilung der Regenwurmarten über die ökologischen Gradienten der Aue wurde durch die Untersuchung von Probeflächen entlang eines Transsekts quer zur Flußrichtung ermittelt. Dabei wurden auf 0.5 x 0.5 m großen Flächen alle Regenwürmer ausgegraben und von Hand aufgesammelt. Die Systematik folgt Ziest ( 1991)

Ergebnisse l'erteilung der Arten im Ji'anssekt •·nm 1-iufi ::11111 AII('IIIW!d In den Mineralböden mitteldeutscher Auen wurden regelmäßig 13 Arten nachge\\·iesen. in siebenbürgischcn und Banaler Auen 15 Arten. Im Auenquerschnitt weit verbreitet leben 3 Arten. sn am autlalligsten .41/n/nhnphnra rosea_ in den siebenbürgischen und Banaler Auen .41/o/ohot>hln·a leoni und in mitteldeutschen Auen .41/o/ohophoru caliginnsa Einige Arten sind an bestimmte morphologisch markante Bereiche des Talbodens gebunden_ sn z. B.

Naturkundliches Museum Mauritianum Altenburg. Postfach I (J-1-1. 0-1500 :-\ltenburg!Thür

-140t·:is~nid!ct t~tra~drct an staunasse Senken. aber auch gemeinsam mit Allolohophora ch/orotica an den feuchten Bereich der Mittelwasserlinie des Flußufers. und ( Jctodrilus exctn•stis an die Auenrandsenke und den Rand von Auenrinnen Es gibt Arten. die nur im tlußnahen Streiten der Aue vorkommen. so in der Reihenfolge zunehmender Breite des von ihnen besiedelten Transsektbereichs /)e/ldrohctellct cturicu!ctta. l'roctodrilus tuhercu!cttus. /'. opisthoduc/us und Allolohoplwra gemxii. Andererseits tritt /'. wllipai nur am Rand der Flußaue auf Die von /'. antipai besiedelten Flächen und die. auf denen /'. tuherculall!s oder /'. OfJisllwductus vorkommen und sich gelegentlich überlappen. schließen einander völlig aus (vgl H<'>sm 1994). /). auricu/ata und /'. opisthoductus bevorzugen sehr junge bzw. ältere Auensedimentautlagemngen von Dezimeterstärke. Locus typicus dieses Verteilungsbildes ist die Aue des Mieresch bei Bata. bestätigt und in subtilen Details ergänzt bei Soimos und Pojoga. Die geschädigten mitteldeutschen Auen zeigen ein diesbezüglich lückenhaftes, in der Summe ihrer Bruchstücke aber ähnliches Bild. Ein Unterschied beider Bilder besteht darin. daß A. adi~
Va!eilunx der Arten in Re=ug auf die Gliedemng der Aue in Aueliterrassen Die jungen. flußnächsten Auenterrassen (außer der embryonalen Terrasse des 19. Jh.) werden von der höchsten Anzahl von Regenwurmarten des Mineralbodens besiedelt. Dort sind sie vor allem im Bereich des wenig höheren, internen (dem Fluß zugewandten) Terrassenrandes anzutreffen, wo am häufigsten Fluvisoliment (vgl SCHIRM"R 1991) von der Hochflut abgelagert wird. Regelrechte Bindung an diesen Bereich zeigen die drei Arten /J. aurim/ata, P. tuhercula!us und A. georxii. Diese drei Arten und P. opislhoduclus kommen auf mehreren benachbarten Auenterrassen vor, zumindest auf den Mittleren Auenterra$sen im Sinne von SCHIRMER. Mit zunehmender Entfernung vom Fluß, wo die Fluvisoliment-Auflagemngen so gering sind, daß sie die Bodenentwicklung nicht stören, verschwinden diese Arten in der Reihenfolge D. auricu/ata, P. luhercu/atus. P. opisthoduc/us, A. xeorxii, und es bleiben solche in der Aue weit verbreiteten Arten wie z.B. A. rosea und in Mitteldeutschland A. calixinosa oder in Siebenbürgen A. /eoni. Die An P. amipai wurde bisher ausschließlich am niedrigeren, externen (vom Fluß abgewandten) Rand von ein bis zwei älteren Terrassen des Auenrandes aufgefunden, die Höhere Auenterrassen im Sinne von SCHIRMER sind. Die Aue besteht dort aus höhengleichen Reihenterrassen (HösER 1998).

Abhängigkeil der Arien

vm1

der Vertikalgliederung des AuenhodenprcJfi/s

Es fallt auf, daß die größte Anzahl von kleinen Regenwurmarten des Mineralbodens dort vorkommt, wo der obere Teil des Bodenprofils aus mehreren zentimeterstarken bis dezimeterstarken Schichten von unterschiedlicher Textur besteht. Das betrifft vor allem die flußnahen Streifen der Aue, wo sich Böden a\lfwechsellagerndem Sediment entwickeln. Dort sind neben anderen ArtenD. auriculata, A. georxii und 1'. tuherculatus anzutreffen. Das wenig gegliederte, fast horizontlose, schon etwas verlehmte und verbraunte Mineralbodenprofil auf etwa halber Strecke zwischen Fluß und Auenrand ist arm an Regenwurmarten. Ein charakteristisches siebenbürgisches Beispiel tur eine dort aushaltende Art ist A. leoni. Ähnlich horizontarme Bodenprofile bewohnt in Mitteleuropa A. caliginosa, die in Siebenbürgen im Gegensatz dazu nur in

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Flußnähe oder auf anthropogen gestörten Flächen auftritt in einigen dieser Protile. z.B. auch an Mäanderhälsen, ist auch /'- tuhaculatus anzutre!Ten (H!lSFR 1994. 1998) An den Auenwald gebunden ist das Auftreten der meisten epigäischen Arten. wie oben genannt. Auch der Mineralbodenbewohner Octolasiu111 /ac/1!11111 ist auf Bodenprofile beschränkt. auf denen entweder seit langem Auenwald wächst oder ehemals Auenwald stockte. der für nachhaltige. farblieh meist gut gezeichnete Horizontdi!Terenzierung im Boden sorgte Nicht in aufflilliger Feinschichtung wechselnder Textur. aber farblieh intensiY gezeichnet. liegen am Auenrand die von /'-. a111ipai bewohnten Bodenprofile vor (Mullgley. Auenglev. Auenpseudotschernosem. Auenfeuchtschwarzerde ).

Diskussion Das Bild der Verteilung der Regenwurmarten im Auenquerschnitt ist in seinen Konturen otl"ensichtlich deckungsgleich mit dem Bild vom Grad der Bodenbildung in der Aue So ist das Vorkommen von auriculata aufjenen flußnahen Streifen der Aue beschränkt. dessen Bodenbildung immer wieder durch hochfrequente Auensedimentauflagerung erstickt wird. Im Gegensatz dazu zeichnet sich der selten von der Hochtlut erreichte, von 1'. <111/ipai bewohnte Auenrand durch die farblieh am stärksten gezeichneten und wohl am weitesten entwickelten Auenböden aus. Die bodengenetischen Dillerenzen zwischen beiden Auenstandorten. d.h. im wesentlichen die Differenzen zwischen Umlagerung durch Wasser einerseits und Perkolation andererseits. manifestieren sich besonders im Vorkommen der sich ausschließenden l'roctodrilus-Arten (HOsER 1993 ). Beide Auenstandorte befinden sich in Extrembereichen ökologischer Gradienten. So unterliegt der tlußnahe Auenstreiten der größten Hochtlutfrequenz und der größten Grundwasserschwankung, während am Auenrand Staunässe und höchster mittlerer Grundwasserstand den Lebensraum prägen. Im tlußbegleitenden Auenstreiten schatft aber die regelmäßige Autlagerung von Fluvisoliment, bei dem braunes Bodenmaterial mit humoserem Material und feinkörniges mit grabkörnigerem wechselt, den Arten ihren spezifischen Lebensraum. In diesen wechsellagernden Feinschichten, die 3 bis 5 Meter über dem mittleren Flußwasserspiegel liegen, kann zumindest noch das hängende Kapillarwasser eine Quelle der Feuchteversorgung sein (HOsER 1998). Somit leben hier die Arten relativ unabhängig von der jahreszeitlich begrenzten extremen Absenkung des Grundwassers. insbesondere auf der tlußnächsten Mittleren Auenterrasse, die im Mineralboden das Maximum der Artenvielfalt trägt An diesen Standorten kann vermutlich ein annähernd so hoher Grad von Feuchteversorgung gewährleistet sein, wie jener, unter dem P. alllipai am Auenrand lebt. Die Bedeutung der Feuchteversorgung fur die l'roctodrilus-Arten wurde schon früher hervorgehoben (H(JSJ·:R 1997) Die regelmäßig auftretende Hochtlut überzieht das Gelände mit einem jungen teinsandig-schluftigen Sedimentschleier, kalkt es auf und sorgt fur synsedimentäre Tondurchschlämmung. Daher ist anzunehmen, daß alle auf dieses Gelände beschränkten Arten wahrscheinlich an das durch Wasser umgelagerte Bodenmaterial oder an die Existenz des M-Horizontes gebunden sind. Eine Vertiefung findet diese Schlußfolgerung bei der näheren Betrachtung des Vorkommens dieser Arten im einzelnen: So zeigt A. georgii mit ihrem Auftreten auf mehreren Auenterrassen. also auch bei mehr Bodenbildung und mit ihrer Präferenz zum feinsandreicheren Uferwall und internen Rand der Auenterrasse, daß sie anscheinend am stärksten an jene feinsandige Textur der Fluvisoliment-Auflage gebunden ist, die ein rezenter oder fossiler Uferwall bietet P. tuherculatus zeigt in diesem Rahmen weniger Bindung an die Körnigkeil als vielmehr an die Feuchtigkeit der an humosen Stollen ärmeren älteren Ablagerungen. Der beobachtete Unterschied, daß diese Art tiefer im Bodenprofil als D. auriculata vorkommt, läßt vermuten, daß sie im Gegensatz zu D. auriculala Standorte bevorzugt, an denen das Fluvisoliment schon in die Bodenbildung übergegangen ist P. opislhoduc/us ist demgegenüber an die weniger weit entwickelten, aber wesentlich humoseren Fluvisoliment-Autlagen gebunden (HOsER 1997)

n.

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Noch weniger weit auf dem Wege der Bodenbildung gekommen sind die von D. auricu/ata besiedelten Fluvisolimente. Die Breite des von einer Art besiedelten flußbegleitenden Auenstreifens nimmt in der Reihenfolge D. auricu/ata, P. tuherculatus, A. georgii zu. Vom Fluß zur Aue nehmen Bodenbildung, Entkalkung und Verbraunung des Bodens zu. Daher wächst in der schon genannten Reihenfolge der Arten das Ausmaß von Bodenbildung im typischen Habitat der jeweiligen Art. In Hinsicht auf ihre Beziehung zum Stand der Bodenbildung folgen in dieser Skala der Arten auch P. amipai und schließlich 0. lac~m.

.

Die Tatsache, daß der Gipfel der Artenvielfalt der Mineralboden bewohnenden Regenwürmer im Bereich der regelmäßig überfluteten flußnahen Auenterrassen liegt, spricht dafur, daß die von der Auendynamik ausgeübte Selektion zur besonderen Anpassungsfahigkeit einiger Arten fuhrte. Auch die untersuchten flußnahen Auenstreifen stehen als Standort im Gesamtgleichgewicht, besitzen also in Anlehnung an FRANZ ( 1954) unter den gegebenen örtlichen Verhältnissen ökologisch reife Bodenprofile.

Literatur FRANZ, H. ( 1954): Die Verschmelzung von Bodenkunde und Ökologie in der wissenschaftlichen Erfassung des Gesamtstandortes.- Angewandte Pflanzensoziologie I, 255-273 HösER, N. ( 1993 ): Regenwürmer als Leitformen von Perkolation und Umlagerung des Bodens.Mitt. Dtsch. Bodenkundl. Ges. 69, 175-178 HöSER, N. ( 1994 ): Verteilung der Regenwürmer am Hang und in der Aue: Abhängigkeit von Bodenschichtungsvorgängen.- Zool. Jb. Syst. 121, 345-357 HOSER, N. ( 1997): Standörtliche Bindung als Kriterium der Artentrennung bei der RegenwurmGattung Proctodrilus Zicsi, 1985.- Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 69, 151-156 HOSER, N. (1998): Die Gattung Proctodrilus und andere Regenwurmarten der Auenböden und Hangsedimente: Bemerkungen über ihre Verteilung im Flußgebiet von Koke! und Mieresch (Siebenbürgen, Banat).- Mauritiana (Altenburg) 16, 505-513 SCHIRMER, W. ( 1991) Bodensequenz der Auenterrassen des Maintals.- Bayreuther Bodenkundl. Ber. 17, 153-186 ZICSI, A. ( 1991 ): Über die Regenwürmer Ungarns (Oiigochaeta: Lumbricidae) mit Bestimmungstabellen der Arten.- Opusc. Zool. Budapest 24, 167-191

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 143-144 (1999)

Räumliche Variabilität der Methanproduktion und der MethanegenenVerteilung auf der Mikroskala von

WACHINGER,G., ZEPP,K., GATTINGER,A., ROTH,K.

Ausgangspunkt und Ziele: Die Untersuchungen gehen aus von drei Böden unterschiedlicher Wassersättigung, die im Feldversuch Methan emittieren. Die Jahresemissionen jedes der drei Standorte varüeren stark über die Zeit (Sommer und Fiedler, 1998). In Laboruntersuchungen sollte geklärt werden, ob 1. Die zeitliche Variabilität auch einer räumlichen Variabilität entspricht 2. Die räumliche Verteilung methanogener Mikroorganismen in einem Zusammenhang mit der räumlichen Variabilität der Methanproduktion steht 3. Steuergrößen definiert werden können, die die räumliche Verteilung der Methanogenen und damit der Methanproduktion bestimmen. Methode der Inkubation: Diese Fragen waren nur an Bodenproben intakter Struktur zu klären, da es ja um die räumliche Verteilung von Produktion und Organismendichte ging. An Stelle der üblicherweise verwendeten Inkubationsmethode zur Methanproduktions-Messung im batch-Versuch entwickelten wir daher Inkubationskammern, in die Stechzylinder mit ungestört genommenen Bodenkernen gasdicht eingeschlossen werden konnten. Um Methan-Produktion unabhängig von der im Feld parallel ablaufenden Methan-Oxidation untersuchen zu können, wurden in diesen Kammern anaerobe Verhähnisse eingestellt. Dies konnte nicht durch vollkommenes Sättigen der Probe mit Wasser geschehen, weil die heterogene Wassersättigung fiir die Methanproduktion möglicherweise eine große Rolle spielt. Daher wurde, nach der Einstellung eines vergleichbaren Wassergehaltes bei allen Bodenproben (etwa 10% luftgefiilltes Porenvolumen), die Gasphase durch reinen Stickstoff ersetzt und dieser nachjeder Probenahme aus der Gasphase der Kammern wieder aufNormaldruck ergänzt. Die beprobten Böden waren ein Niedermoor, ein Moorgley und ein Auengley, die sich alle durch wechselnde Grundwasserstände auszeichneten. Inkubiert wurden je I 0 Zylinder (Durchmesser 6cm, Höhe 4cm) aus den oberen 5-10 cm (AH bzw. B-Horizont) eines Standortes, die jeweils innerhalb eines Quadratmeters Bodenfläche genommen worden waren. Autoklavierte bzw. Chloroformbehandelte Blindwerte wurden mitgefiihrt. Giseta Wachinger, Institut fiir Bodenkunde und Standortslehre, Universität Hohenheim, Schloß Westhof-Süd, D-70593 Stuttgart, gisela@uni-hohenheim.de; Kornelia Zepp, EAWAG, Seestr. 79, CH-6047 Kastanienbaum; Andreas Gattinger, Institut fiir Bodenökologie, GSF-Forschungszentrum, D-85764 Oberschleißheim; Kurt Roth, Institut fiir Umweltphysik, Universität Heidelberg, Im Neuenheimer Feld 366, D-69120 Heidelberg.

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Ergebnisse und Diskussion:

l. Variabilität der Kanunem Die zehn innerhalb eines Quadratmeters Bodenfläche eines Standortes genonunenen Zylinders zeigten eine sehr unterschiedliche Methanentwicklung. Die Unterschiede zwischen den Zylindern eines Stanortes (räumliche Variabilität) waren weit größer als die zeitliche Variabilität in dem dreimonatigen Inkubationsversuch und überdeck-ten auch die Unterschiede zwischen den beiden hydromorphen Standorten Niedermoor und Moorgley. Abbildung 1 zeigt exemplarisch die wöchentlich gemessenen Methanproduktionsraten (nicht kununulativ!) eines hochproduktiven und zwei wenig produktiver Zylinder aus dem A-Horizont des Moorgley. Abbildung 1: Methanproduktion in drei inkubierten Zylindern

Moorgley 5 4 ~M13

3 -M15 - - - M 16

20

40

60

80

100

Inkubationsdauer (d)

2. Methanproduktionsraten repräsentieren den Status des Standortes Die Methanproduktion in den beiden stark wasserbeeinflußten Böden Moorgley und Niedermoor setzt bereits in den ersten Meßtagen ein und bleibt von der zweiten Woche an auf einem zylinderspezifischen Niveau stabil. Die Entwicklung der Methanproduktionsraten im Auengley entspricht dagegen einer exponentiellen Wachstums- bzw .. Aktivierungskurve. Die Standorte (bzw. möglicherweise deren Wassersättigungs-Verhähnisse zum Zeitpunkt der Probenahme) lassen sich also hinsichtlich der Entwicklung der Methanproduktionsraten unterscheiden, trotzder hohen Variabilität der Einzelproben. Die Proben des B-Horizontes des Auengley, der zum Zeitpunkt der Probenahme nicht unter Grundwasser stand, entwickehen erst nach 60 Tagen Methan, nachdem sich in dem aeroben Boden anoxische Verhähnisse und ein ausreichend niedriges Redoxpotential eingestellt hatten. In den Zylindern des Auengley wurden dann aber durchaus Methankonzentrationen erreicht, die denjenigen in den Zylindern der anderem Standorte vergleichbar waren. Die Raten-Entwicklung findet ihre Entsprechung in den im Feld gemessenen Emissionen: Der Moorgley und das Niedermoor entwickeln während des ganzen Jahres Methan; die Methanemission aus dem Auengley ist dagegen auf wenige Einzelereignisse beschränkt, die nur auftreten, wenn der ganze Standort wasserüberflutet ist.

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3. Bodenstruktur Wld organisches Material Mit Hilfe der medizinischen Computer-Tomographie sollte zerstörllllgsfrei geklärt werden, ob die einzelnen Bodenproben eines Standortes sich in ihrer Struktur Wlterscheiden. Dabei konnten in den hochproduktiven Zylindern des Auengley Wld des Moorgley Strukturelemente festgestellt werden, die sich in den wenig produktiven Zylindern nicht fanden. Im hochproduktiven Auengley-Zylinder war es eine Pore, die sich als toter Regenwurm (frisches organisches Material) herausstellte, in den drei hochproduktiven Zylindern des Moorgley waren Schilfhalme (Phragrnites) mitinkubiert worden (Abbildllllg 2). Die Struktur der Bodenmatrix der wenig produktiven Zylinder Wlterschied sich dagegen nicht von der der hochproduktiven Zylinder.

Abbildllllg 2: Computertomographische Aufuahme eines hochproduktiven Zylinders mit Schilfhalm aus dem Moorgley (Durchmesser: 6cm) 4. Methanogenendichte lllld Methanbildllllg Andreas Gattinger (gsf) extrahierte aus Zylindern verschiedener Produktivität quantitativ die Zellwand-Etherlipide. Da diese spezifisch sind fiir die Zellwände von Archaea, kann ihre Menge auf die Zellzahl an Methanogenen schließen lassen (llllter der Annahme, daß keine anderen Archaea in der Bodenprobe vorhanden sind). In einer hochproduktiven MoorgleyProbe (mit Schilfhalm) fanden sich um ein Drittel mehr Methanogene als in der wenig produktiven Moorgley-Probe. Die Methanogenen-Anzahl repräsentierte die Produktivität in den Zylindern bzw. die Feldemissionen, aber überraschenderweise auf einer anderen Skala: Während die Methanproduktion in den Feldproben durch die Inkubation um mehr als eine Zehnerpotenz zunahm, blieb der Anstieg in der Zellzahl innerhalb einer Dimension. Dies deutet mehr auf eine Aktivierllllg durch Inkubation als auf ein Wachstum der im Boden vorhandenen Methanogenen hin Wld scheint die von einigen Autoren (siehe auch Asakawa et al., 1998) gefimdene Tatsache zu bestätigen, daß das Ausmaß biologischer Reaktivität im Boden sich nicht direkt in der Zahl der sie verursachenden Organismen wiederspiegeh. 5. Einfluß von frischem organischen Material auf die Anzahl methanogener Archaea Es galt zu klären, ob der Einschluß frischen organischen Materials auch auf der Mikroskala mit einer höheren Dichte von methanogenen Organismen zusarnmenfiillt. Dazu wurde sowohl Bodenmatrix als auch Material von dem Schilfhalm aus einem hochproduktiven Zylinder des Moorgley entnommen, Wld in situ mit fluoreszenz-markierten Gensonden hybridisiert, die gegen Archaea-16sRNA gerichtet waren. Parallel dazu wurden Eubakterien-Hybridisierllllgen Wld DAPI-Färbllllgen durchgefiihrt, sowohl an dem hochproduktiven, als auch zum Vergleich

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an der Bodenmatrix eines wenig produktiven Zylinders (siehe Tabelle). In Proben, die von dem Schillhahn abgewaschen worden waren, befunden . sich zahlenmäßig die meisten Mikroorganismen: sowohl Gesamtzellen, als auch sondenbindende Eubakterien und Archaea. Aber auch prozentual war der Anteil der Archaea an Gesamtzellen auf dem Schillhahn am höchsten gegenüber der Bodenmatrix-Probe aus demselben hochproduktiven Zylinder und der Bodenmatrix-Probe aus dem wenig produktiven Zylinder. Mit der Jn-Situ-Hybridisierung konnte das Ergebnis aus der Etherlipid-Extraktion bestätigt und räumlich höher aufgelöst werden. Es wurde gezeigt, daß die hochproduktiven Zylinder mehr Archaea enthalten als die wenig produktiven. Ein Vergleich der vorläufigen Ergebnisse beider 8 Methoden zeigt, daß die gewonnenen Zahlenwerte (Jn-situ-Hybridisierung: 3,5 x 10 Zellen 8 pro g Frischgewicht des Moorgley, Etherlipidanalyse 1,5 x 10 Zellen pro g Frischgewicht), trotzgroßer methodischer Unsicherheiten gut übereinstimmen (Wachinger et al., 1999).

Tabelle: Anzahl der Archaea in zwei Zylindern aus Abbildungen I Zylinder

Organismen

MlS

DAPI-gefiirbte Organismen (Zellzahl pro g Boden, StAbw) % aktive Archaea % aktive Eubakterien DAPI-gefiirbte Organismen (Zellzahl pro g Boden, StAbw) % aktive Archaea % aktive Eubakterien

(wenig produktiv) M16 (bocbproduktiv)

Matrixohne Schillhahn 2

5

Biofilmam Schillhahn

* 10 (0,3) (=100%) <1% 101% 9

* 109 (2,1) 7% 56%

--

11

Verhähnis Schilf7Matrix

-

-

-

-

* 109 (4,4) 35% 66%

2,2 4,7 1,2

Zusammenfussung: 1. Die kleinräumige Variabilität der Methanproduktion ist sehr hoch. Die Entwicklung der wöchentlichen Produktionsraten ist dennoch standortspezifisch. 2. Der Anstieg der Methanproduktion im Inkubationsversuch läuft parallel mit einem (geringen) Anstieg der Methanogenen-Zahlen. Hohe Methanproduktion korreliert räumlich mit dem Einschluß frischen organischen Materials. 3. Die räumliche Verteilung von frischem organischen Material bestimmmt möglicherweise die Verteilung der Methanogenen und ist so eine der Steuergrößen fiir die Methanproduktion

Literatur: Asakawa, S., Akagawa-Matsushita, M., Koga, Y. and Hayano, K. (1998) Communities of methanogenic bacteria in paddy field soils with long-term application of organic matter. Soil Bio/ Biochem, 30, 299-303. Sommer, M. and Fiedler, S. (1998). Methane Emissions from Wetland Soils in Moraine Landscapes. Agronomy Abstracts ASA, Madison, 310. Wachinger, G., Fiedler, S., Zepp, K., Gattinger, A., Sommer, M., & Roth, K. (1999). High spatial variability of methaue production on the meso scale can be explained by hot spots oforganic materia~ associated with methanogenic archaea (Manuskript in Vorgereitung).

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 147-148

(1999)

I

Organische Bodensubstanz in Dichtefraktionen von Termitennestern unterschiedlicher Provenienz von AMELUNG,W., MARTIUS,Chr., GARCIA,M., ZECH,W.

Termiten zählen zu den bedeutendsten Primärzersetzern in tropischen Regenwäldern, doch Nischenbildung und Nahrungsverhalten sind dort bislang nur wenig erforscht. Großteile der von Termiten konsumierten organischen Substanz werden in Nestbauten vorübergehend festgelegt und erst nach dem Absterben der Kolonie dem Nährstoffkreislauf wieder zugeführt. In dieser Studie wurde untersucht, wie Termiten unterschiedlicher Gattung organische Substanz während ihrer Nestbauaktivität verändern, und wie sich Termitennester unterschiedlicher Provenienz hinsichtlich des Einbaus von organischer Substanz unterscheiden. Hierzu wurden im Regenwald bei Manaus, Brasilien, jeweils 2 Nester der Gattungen Nasutitermes, Constrictotermes, Anoplotermes (alle aboreal), Embiratermes, Termes, (beide epigäisch) und Cornitermes (endogäisch) sowie entsprechende potentielle Nahrungsquellen (Holzproben sowie umgebende Oberböden, 0-10 cm) 1 beprobt. Die lufttrockenen Boden- und Nestproben wurden fünfmal bei 20 J mL- ultrabeschallt Nach jedem Dispersionsschritt wurde mit Hilfe von Natrium-Polywolframat-Lösungen eine der folgenden Dichtefraktionen sukzessiv abgetrennt:< 1,6 g cm- 3 , 1,6-1,8 g cm- 3 , 1,8-2,0 g cm- 3 , 2,03 2,4 g cm- 3 und >2,4 g cm- und bezüglich ihrer Gehalte an C, N und ligninbürtigen Phenolen gekennzeichnet. Die Ergebnisse zeigen, daß unterschiedliche Nesttypen hinsichtlich ihres Dichteaufbaus und hinsichtlich ihrer Ligningehalte klassifiziert werden können. So besteht das Nestmaterial der 3 Gattungen Nasutitermes und Cornitermes ausschließlich aus der Fraktion < I ,6 g cm- , Termes 3 speichert die organische Substanz v.a. im Dichtebereich 1,6-1,8 g cm- , Embiratermes akkumuliert Großteile des Nestmaterials in der Fraktion 1,8-2,0 g cm- 3 , Anoplotermes zusätzlich in der Fraktion 2,0-2,4 g cm- 3 Constrictotermes-Nester enthalten große Materialmengen sowohl in den leichten(< 1,6 g cm- 3) wie in den schweren ( < 2,4 g cm- 3) Fraktionen, was darauf hindeutet, daß die Bodenpartikel in diesem Nest nicht den Termitendarm passiert haben. Im Boden dominiert die Fraktion > 2,4 g cm- 3 Wir vermuten, daß sich der Dichteaufbau der einzelnen Nester aus der jeweiligen Nahrungsverwertung der einzelnen Gattungen ergibt. Xylophage Ernährung liefert leichtes Nestmaterial, humivore Ernährung dagegen schweres. Dies wird durch die Bestimmung von C und ligninbürtigen Phenolen bestätigt, deren Gehalte im Nest mit abnehmend xylophager Ernährung der jeweiligen Gattung ebenfalls abnehmen. Eine Ausnahme bildet Constrictotermes. Die bimodale Dichteverteilung und die hohen C aber niedrigen Ligningehalte in den Nestern dieser Gattung unterstützt frühere Annahmen, daß sich Constrictotermes überwiegend von Flechten ernährt. Die hier vorgestellten Methoden bieten folglich eine Möglichkeit, Nahrungsnischen von nestbauenden Termiten im tropischen Regenwald zu erforschen. Die detaillierte Publikation der

Ergebt1;,,~ .:;~fnl:'t

an anderer Stelle.

1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

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I

Mitteilungen -der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 149-152

(1999)

I

Einflußfaktoren auf die räumliche Heterogenität bodenmikrobiologischer Kenngrößen in einem Buchenwald von STORK,R., DILLY,O.

Räumliche

Heterogenität

von

Bodenhabitaten ist vom

Maßstab kleinster Poren bis zur

Landschaftsebene zu beobachten. Sie wirkt sich nachteilig auf die Aussagefähigkeit und Vergleichbarkeit punktförmig erhobener Daten aus, läßt jedoch auf Anpassungen der Organismen an unterschiedliche Lebensbedingungen schließen. Während für Vegetation und Bodentypen räumliche Verbreitungsmuster generell regelmäßig untersucht werden, existieren nur wenig Informationen zur räumlichen Variabilität bodenmikrobiologischer Kenngrößen wie Biomasse und Aktivität insbesondere in naturnahen Ökosystemen. Untersuchungen von Ernst et al. (1995) zeigten, daß in einem anthropogen geprägten, vermutlich als homogen angesehenen

Ackerboden

verschiedene mikrobiologische Parameter unterschiedlich stark räumlich variieren können. Habitatbedingungen und Nährstoffverfügbarkeil beeinflussen hierbei die Mikroorganismen. Wie ausgeprägt auf verschiedenen Maßstäben Interaktionen zwischen Mikroorganismen und abiotischen Kenngrößen in einer basenarmen Braunerde eines naturnahen Buchenwald-Ökosystems sind, zeigen Korrelationen von Gehalt an mikrobieller Biomasse, Basalrespirationsrate und metabolischem Quotienten mit Nährelementgehalten, pH-Wert und Körnung (Stark & Dilly, 1998). In diesem Wald wurden Charakteristika wie Gehalt, Aktivität und Effizienz der Bodenmikroorganismen in Abhängigkeit vom Baumabstand festgestellt und mit Wurzel-Mikroorganismen-Interaktionen über Nährstoffaufnahme und Exsudation interpretiert. Herausragend waren die Korrelationen zum C.,,,Gehalt. Um weitere intrasystemare Informationen hinsichtlich von Zusammenhängen zwischen Mikroorganismen und essentiellen Nährstoffen auf verschiedenen Maßstäben zu erhalten, wurden Variabilitäten und Korrelationen mikrobieller Parameter bezogen auf den C.,,,-Gehalt analysiert. Das Untersuchungsgebiet liegt etwa 30 km südlich von Kiel (54'6' N, 10'14' 0), westlich des Belauer Sees. Das Klima ist ozeanisch-gemäßigt bei einer Jahresdurchschnittstemperatur von 8.3 'C und einem Jahresniederschlag von 757 mm. Der Standort liegt im Randbereich der Weichselvereisung. Hier entwickelten sich auf den Kuppen basenarme bis mittelbasische Braunerden und Parabraunerden. Der untersuchte Buchenwald (Asperulo-Fagetum) wurde vor 100 Jahren auf einem Kamesrücken angelegt und ist in seiner Grundstruktur ein Hallenbuchenwald mir der Art Fagus Sy/vatica. Der Boden ist überwiegend sandig mit Humusgehalten von 4-15% im Oberboden. Die pH-Wene im AhHorizont zeigen mit 3.0 bis 4.1 (CaCI,) eine starke Vcrsauerung an. Im gesamten Wald wurde ein 50 m-Rastcr vermessen, inclusive eines integrierten 10 rn-und eines 1 m-Rasterstrcifens. Die Probenahme erfolgte von Juli bis Oktober 1992 und von Mai bis Juni 1993. Es wurden Mischproben der Auflage und des Ah-Horizonts aus je neun gleichabständigen Bohrstockeinstichen eines Rasterquadrats gebildet, ergänzt mit einer Zufallsauswahl von Einzelproben des Ah-Horizonts, die nach dem gleichen Muster aus dem 50 m- und 10 rn-Raster entnommen wurden.

Ökologie-Zentrum, Universität Kiel, Sehauenburgerstraße 112, 24118 Kiel, Deutschland

-150Die Auflageproben wurden in die Fraktionen >8 mm und <8 mm unterteilt, die Proben aus dem Ah-Horizont auf 2 mm gesiebt. Aus den flächendeckend erhobenen C.,,, -Daten wurde eine häufigkeitsstatistische Auswahl der Raster für die Ermittlung der mikrobiellen Meßgrößen getroffen. Die mikrobielle Biomasse wurde nach der SIR-Methode (Andcrson & Domsch, 1978) im Isermeyer-Ansatz (mod. nach Jäggi, 1976, in Seilinner et al.. 1991) unter standardisierten Temperatur- und Feuchtebedingungen analysiert (22°C, 50-70% mWK, 4 Parallclmessungcn). Die Messung der Basalrespirationsrate erfolgte im gleichen Versuchsansatz ohne Zugabe von Glucose. Der metabolische Quotient wurde aus Basalrespirationsrate und Gehalt an mikrobieller Biomasse berechnet. Der C.,,, -Gehalt wurde durch Trockenveraschung bei 500°C (ton-und kalkarme Böden) und der pH-Wert potentiometrisch mit einer Glaselektrode ermittelt. In den Proben wurden die Ca- und Mg-Gehalte atomabsorptions-spektrometrisch und die K-Gehalte atomemissions-spektrometrisch im NH,NO,-Extrakt analysiert. Der N,-Gehalt wurde mit dem CHN-0-Rapid-Analyser (Fa. Heraeus) und der austauschbare, pflanzenverfügbare PO,-P-Gehalt im Doppellactat-Auszug gemessen. Die durch Naßsiebung ermittelten Korngrößenfraktionen unterteilten sich in Grobsand (gS, 0.63-2 mm). Mittelsand (mS. 0.2-0.63 mm), Feinsand (fS, 0.063-0.2 mm) und Schluff+Ton (U+ T, <0.063 mm).

Die Variahilitäten der Parameterkombinationen C"',JC",,-, Basalrespirationsrate/C",,- und qCOjC",,Verhältnis unterschieden sich hinsichtlich des Untersuchungsmaßstabs und der Bodenhorizonte. Die Mischproben des 10m-Rasterswiesen häufig übereinstimmend mit den Ergebnissen für C"'"-Gehalt, Basalrespirationsrate und qCO, (Stork & Dilly, 1998) die höchsten Spannweiten auf (Abb. 1). Für Cm/C",,-, Basalrespirationsrate/C",,- und qCO,IC",,- Verhältnis wurden überwiegend hochsignifikant negative Abhängigkeiten zu den Gehalten an N, und pflanzenverfügbarem Ca, Mg und K ermittelt (Tab. I; Abb. 2B). Je größer die Konzentration und die Aktivität der Mikroorganismen pro Einheit organischer Substanz sind, desto niedriger liegen die Nährstoffgehalte. Je besser wiederum die Mikroorganismen mit Nährstoffen versorgt sind, desto höher ist ihre Effizienz pro Einheit organischer Substanz. Im Vergleich hierzu waren die Korrelationen des C"'"-Gehalts und der Basalrespirationsrate bezogen auf die Trockenmasse fast durchweg gegensinnig: positiv für Ca, K, Mg und die Grobsandfraktion, negativ für C/N-Verhältnis, Feinsand-, Schluff+Ton-Fraktion (Abb. 2A; Stork & Dilly, 1998). Es ergaben sich jedoch keine negativen Korrelationen des C.,/C",,- und des Basalrespirationsrate/C",,-Verhältnisses zu den abiotischen Meßgrößen für die Stichproben, die bezogen

auf die Trockenmasse

positive

Korrelationen

aufwiesen.

Hier scheinen daher

maßstabsabhängige Variahilitäten eine Rplle zu spielen, die zu unterschiedlich signifikanten Korrelationen führen . . Die Protonenkonzentration wies zum Cm,,-Gehalt positive, zum Cm/C",,-Quotienten jedoch negative Korrelationskoeffizienten auf, während die Korrelationen von H'-Konzentration zum metabolischen Quotienten und zum qCO/C",,-Quotienten jeweils negative Vorzeichen ergaben. Dies bedeutet, daß bei niedrigen pH-Werten relativ hohe Gehalte an mikrobieller Biomasse bezogen auf das Trockengewicht vorhanden waren. Im Gegensatz dazu war die Mikroorganismendichte in Relation zum verfügbaren Substrat bei niedrigen pH-Werten gering. Im Ah-Horizont dieses Buchenwaldes war der C",,-Gehalt bei einem pH-Wert von< 3.2 deutlich erhöht (Reiche & Dibbern, 1996). Dies ist .möglicherweise die Ursache der niedrigen Konzentration an Mikroorganismen in Relation zum C",,Gehalt, deren niedrige Abbauleistungen eine Akkumulation der organischen Substanz bewirken. Zu betonen ist in diesem Zusammenhang, daß die Beziehungen der mikrobiellen Parameter zur WKonzentration weniger ausgeprägt waren als zu den Nährstoffgehalten.

-151-

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M1

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MSO

M10

M1

MSO

M10

M1

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E10 E10/50

Ah

0, >8 mm

Abb. I. Cm,. -Gehalt, Basalrespirationsrale und qCO, pro Einheit organischer Substanz auf verschiedenen Maßstabsebenen in verschiedenen Bodenhorizonten im Buchenwald (M50, M!O, MI: Mischproben aus 50m-, lOmund Im-Raster; E50, EID: Einzelproben aus 50m- und lOm-Raster; EI0/50: zusammengefaßle Einzelproben; Boxen umfassen 25 % und 75 % Quartile, durchgezogene und gestrichelte Linie sind Mitleiwert und Median, die Balken reichen bis zum 90% Konfidcnzinlervall, Rhomben zeigen Werte außerhalb der 10. und 90. Percenlilc). Tab. I. Korrelationen zwischen C."JC ..,, Basalrespiration/C,.,, qCO/C .. , und abiotischen Faktoren auf unterschiedlichen Maßstäben (p < 0.05; 50M, lOM. IM: Mischproben aus 50m-, lOm- und Im-Raster; 50E, !OE: Einzelproben aus 50mund 10m-Raster; gS: Grobsandfraktion; *: p < 0.01; kursiv: Spcarman-Rank-Korrelationcn = nicht normalverteilte Stichproben) Ca 50M 50 E -0.69 lOM 0.64* !OE -0.92* IM 50M 50 E -0.80 lOM -0.81* 10 E -0.77 IM SOM 50 E lOM -0.92* !OE IM -0.75*

Raster

Cmic/Core.

BASIC"''

qC0 2/C,",

K

Mg

-0.91*

-0.88* 0.67* -0.94*

-0.76

w

c""

-0.70

-0.81 * 0.64* -O.XX*

N,

CIN

p

-0.81 * 0.58 -0.95* 0.69

-0.67 -0.72*

-0.89* -0.70

-0.90* -0.77

-0.87* -O.XO

-O.XX*

-0.74*

-0.%* -0.70 -0.87*

-0.95* -0.69 -0.66

0.79*

-O.XO -0.7H*

-0.96*

-0.64

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-0.70 -0.66

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-152-

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Ca-Gehal1 [~g Ca g·' 1r.Bo.J

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8 6

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80 100 120 140 160 180

Ca-Gehal1 [~g Ca g·' tr.Bo.J

Abb. 2. Lineare Regressionen des Ca-Gehalts mit C.,,-Gehalt (A) und C• .JC",,-Verhältnis (B) im Ah-Horizont des Buchenwaids (A: 10 m-Raster-Mischproben, n = 10: B: 10 m-Raster-Einzelproben, n = 8)

Auffällig war das Fehlen signifikanter Korrelationen für die Mischproben des 50 m-Rasters sowohl zwischen mikrobiellen Parametern und Ca, Mg und K (Stork & Dilly, 1998) als auch zwischen dem

CmjC,",-. dem Basalrespirationsrate/C,",-. dem qCO,IC",,-Quotienten und den oben genannten Makronährstoffen (Tab. I). Erklären läßt sich dieser Korrelationsbruch zwischen den Maßstäben (Beals, 1973) mit der Waldstruktur. Der Abstand der Probenahmepunkte des 50m-Rasters betrug 16.67 mundist somit deutlich weiter als der Durchmesser eines Buchenwurzeltellers mit etwa 8 bis 10 m. Eine Mischprobe dieser Maßstabsebene umfaßt also den Einflußbereich mehrerer Bäume, nicht so die Mischproben aus dem 10m- und dem l m-Raster mit 3.33 m und 0.33 m Abstand. Dies steht möglicherweise mit Wechselwirkungen zwischen Nährstoffaufnahme und -abgabe einzelner Bäume in Verbindung. Die Abhängigkeiten der mikrobiellen Parameter vom Baumabstand sind in dem untersuchten Buchenwald deutlich ausgeprägt (Stork & Dilly. 1998). c.",-Gehalt und Basalrespirationsrate erreichen in unmittelbarer Baumnähe die höchsten Werte und verringerten sich deutlich im Bereich außerhalb des Wurzeltellers. Die Bäume begünstigen über Wurzelexsudate die Entwicklung von Mikroorganismen und Tieren im Boden (Beck & Beck. 1994). Wir hcdankcn uns hci allen Mitarhcitcrinncn und Mitarbeiter des Projektzentrums Ökosystcmforschung:. die durch ihre Mithilfe und Untcrstütt.ung diese Arhcit crmüg:licht hahcn. Andcrson J.P.E .. Domsch K.-H. ( 197H): A physiological mcthod for mcasun:mcnt of minohial hiomass in snils. Soil Biol. ßiochcm. 10.215-221. Bcals E.W. ( 1.973): Ordination: mathematical degance and ecological naivete. J. Ecol. 61.23-26. Beck T .. Beck R. (19Y4): Die mikrohielle Biomasse inlandwirtschaftlich genutzten Bilden- Die räumlkhe Verteilung der Bioma~sc in Büdcn. 1\grihiol. Res. 47. 2H4-294. Ernst M.. Hcincmeycr 0 .. Munch J.C .. Sündgerath D.. K~1iser E.A. ( 1995): Rüumliche Variahilit~it von N:O-Emissionen und den sie hccintlussendcn Parametern im Freiland. Mittcilgn. Dtsch. Bodcnkdl. Gescllsch. 76. 539-5-1.2. Reiche E.-W .. Dihhern I. ( 191.)6): An~tlyse rüumlicher Musterhildungspro!.cssc am Beispiel des Swflhcstandes und der floristischen Ausstattung in einem BuchenwakWkosystcm. Vcrh. Gesell. Öko!. 26. -l71--l7K. Schinncr F.. Öhlinger R.. Kandel er E. ( Jl)l) I): Bodenhiologischc Arhcitsmcthoden. Bcrl in. Stork R.. Dilly 0. ( 19lJK): Maßstahsahhüngige rüumliche Variahilitüt mikrohiellcr Bmlcnkenngrüßcn in einem Bud1enwald. Z. PllanzCnerniihr. Bodenk .. 161.235-2.-1.2.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 153-156

(1999)

I

Reaktionen von Bodenfauna und Mikroflora auf Nähr- und Schadstoffgehalte von Waldböden von GEISSEN,V., BRÜMMER,G.W.

1 Einleitung Der hohe Säureeintrag in Waldböden hat zur Auswaschung von Nährstoffen bei gleichzeitiger

Mobilisierung toxisch wirkender Aluminium-Ionen und Schwermetalle gefiihrt (VEERHOFF et al. 1996). Der bodenchemische Zustand mit den jeweiligen bodenspezifischen Gehalten an mobilen Nähr- und Schadstoffen hat dabei maßgeblichen Einfluß auf die Mikroflora und Fauna der Böden. In stark versauerten Böden ist deshalb die Zersetzergemeinschaft gestört (SCHAEFER 1989) und ihre biologische Aktivität reduziert. Die in dieser Arbeit vorgestellten Ergebnisse sollen einen Beitrag leisten zum Verständnis der Zusammenhänge zwischen bodenchemischem Zustand und faunistischer und mikrobieller Besiedlung von Waldböden. Besonderes Augenmerk wird hierbei auf die Reaktionen der Bodenmikroflora und Bodenfauna (Lumbriciden und Collembolen) auf die veränderten Gehalte an mobilen Nähr- und Schadelementen im Boden gelegt.

2 Material und Methoden Die Untersuchungen wurden von Herbst 1993 bis Herbst 1997 in einem Hainbuchen-Stieleichenwald und einem Fichtenforst auf je sechs Versuchsparzellen im Kottenforst bei Bonn aufPseudogleyen aus Löß durchgefiihrt. Im Laubwald herrscht Mullartiger Moder vor, im Nadelwald Feinhumusreicher bis Rohhumusartiger Moder. Die Versuchsparzellen mit einer Größe von je 2500 m2 wurden 1988, 1994 und 1995 mit unterschiedlichen Mengen an Dolomit, z.T. kombiniert mit einer P,K-Düngung, behandelt (Tab. 1). Die Beprobung der Parzellen erfolgte jeweils im Frühjahr und Herbst der Jahre 1993-1997, unterteilt nach Of-, Oh- und Ah-Horizont. Untersucht wurden die Gehalte der mobilen Nähr- und Schadelemente, die Besiedlung der Böden durch Mikroflora, Collembolen und Lumbriciden sowie die Dekompositionsrate als Maß fiir die biologische Aktivität (Tab. 2). Die Streuabbaurate wurde in den Jahren 1995-1997 jeweils im Zeitraum vori April bis Oktober durch eine sechswöchentliche Entnahme von Minicontainern ermittelt. Tab. 1: Kalkung der Versuchsparzellen im Oktober 1988, Januar 1994 und 1995 (t ha·' Dolomit); P,KDüngung im Juni 1994 (200 kg P 20 5 als teilaufgeschlossenes Rohphosphat, 150 kg K20 als K2S04); 6: Laub -·- ·- --·· - -- -------- - --· --- ··--- --------.., A6/B6 A4/B4 A5/B5 Al/BI A2/B2 A3/B3 3 t ha3 t ha' 3 t ha' 3 t ha' 3 t ha' 1988 0 3tha. ,+P,K 6tha-,+P,K 6tha-, +P,K 3 t ha' 1994 0 0 6tha_o 0 0 0 1995 0 -

-

•) Institut fi1r Bodenkunde, Nussallee 13, 53115 Bonn

-154-

Tab. 2: Parameter, Probenahme und Untersuchungmethoden

Parameter

Probenffermin/Panelle

Methoden

Nähru. Schadelernente, pH(CaCh) Bioporen Lurnbriciden Collembolen Mikrobielle Biomasse Dekompositionsrate

3 Mischproben 3 Mischproben 4 Flächen ä 2500 cm2 I 0 Einzelproben 8 Einzelproben 3 Mischproben 36 Minicontainer

NH.NOJ·Extraktion

3 3.1

Auszählung Handauslese, Wärmeaustreibung Austreibung mit Berlese-Apparatur Substratinduzierte Respiration Minicontainertest (Maschenweiten: 2 mm, 0,5 mm, 0,02 mm )

Resultate und Diskussion Bodenchemische Eigenschaften

Die Kalkungsrnaßnahmen haben zu einem deutlichen Anstieg der mobilen, basisch wirkenden Kationen und zu einer Reduktion von mobilen Schwermetallen und von Al insbesondere in den Auflagehorizonten, aber auch im Ah-Horizont gefilhrt (Tab. 3). Allerdings ist die Wirkung im AbHorizont der Nadelwaldparzellen B3 und B6, bedingt durch mächtigere Auflagehorizonte, wesentlich schwächer ausgeprägt als in den Laubwaldparzellen A3 und A6. Mit dem Anstieg des pH erhöhte sich gleichzeitig der Gehalt an mobilem Ca und Mg, während die Gehalte an mobilem Mn, Zn, Cd, Pb und Al sanken. K reagierte nicht pR-abhängig, P wurde teilweise festgelegt. Tab. 3: pH(CaCh) und Gehalte mobiler Elemente (NH.N0 3-Extraktion; mg kg" 1) im Ab-Horizont der Laub(A)- und Nadelwaldparzellen (B) im Herbst 1997

Al(O) A3(3+3) A6(3+12+P/K)

Ca Mg K P Mn Zn Cd Pb Al 3,6 174 35 93 3,3 76 5,5 0,13 3,50 236 5,2 1414 453 100 1,5 34 0,7 0,01 0,14 2,9 5,9 1168 354 92 1,1 11 0,2 0,01 0,03 1, 7 K

Bl(O) 13,1 298 20 3,6 523 179 B3(3+3) B6(3+12+P/K) 4,3 1420 494

3.2

P Mn 21 17 36

42 2,5 51 1,7 94 1,3

Zn Cd Pb Al 5,8 0,08 5,60 278 3,8 0,06 4,00 176 3,6 0,06 1,50 46

Collembolenfauna

Die Charakterisierung. der Reaktionen der . Collembolen auf den veränderten bodenchemischen Zustand erfolgte anband der Korrelationen einzelner Arten sowie der Artenzahlen und der Gesamtabundanz mit dem pH(CaCh) und den Gehalten an mobilen Elementen (Tab. 4). Die Individuendichte aller Collembolen stieg im Laubwald mit zunehmender Versauerung an, während die Artenzahl (0 23 Arten pro Parzelle) abnahm. Im Nadelwald, der mit durchschnittlich 30.000 Individuen pro m

2

deutlich stärker besiedelt war als der Laubwald mit 20.000 Individuen pro m

2

,

stieg die Artenzahl (0 25 Arten pro Parzelle) mit abnehmender Versauerung an; es konnte jedoch . kein Zusammenhang zwischen der Individuendichte und dem bodenchemischen Zustand ermittelt werden. Als acidophil sind die Arten ·F. rnirabilis, M. macrochaeta, P. callipigos, F. quadrioculata, I. notabilis und I. minor zu charakterisieren, .während 0. armatus und 0. furcifer sowie L. lanuginosus

-!55-

sich als acidophob erwiesen. Ein Großteil der Arten reagierte im Laubwald positiv auf zunehmende P- und K-Gehalte, was auf die extrem niedrigen Gehalte im Ah-Horizont zu Beginn der Untersuchungen zurückzufUhren sein kann. Im Nadelwald, in dem fast ausschließlich die organische Auflage besiedelt wurde, zeigte nur M. tenuisensillata eine positive Reaktion auf erhöhte K-Gehalte.

Tab. 4: Ansprüche ausgewählter Collembolenarten an das bodenchemische Milieu in den Laub- und Nadelwaldparzellen, ermittelt aus den Daten der Herbstaufsammlungen 1993-1997 (n=30) Laubwald Nadelwald Arten acidophil 1 acidophob2 P/K-nutriphil 3 acidophil 1 acidophob2 P/K-nutriphil 3 ] Frisea mirabilis + Mesaphorura rnacrochaeta + + + Mesaphorura tenuisensillata + + Paratullbergia callipigos + Onychiurus arrnatus + + Onychiurus furcifer + + + Folsomia quadrioculata + + + Isotoma notabilis + + Isotomiella minor + + Lepidocyrtus lanuginosus + Gesamtabundanz + + Artenzahl + + + ac1dophil: negative Korrelation mit pH, Ca, Mg und/oder positive Korrelation mit Schwermetallen, Al 2 > acidophob: positive Korrelation mit pH, Ca, Mg und/oder negative Korrelation mit Schwermetallen, Al 3 > P/K-nutriphil: positive Korrelationen mit P und/oder K

3.3

Lumbricidenfauna, Mikroflora und Streuabbau

In beiden Waldbeständen reagierte die Mikroflora deutlich positiv auf steigende pR-Werte und Gehalte an mobilen, basisch wirkenden Kationen, negativ auf erhöhte Gehalte an mobilen Schwermetallen und Al (Tab. 5 a, b). Dieselben Zusammenhänge wurden zwischen der Individuendichte der Lumbneiden und den Elementgehalten ermittelt, wobei die Beziehungen im Laubwald stärker ausgeprägt sind als im Nadelwald. Dies ist auf die geringeren Individuenabundanzen der Lumbneiden im Nadelwald zurückzufiihren. Die endogäischen Aporrectodea-Arten reagierten deutlich positiv auf eine bessere Versorgung der Böden mit basisch wirkenden Kationen und eine Reduzierung der mobilen Schwermetalle und des Aluminiums. Dieselbe Reaktion ist filr die Gattung Lumbricus zu beobachten, wenngleich auch schwächer ausgeprägt. Die Gattung Dendrobaena, die als sehr säuretolereant eingestuft wird, zeigte im pH-Bereich der durchgefiihrten Untersuchungen keine deutlichen Reaktionen auf eine Veränderung des bodenchemischen Zustandes. Die Streuabbaurate als Maß filr die biologische Aktivität korrelierte im Laubwald nicht mit den Gehalten der mobilen Elemente. Die Gabe von 6 bzw. 12 t ha- 1 Dolomit fiihrte im Laubwald nicht zu einer Steigerung des Streuabbaus (GEISSEN et al. 1997), so daß keine Korrelationen mit dem bodenchemischen Zustand ermittelt wurden. Im stärker versauerten Nadelwald wurden jedoch deutlich höhere Streuabbauraten bei steigendem pH-Wert und erhöhten Gehalten an mobilen, basisch wirkenden Kationen sowie sinkenden Schwermetall- und Al-Gehalten festgestellt (Tab. 5 b).

- 156-

Tab. 5 a: Spearman-Körrelationskoeffizienten für die Beziehungen zwischen pH(CaCh), mobilen Elementen und Mikroflora sowie der Lumbneidenfauna im Ab-Horizont der Laubwaldparzellen, ermittelt aus den Daten der Aufsammlungen der Jahre 1993-1997 (n=54) Mikr. pH Biom. Mikr. Biomasse 0,30" Lumb. Abundanz 0,73'" 0,64'" Aporrectodea Biom. 0,36" 0,72'" Lumbricus Biom. 0,35" Dendrobaena Biom. pH(CaCh)-Bereich: 3,4 - 6,3

Laubwald

K

Ca

0,54 0,46" 0,48' 0,37'

041'" 037 o:57'" o:65"' 0,67"' 0,72"' 0,26'

Mg

P IZn

Cu

Mn

Al

Pb

Cd

-0,31' -0,26 -0,38" -0,29' -0,62'" -0,59'" -0,43" -0,43" -0,71'" -0,36" -0,71''' -0,74'" -0,74'" -0,71'"

Tab. 5 b: Spearman-Korrelationskoeffizienten filr die Beziehungen zwischen pH(CaCh), mobilen Elementen und Mikroflora sowie der Lumbricidenfauna bzw. dem Streuabbau im Of-Horizont der Nadelwaldparzellen, ermittelt aus den Daten der Aufsammlungen der Jahre 1993-1997 (n=54)

p Mikr. pH K Ca Mg Biom. 0,65 0,67 0,59 0,52 0,66 Mikr. Biomasse -0,38" Lumb. Abundanz 0,34' 0,29' 0,28' Aporrectodea Biom. Lumbricus Biom. Dendrobaena Biom. Streuabbau 0,54 0,86 0,70 pH(CaCh)-Bereich: 3,3 • 6, 7; l):Datenbasis nur 1997 (n=6) Nadelwald

4

Zn

Cu

-0,52 0,52 -0,30'

Mn

Cd

Pb

Al

0,65

-0,48

-0,70

-0,74

-0,32' -0,26' -0,27' -0,51

-0,36' -0,32'

-0,51

-0,50

Summary: Reaction of soil fauna and microflora on different contents of nutrients,

aluminium and heavy metals in forest soils We investigated the effects of liming and fertilization of acidic spruce and deciduous forest soils on soil chemical parameters and soil microtlora and fauna. There were strong positive correlations of the microbial biomass and abundances of the lwnbricides with the contents of mobile nutrients and negative correlations with the contents of alwniniwn and heavy metals. These effects were particularly strong for Aporrectodea species. Several coUembola species could be characterised as acidophil, others as acidophob and most of them indicated positive correlations with P and K contents in the deciduous forest. 5 Danksagung Unser Dank gilt dem Ministerium fiir Umwelt, Raumordnung und Landwirtschaft des Landes NRW filr die finanzielle Unterstützung. 6 Literatur GEISSEN, V., SCHÖNING, A., KRATZ, W. & BRÜMMER, G. W. (1997): Effects of lirning on decomposition rates and feeding activities in forest soils in relation to soil chemical parameters.- Mineilgn. Dtsch. Bodenkdl. Ges., 85111, 485-488.

SCHAEFER, M. (1989): Effect of acid deposition on soil animals and microorganisms: influence on structures and processes.- In: ULRJCH, B. (ed.): lnt. Kongreß Waldschadensforschung: Wissensstand und Perspektiven, I, 415-430; Friedrichshafen. VEERHOFF, M., ROSCHER, S. & BRÜMMER, G.W. (1996): Ausmaß und ökologische Gefahren der Versauerung von Böden unter Wald.- USA-Berichte 1/96. Erich Schmidt Verlag.- 365 S.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89~ 157-160

(1999)

I

Beeinflussung bodenmikrobiologischer Kennwerte und weinbaulicher Parameter durch unterschiedliche Bodenbedeckungen im Weinbau von ILLMER, P.

Einleitung

Seit dem Frühjahr 1993 werden im Einzugsbereich des Neusiedler Sees an verschiedenen Standorten ökologisch und ökonomisch sinnvolle Varianten der Bodenbewirtschaftung als Alternative zur traditionellen Art der Bodenpflege untersucht. Seit alters her wird im pannonischen Raum der Boden "sauber", d.h. mechanisch offen gehalten. In den letzten Jahren wurde vermehrt versucht, mit teilzeitlichen oder ganzjährigen Bodenbegrünungen bzw. mit einer Strohapplikation als Bodenbedeckung der mit dem offenen Boden oft einhergehenden N-Belastung des Grundwassers zu begegnen. Zusätzliche Vorteile einer Bodenbedeckung sind u.a. der Schutz vor Erosion und eine verbesserte Humusbilanz der Böden. Bekannte Nachteile der Begrünung im Weinbau beziehen sich zumeist auf den verstärkten Wasserstreß, dem die Rehpflanze speziell in niederschlagsarmen Gebieten ausgesetzt ist. Material und Methoden

Die Untersuchungen wurden an vier Standorten (drei integriert -, einer ökologisch bewirtschaftet) im Einzugsbereich des Neusiedler Sees (Österreich) durchgeführt, auf denen ab dem Untersuchungsbeginn keine Düngemaßnahmen mehr zugelassen wurden. Die Beschreibung der Standorte (Gois, Halbtum, Illmitz und Rust ), der Bedeckungsvarianten [offen gehaltener Boden, FrühjahrsWinter- und Dauerbegrünung, Strohbedeckung für die integrierten Standorte; Frühjahrsbegrünung und zwei Varianten des Einsatzes von biologischem Saatgut mit frühem und spätem Umbruch (biof, bio-s) für die ökologischen] und eine umfassende chemische Bodenanalyse sind den Berichten des Forschungsprojektes zu entnehmen (Anonymus, 1994). Die Probennahmen erfolgten am 22. 4. 1996 und am 26. 9. 1996. Die Bodenproben wurden auf2 mm gesiebt und bis zur weiteren Verwendung bei 4°C gelagert. Es wurden in den Böden folgende Parameter bestimmt, wobei sich die Methodik v.a. nach Schirmer et. al., (1996) richtete: potentielle und aktuelle Acidität, prozentuelle Trockensubstanz, organische Substanz, Wasserkapazität, Humifizierungsgrad, mikrobielle Biomasse und Atmung, Keimzahlen von unterschiedlichen Organismengruppen, ATP-Gehalte, Xylanaseaktivität, Streuabbau, Proteaseaktivität, aktuelle und potentielle Nitrifikation, N-Mineralisation, Stickstoffixierung und Denitrifikation.

'Paullllmer, Institut ftir Mikrobiologie (N.F.) der Universität Jnnsbruck, Technikerstr. 25, A-6020 Innsbruck, Email: Paul.Illmer@uibk.ac.at

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Ergebnisse und Diskussion

Da die Daten von 1998 noch nicht vorliegen, sind die präsentierten Ergebnisse vorläufiger Natur. Der wichtigste Beeinflussungsfaktor (bestimmt über eine mehrfaktorielle Varainzanalyse) ist eindeutig der Standort, was nicht weiters überraschte, da bewußt unterschiedliche Bodentypen für die Untersuchung ausgewählt worden waren. Es konnte bezüglich fast aller erhobenen Parameter ein signifikanter Einfluß des Standortes (zumeist am 0.001% Niveau) nachgewiesen werden. Der Faktor Probennahmetennin zeigte bereits weniger signifikante Beeinflussungen als der Faktor Ort und schlägt sich v.a. in den die mikrobielle Biom'lsse beschreibenden Parametern nieder. Speziell die mikrobiellen Keimzahlen waren im Frühjahr deutlich höher als im Herbst. Der Faktor Bedeckungsvariante hatte erwartungsgemäß die geringsten Auswirkungen auf die Untersuchungsvariablen. Es wurden einerseits einige bodenchemische Parameter (Acidität, NH4 -Konzentration, Humifizierungsgrad) zum anderen die meisten (Enzym-)Aktivitäten (Protease- und Xylanaseaktivität, aktuelle und potentielle Nitrifikation, N-Mineralisation) höchst signifikant beeinflußt, wohingegen die die mikrobielle Biomasse direkt beschreibenden Parameter (Keimzahlen, mikrobielle Biomasse und Atmung, ATP-Gehalt) kaum beeinflußt wurden. In den offen gehaltenen Böden wurden die geringsten mikrobiologischen Aktivitäten und demnach Stoffumsätze festgestellt. Eine Mittelstellung nahmen die verschiedenen begrünten Varianten ein. Die Stroh-Varianten zeigten an allen Standorten deutlich die höchsten Aktivitäten. Diese Effekte waren in unterschiedlicher Deutlichkeit beim größten Teil der mikrobiologischen Parameter festzustellen. Offensichtlich wurden durch das Ausbringen von Stroh die Zersetzungsprozesse in einem Ausmaß oder zumindest in einer Geschwindigkeit in Gang gebracht, wie sie durch teilzeitliche oder ganzjährige Begrünung nicht erreicht werden können. Auch in vergleichbaren Untersuchungen -wurden positive Auswirkungen von Strohapplikationen beobachtet, vor allem in Böden, die ausreichend mit N versorgt waren und in denen daher keine strohbedingte N-Festlegung folgen konnte. Im gegenständlichen Fall mag das Stroh außerdem zu einer strukturellen Verbesserung des Bodens beigetragen und auf diese Weise vor allem am Standort Illmitz zusätzlich positiv gewirkt haben. Da die meisten mikrobiologischen Parameter in der beschriebenen Weise reagierten, und um eine allgemeinere Aussage zuzulassen, wurde in der Folge die sogenannte Bodenmikrobiologische Kennzahl (BMK) eingeführt, die als umfassendes Maß für die mikrobiellen Aktivitäten dienen sollte. Zur Berechnung der BMK wurde jedoch nicht - wie sonst üblich - ohne Vorselektion mit allen mikrobiologischen Parametern eine Hauptkomponentenanalyse durchzuführen, sondern es wurde zuerst versucht, über eine zusätzliche Hilfsvariable (QUAL!) weinbaulich relevante Informationen in die Berechnung mit einfließen zu lassen. Die Daten zur Qualität [Mostgewicht in °0e] und zur Quantität [kg/ha auf Basis traubentragender Rebstöcke] der Ernte wurden zuerst standardisiert und damit in dimensionslose Verteilungen um den 0-Wert überführt. Aus den beiden standardisierten Werten konnte durch Addition die Variable QUALl errechnet werden. Hohe Werte von QUALl (was hohen Ernteerträgen mit hohen Mostgewichten entspricht) wurden als positiv, niedrige QUALl Werte (niedrige Ernteerträge mit niedrigen Mostgewichten) als negativ beurteilt. Die Addition erfolgte arithmetisch, d.h. ohne Gewichtung. QUALl wurde in der Folge allen erhobenen mikrobiologischen Parametern als Bezugsgröße gegenübergestellt, und mit Hilfe einer multiplen Regressionsanalyse mit schrittweiser Variablenauswahl jene Parameter ermittelt, die auf die Variable QUALl den größten Einfluß ausübten. Diese Variablen waren: die mikrobielle Biomasse, die Bakterienkeimzahl, die Xylanaseaktivität, die potentielle Nitrifikation und der aktuelle und potentielle Streuabbau. Mit diesen sieben Variablen wurde das in der Abb. 1 auf seine Güte geprüfte multiple Regressionsmodell erstellt.

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Ein solches Modell verleitet natürlich dazu, Voraussagen hinsichtlich der zu erwartenden Ernte zu wagen. Vor zu großen Hoffnungen in dieser Richtung muß jedoch gewarnt werden, da die verbleibenden Unsicherheitsfaktoren (z.B. (Un-)Wetter, Pilzbefall, Stare etc.) bei praktisch unveränderten Bodenparametern die Qualität und Quantität der Ernte in sehr kurzer Zeit massiv beeinflussen können. Die Möglichkeit, über die prinzipielle Eignung eines Standortes für den Weinbau Aussagen zu treffen, könnte jedoch bestehen. Mit den oben erwähnten sieben für die Praxis interessanten Parametern wurde eine Hauptkomponentenanalyse durchgeführt und die erste Hauptkomponente, die für mehr als 50% der Gesamtvariabilität der 7 Variablen verantwortlich ist, bestimmt. Über die Gewichtungsfaktoren dieser Hauptkomponente wurden in der Folge die bodenmikrobiologische Kennzahl BMK berechnet, die als zentrale Maßzahl aller weinbaulich relevanten mikrobiologischen Parameter betrachtet werden kann.

Q)

t

~

1

Q)

~u

.g"'

-1

~

/.,../ -4L-------~--------------~----------------------------~ -1 -3 ·2

Prognosewerte

Abbildung I: Qualitätskontrolle des multiplen Regressionsmodells. Die tatsächlichen QUAL! Werte wurden den über den Umweg der mikrobiologischen Parametern errechneten gegenlibergestellt (r2 = 0,59; p
Standort Halbturn

~CO

0,5 0,0

0

~~ 6

~

-0,5 offen

Wmter

Fruhjahr

Dauer

Stroh

Bedeckungsvariante

Abbildung 2: Bodenmikrobiologische Kennzahl (BMK) in Abhängigkeit von der Bedeckungsvariante am Standort 1/a/htum.

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Die Abb. 2 zeigt die errechneten BMK- Werte des Standortes Halbturn. Wieder kann auf die Darstellung von Illmitz und Rust wegen nahezu identer Reaktion verzichtet werden. Die Stroh-Varianten zeigten eindeutig die höchsten Aktivitäten, gefolgt von den verschiedenen begrünten Varianten. Die offen gehaltenen Böden zeigten einmal mehr die geringsten mikrobiologischen Aktivitäten. Auch am Standort Gois wurde in den offen gehaltenen Böden die geringste Aktivität festgestellt, wohingegen die begrünten Varianten deutlich höher einzustufen waren. Ein möglicher Zusammenhang zwischen den beiden Hilfsvariablen BMK und QUAL! und damit zwischen den weinbauliehen und den mikrobiologischen Parametern wurde mit Hilfe einer Regressionsanalyse untersucht. Es wurde kein signifikanter, tendenziell jedoch ein negativer Zusammenhang zwischen diesen beiden Variablen festgestellt. Dies mag auf den ersten Blick enttäuschen doch erweisen sich die beiden Hilfsvariablen einmal mehr als gut geeignet, die jeweiligen Parameter zu repräsentieren. In einer umfangreichen Korrelationsanalyse mit den Einzelparametern wurde nämlich festgestellt, daß zwischen allen mikrobiologischen Aktivitäten einerseits und den weinbauliehen Maßzahlen andererseits ausschließlich negative oder keine signifikanten Zusammenhänge bestanden. Dies stützt die These, daß es zwischen den Weimeben und der Mikroflora in den untersuchten Böden nicht zu Synergien kam, sondern daß (zumindest in den ersten Jahren nach einer Umstellung) eindeutig eine Konkurrenz - vermutlich um die wegen der ausbleibenden Düngung knapper werdenden Nährstoffe- besteht. Auch Kauer (1993) stellte in einer ähnlichen Untersuchung fest, daß es auf ökologisch bewirtschafteten Flächen verglichen mit integriert bewirtschafteten Flächen (u.a. mit offen gehaltenen Böden) zu beträchtlichen Ertragseinbußen kam. Die BMK kann also die mikrobiologischen Prozesse im Boden gut beschreiben, ist aber zur "Erklärung" der Erntedaten nicht ausreichend. Hierfür werden offensichtlich stets mehrere Parameter benötigt (Abb. 1), bzw. sind zusätzliche Einflußfaktoren (Wasserstreß, Nährstoffkonkurrenz etc.) zu berücksichtigen. Dank

Das Projekt "Neusiedler See - Bodenbedeckung im Weinbau" wurde vom Amt der Burgenländischen Landesregierung, dem BM für Wissenschaft und Verkehr und dem BM für Umwelt, Jugend und Familie gefördert und von der Österreichischen Vereinigung für Agrarwissenschaftliche Forschung koordiniert. Dank gebührt Univ.Doz. Dr. H. Redl und H. Beck für die Erhebung aller weinbauliehen Parameter und der Betreuung vor Ort. Besonders danken möchte ich Herrn Dipl.-Ing. R. Dietrich (ÖV AF) für die oft nicht leichte Projektkoordination. Literatur

Anonymus (1994) Neusiedler See- Bodenbedeckung im Weinbau. I. Zwischenbericht, Österreichische Vereinigung für Agrarwissenschaftliche Forschung, Wien. Kauer R. (1993) Vergleichende Untersuchungen zum integrierten und ökologischen Weinbau in den ersten drei Jahren der Umstellung. Gesellschaft zur Förderung der Forschungsanstalt Geisenheim, Geisenheim. Schinner F., Öhlinger R., Kandcler E. and Margesin R. (1 996) Methods in soil biology. Springer Verlag, Berlin Heidclherg.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 161-164

(1999)

I

Beispiele für ein Einfluß von Bodenfaktoren auf die Bioverfügbarkeil von Schadstoffen bei Bodentieren und praxisrelevante Lösungsstrategien zur Setzung von Vorsorgewerten im Zusammenhang mit dem Bundesbodenschutzgesetz von KRATZ,W., PIEPER,S.

Die Bioverfügbarkeil und Toxizität von Schadstoffen für Bodenorganismen wird u.a. bestimmt durch die • Schadstoffeigenschaften (Hydro- bzw. Lipophilie, Dampfdruck, Persistenz etc.) • Bodeneigenschaften (Corg, pH-Wert, KAK etc.) • biotischen Faktoren (Nahrungstyp. Assimilationstyp, Aktivitätszustand des Edaphons etc.) in der entsprechenden Biozönose. Unter den Schadstotleigenschaften stellt sich z.B. die Wasserlöslichkeit als wichtiger Faktor für die Bioverfügbarkeil dar. So ist die Wasserlöslichkeit von vielen organischen Schadstoffgruppen (z.B. 1 für Benzo(a)pyren 3,8- 14,0 ~tg X r ) sehr gering (hoher Lipophiliegrad) und damit die Verfügbarkeil für die Bodenorganismen über das Bodenporenwasser niedrig. Für solche lipophilen Schadstoffe konnte inzwischen jedoch die Sorption an den dissolved organic ma/ler (DOM) und an den dissolved organic carbon (DOC) nachgewiesen werden und somit auch die Mobilität dieser Stoffe im Bodenkörper mittels dieser Fraktionen. Auch ist ein hoher Dampfdruck von organischen Chemikalien (z.B. von Trichlorethylen) bei der Diskussion um die Bioverfügbarkeil zu berücksichtigen, da die Bodentiere über die Gasphase des Bodens mit diesen Schadstoffen exponiert sind. Die Verteilung der Schadstoffe in Böden findet in 3 Phasen (feste, flüssige, biotische Phase) statt und die wichtigen Verteilungsprozesse für die Schadstoffe sind: Aufnahme, Adsorption, Dissoziation, Komplexierung und Ausfällung. Relativ große Bedeutung für die Bioverfügbarkeil von organischen Schadstoffen hat die Kontaktzeit des Schadstoffes (sogen. ageing) mit dem Bodenmedium bzw. mit einem entsprechenden Sorbenten. So konnten White et al. (1997) zeigen, daß mit zunehmender Verweildauer die Bioverfügbarkeit von Phenanthren (PAK) für Mikroorganismen abnimmt (ca. 60% in 53 Tagen).

I)

2)

Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, Landwirtschaftliche Fakultät Institut für Pflanzenernährung und Bodenkunde, Lehrstuhl für Bodenbiologie u. Bodenökologie Weidenplan 14, D-06108 Halle Tel. 0345 55 22 531 Fax 0345 55 27 116, e-mail: kratzw@zedat.fu-berlin.de TU Berlin, FG Bodenkunde, Am Salzufer 12, D-1 0587 Berlin

- 162·-

Wichtige ßodeneigenschatien. die die Bioverfügbarkeil von Schadstoffen bestimmen. sind u.G : • • • • • •

die Quantitüt und Qualität der organischen Bodensubstanz die Quantitüt und Qualität der Tontraktion der pH-Wert die KGtionenaustauschkapazitiit die Bodenfeuchte die Bodentemperatur



Versuche mit der Collembolenart Folsomia candida (lnsecta. Collembola) im ISO Standardtestverfahren haben gezeigt. daß sich allein durch die Erhöhung der organischen Substanz (von 0% auf 4.8%) als Sorptionsmatrix im Boden die akute Toxizität (im 6 Tage Versuch) von Cadmium um den Faktor 5.7 (LCSO 912: 160) und die von Pentachlorphenol um 5,6 (LCSO 180: 32) verringern läßt (Kratz 1984 ). Bei Versuchen mit den sogenannten Eurosoils (Bezug über das Environmental Institute der EU in Ispra. Italien) und der gleichen Collembolenart wurde in einem an die ISO angelehnten Reproduktionstest (chronische Toxizität) über 21 Tage die Bedeutung des Corg, des pH-Wertes und der KAK für die Bioverfügbarkeil und die Toxizität des Cadmiums herausgearbeitet (Wohlgemuth & Kratz 1991 ). Es konnte gezeigt werden, daß in diesen Böden die Toxizität von Cadmium flir diese Collembolenart mit zunehmender Corg, pH-Wert und KAK stark abnimmt. An dieser Stelle sei ein Hinweis auf die Zusammensetzung des in den OECD und ISO Standardtestverfahren eingesetzten art[ficial soils gegeben. Dieser Kunstboden enthält neben dem sehr hohen Gehalt an Corg von 10% in Form von zermahlenen Torfmoosen. als Tonkomponente ein KaoliniteMaterial. das im Vergleich zu anderen Tonmineralien eine geringe KAK und somit eine niedrigere Bindungsstärke für Schadstoffe aufweist (Kratz 1997). Auch Charakteristika der Bodenbiozönose können einen Einfluß a.uf die Bioverfugbarkeit von Schadstoffen haben. So sind verschiedene Ernährungs- und Assimilationstypen bei den Bodentieren verbreitet, die über spezifische Assimilations-, Akkumulation-, Exkretion- und Detoxifikationsstrategien verfugen und so zu sehr unterschiedlichen internal body Ioads führen. Somit läßt sich das komplexe Zusammenwirken unterschiedlicher Einflußfaktoren auf die Bioverfügbarkeil von Schadstoffen für Bodentieren nur noch schwer einer praxisnahmen Bewertung, wie sie im Bundesbodenschutzgesetz gefordert wird, ableiten. In den letzten Jahren wurde deshalb intensiv nach Methoden gesucht, die es erlauben, bei der oben beschriebenen Komplexizität der Einflußfaktoren auf die Bioverfligbarkeit von Schadstoffen bei Bodentieren, standortliehe Abschätzungen zur Schadstoffwirkung vorzunehmen und entsprechende Bodenqualitätsziele abzuleiten (u.a. Wagner & Lokke 1991 ). Das Bundesbodenschutzgesetz vom März 1998 (Bundesgesetzblatt März 1998) sieht fur die Ableitung von Vorsorge-, Prüf- und Maßnahmewerte sogenannte Wirkungspfad bzw. Schutzgutbetrachtungen vor. Die von den Entwicklern des Gesetzes abgeleiteten Vorsorgewerte für z.B. Benz(a)pyren (Humusgehalt > 8% 1,0 und und Humusgehalt < 8% 0,3 mg/kg) sind u. E. möglicherweise flir den nachhaltigen Schutz aller Bodenorganismen zu hoch (Kratz et al. 1998). Auch die zur Ableitung gewählte Ableitungsmethode (Faktor-Methode nach US-EPA) und die dazu benutzte ökotoxikologische Wirkungs-Dosis-Literatur entspricht nicht mehr .ganz dem Stand der wissenschaftlichen Erkenntnis.

-163-

Zur Ableitung der Vorsorgewerte schlagen Kratzet al. 1998 ein in Europa (Niederlande, Dänemark, United Kingdom) anerkanntes Ableitungsverfahren (Distribution ßased Extrapolation - DlßAEX) vor und haben mit einem umfangreichen Datensatz aus einem ökotoxikologischen Verbundprojekt zur Wirkung von PAK und PCß einen Vorsorgewert tlir ßcnz(a)pyren von 0,01 abgeleitet. Die l'lir diese Ableitung notwendigen no ohserved efji!CI wncentratiom· (NOECs) wurden aus unterschiedlichen trophischen Stufen der biotischen Systemkomponenten (u.a. Pflanzen, Regenwürmer, Springschwänze, Enchytraeen, Mikroorganismen) bzw. einiger wichtiger bodenökologischer Prozeße (N-Mineralisierung, Streuzersetzung, Enzymaktivitäten) in sehr sorptionsschwachen Sandböden (Corg I, 7 %, pH- Wert 5,3) der ehemaligen Rieselfeldern in Berlin gewonnen. Bei der Ableitung des o.g. Vorsorgewertes für Benz(a)pyren haben wir sowohl Artensensitivitäten (u.a. Collembolen, Enchytraeiden, Anneliden) als Strukturparameter als auch Prozeßreaktionen (NMineralisierung, Netto-Primärproduktion, Dehydrogenaseaktivität, Streuabbau) als Funktionsparameter in die Berechnung mit aufgenommen. Nachteil des gewählten DlßAEX-Ableitungsverfahrens ist, daß • keine Schädigungspotentiale von Schadstoffgemischen abgeleitet werden können • keine Interaktion zwischen den Arten berücksichtigt werden • die Einflüße der Bodenfaktoren nur als Summe in die Schadstoffwirkung eingeht Zusammenfassung Es konnte gezeigt werden, daß verschiedene Bodeneigenschaften die Bioverfügbarkeil von anorganischen und organischen Schadstoffgruppen und damit die Toxizität bei Bodentieren erheblich beeinflussen. Darüberhinaus wurde darauf hingewiesen, daß die bodenbiologische Ökotoxikologie neben den Mineralbodensubstrate flir die Versuchsanstellungen zukünftig auch stärker die organische Auflage mit ihren spezifischen Sorptionseigenschaften für Schadstoffe berücksichtigen sollte. Der komplexe Einfluß von Bodenparametern, Chemikalieneigenschaften und edaphischen Faktoren auf die Ausprägung der Toxizität bei Bodentieren verlangt nach entsprechenden Extrapolationsmethoden und entsprechenden Modellentwicklungen. Die no-ohserved-effect-concentrations, welche in Labor- und Freilandexperimenten flir unterscheidliehe Bodenarten und Nutzungsformen erarbeitet werden können, stellen in Kombination mit Sensitivitätsabschätzungen wie die angewandte D!BAEX-Methode z. Z. die beste verfügbare Basis für eine öko-toxikologische Gefährdungsabschätzung unter Einbeziehung der Bodenorganismen und Prozesse im Rahmen des Bundesbodenschutzgesetzes (Vorsorge- u. Prüfwerte) dar. Die bodenbiologische Ökotoxikologie sollte zukünftig die Basis für einen besseren Schutz des Schutzgutes Bodenorganismen durch Erkenntniszuwachs im Bereich der ökologischen Dosis-Wirkungsbeziehungen flir relevante Schadstoffgruppen und unterscheidliehe Bodenarten und Nutzungsformen zur Verfügung stellen. Vor dem Hintergrund der derzeit in der BRD/Europa laufenden Bestrebungen zur Umsetzung eines BBSchG/soil protection act ist die Bodenbiologie gefordert, durch die Entwicklung eines abgestuften Bewertungsverfahrens, das der Viefaltigkeit der Standorttypen, der Bodenarten und den biotischen Elementen in den Böden gerecht wird, einen praxisrelevanten Beitrag zur Integration der Bodenlebewesen in die Schutzgutbetrachtung zu leisten.

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Literatur: Kratz, W., 1984: Zur Wirkung und Verteilung von Cadmiumnitrat in einem ruderalen Ökosystem in Berlin (West). Dissertation FU Berlin. 300 S.

Kratz, W., 1997: Toxizität von Pflanzenschutzmittel für Bodenorganismen. UWSF. Z. Umwelt- ehernie Ökotoxikologie. 9, 213-216.

Kratz, W., Pieper, S. & Brose, A., 1998: Ökotoxikologische Bewertung von Benzo(a)pyren und PCB-52 für den Bereich der Vorsorge am Beispiel von Rieselfeldböden. BVB Bodenschutz Journal I, 21-25.

Wagner A. & Lokke H., 1991: Estimation of ecotoxicological protection Ievels from NOEC toxicity data.- Water Research 25/10, 1237-1242.

White, J.C., Kelsey, J.W., Hatzinger, P.B. & Alexander M., 1997: Factors affecting sequestration and bioavailabi1ity of phenanthrene in soi1s. Environmental Toxicology and Chemistry 16,2040-2045.

Wohlgemuth, D. & Kratz, W., 1991: The influence of soil characteristics on the toxicity of an environmental chemical (CdN03) to the springtail Folsomia candida (Willem) (lnsecta, Collembola). · In: Proc. Int. Conf. Barcelona "Environmental Contamination", CEP, Edinburgh: 260- 262.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 165-168

(1999)

I

Die Verlagerung von Fäkalkeimen in Regenwurmgängen in Lößböden unter Acker- und Grasland von JÖRGENSEN,R.G. Problemstellung Durch das Ausbringen von fäkalen Wirtschaftsdüngemitteln gelangen Fäkalkeime in die Umwelt. In Wassereinzugsgebieten wird in den letzten Jahren zunehmend die Gefahr gesehen, daß diese Fäkalkeime das Grundwasser erreichen und damit Trinkwasser belasten können. Während sich mit den Gefahren, die vom Nitrat und von Pestiziden ausgehen, in den letzten beiden Jahrzehnten zahlreiche· Untersuchungen beschäftigt haben, wurde dem Gefährdungspotential durch Fäkalkeime nur sehr vereinzelt experimentelle Beachtung geschenkt. Dieses überrascht, denn Deutschland ist einer der wenigen Staaten Europas, in denen zum Schutz vor einer Kontamination mit Fäkalkeimen eine besondere Schutzzone bei der Ausweisung von Wasserschutzgebieten zugewiesen wird, die Schutzzone Il. Deren Ausweisung wird nach rein geohydrologischen Gesichtspunkten vorgenommen und berücksichtigt in keinster Weise das Schutzpotential von Böden. Dabei ist die Filterfunktion der Böden der wesentliche Schutzmechanismus, der Grundwasser vor hygienischen Beeinträchtigungen bewahrt (SEITZ und JÖRGENSEN, 1997). Konvektion ist in Böden der einzige Prozeß, durch den Fäkalkeime in signifikanten Mengen von der Bodenoberfläche in den Unterboden gelangen können (JöRGENSEN, 1996). Konvektion kann aber nur bei Wassergehalten oberhalb der Feldkapazität stattfinden. Aber auch in diesem Fall ist der Transport von Fäkalkeimen zusammen mit dem abfließenden Niederschlag in den Untergrund nur dann möglich, wenn der normale Matrixfluß durch Makroporen (channeling, bypass-flow) umgangen werden kann. In Tonböden sind die im Sommer gebildeten Trockenrisse die wichtigsten Makroporen in den Unterboden (JOERGENSEN & SEITZ, 1998 alb). In Lössböden sind es die senkrecht verlaufenden Röhren des anözischen Regenwurmes Lumbricus terrestris (JOERGENSEN et al., 1998). Zur Klärung der Frage, ob diese Regenwurmgänge signifikant zum Transport von Fäkalkeimen in den Unterboden beitragen, ist zum einen auf Ackerland und zum anderen auf Grasland ein Versuch unter "worst case"-Bedingungen durchgefuhrt worden. Das heißt, Frischgülle mit einer besonders hohen Keimbelastung wurde unmittelbar nach der Ausbringung durch ein simuliertes Starkregenereignis in Makroporen eingespült. Material und Methoden Der Versuch wurde Mitte April bis Anfang Mai 1996 in Mechtshausen nahe Seesen (Niedersachsen) im Rahmen eines Pilotprojektes des niedersächsischen Landesamtes fur Ökologie durchgefuhrt. Die Böden dieser Region haben sich aus einer 2 bis 5 m mächtigen Lössdecke entwickelt (JOERGENSEN et al.. 1998). Die mittlere Jahrestemperatur beträgt 8,0 oc, die mittlere Niederschlagsmenge 750 mm.

'Institut fur Bodenwissenschaft, Von-Siebold-Str. 4, 37075 Göttingen

-166Aufdie Versuchsparzellen wurden 2000 ml m-2 (=20m3 ha-1) Frischgülle ausgebracht. Im Anschluß erfolgte eine Wassergabe von 60 mm Wasser mit einer Gieskanne. Es wurden die Faktoren Glillezugabe (+/-). Nutzungsform (Acker/Grasland). Probenahmezeitpunkt (3 bzw. 14 Tage nach Güllezugabe). Regenwurmeintluß (Drilosphäre/Pedosphäre) und Entnahmetiefe ( 15. 45 und 75 cm Tiefe) untersucht. Als Drilosphäre wird das mit Humus angereicherte Bodenmaterial bezeichnet. daß die Regenwurmgänge von Lumhricus terrestris umgibt. Die Proben wurden steril von der sorgtliltig präparierten Stirnwand dreier Profilgruben entnommen. Der hier dargestellten Meßparameter sind mikrobielle Biomasse. Gesamtcoliforme und Fäkalcolitorme. Die mikrobielle Biomasse (Cmik) wurde mit der SIR-Methode nach SCHEU ( 1992) bestimmt. Gesamtcoliforme und Fäkalcoliforme mit MPNVerfahren (Most Probable Number) (JOERGENSEN et al.. 1998). Die in den Tabellen dargestellten Werte sind die arithmetischen (Cmik) bzw. die geometrischen Mittel (Gesamt- und Fäkalcoliforme) aus 6 Parallelmessungen (I Messung je Grube. 2 Probenahmetermine ).

Ergebnisse und Diskussion Da es zwischen den Probenahmeterminen fiir die Indikatororganismen keine signifikanten Unterschiede gab. wurden alle Meßergebnisse der beiden Tage gemittelt (Tabelle 1). Der signifikante Eintluß des Probenahmetermins auf den Cmik-Gehalt beruht auf räumlicher Variabilität, insbesondere in der Drilosphäre. Die Cmik-Gehalte liegen in den senkrechten Grabgängen von Lumbricus

terreslris immer deutlich über denen der Pedosphäre (Tabellen 2 und 3). Sie nehmen generell mit der Tiefe ab. unter Ackerland (Tabelle 2) ausgeprägter als unter Grasland (Tabelle 3). Diese Abnahme ist in der Pedosphäre sehr viel ausgeprägter als in der Drilosphäre, wo die Cmik-Gehalte ihren Oberbodencharakter bis in 75 cm Tiefe behalten.

Tabelle 1: Haupteffekte der 5-faktoriellen ANOVA

Cmik

Gesamtcoliforme

Fäkalcoliforme

FG

[%Summe der Quadrate] Güllezufuhr

0,0

0,9

Nutzung

0,3

12,8**

3,5** 2,8** .

5,1 **

0,9

0,2

Tiefe

27,2**

17,1 **

51,0**

Drilosphäre

46,3**

10,1 **

1,8*

Probenahmetag

Residuen

8,2

FG =Freiheitsgrade;* P < 0,05;

37,2

28,0

2

I 123

** P < 0,01.

Die Anzahl an Gesamt- und Fäkalcoliformen ist ebenfalls in der Drilosphäre immer wesentlich größer als in der Pedosphäre (Tabellen 2 und 3). Besonders groß ist die Anzahl an Gesarntcoliformen in der Drilosphäre des Graslandbodens (Tabelle 3). In der Pedosphäre ist der Tiefengradient fiir die Anzahl

-167-

an Colitormen ausgeprägter als fiir die Cmik-Gehalte. In der Drilosphäre zeigt die Anzahl an Gesamtcoliformen eine große Variationsbreite mit einem Maximum in 45 cm Tiefe auf der nicht begüllten Fläche. Die Anzahl an Fäkalcoliformen weist dagegen wieder einen erheblichen Tiefengradienten auf. Die große Anzahl von Gesamt-, aber auch Fäkalcoliformen im Oberboden der nicht begüllten Flächen weist darauf hin, daß bei der Messung der Indikatororganismen zum erheblichen Teil auch die autochthone Mikroflora des Bodens miterfaßt wird. Ein weiterer Hinweis sind die hoch signifikanten Korrelationen zwischen Cmik und Gesarntcoliformen (r = 0,51; n = 144; P < 0.01) bzw. Cmik und Fäkalcolitormen (r = 0,44; n = 144; P < 0.01).

Tabelle 2: Cmik• Gesamt- und Fäkalcoliforme in drei Tiefen der Pedosphäre (PS) und Drilosphäre (DS) eines Lössboden unter Ackerland Tiefe

cmik [!lg g· 1 Boden]

Gesamtco liforme [MPN g- 1 Boden]

[MPN g·l Boden]

PS

DS

PS

PS

DS

(-)15

201

301

218

328

168

218

(+)15

189

288

230

624

230

478

(-)45

45

152

3

I

0

I

(+)45

33

211

2

121

0

2

(-)75

27

150

I

I

0

2

(+)75

22

186

0

66

0

9

[cm]

DS

Fäkalcoliforme

(-) ohne Güllezufuhr, (+)mit Güllezufuhr; MPN =Most Probable Number.

Tabelle 3:-Cmib Gesamt- und Fäkalcoliforme in drei Tiefen der Pedosphäre (PS) und Drilosphäre (DS) eines Lössboden unter Grasland Tiefe [cm]

cmik [!lg g· 1 Boden] PS

Gesarntcoliforme

Fäkalcoliforme

[MPN g·l Boden]

[MPN g·l Boden]

DS

PS

PS

DS

DS

(-)15

119

322

442

959

110

120

( +)15

119

404

332

1619

125

400

(-)45

61

202

64

4270

2

8

( +)45

48

258

19

455

3

60

(-)75

36

147

3

320

0

2

(+)75

37

149

16

1384

I

30

(-) ohne Güllezufuhr, ( +) mit Güllezufuhr; MPN =Most Probable Nurnber.

-168-

Nach Güllezufuhr ist die Anzahl an Fäkalcoliformen in der Drilosphäre von L. terrestris immer erhöht, was zu einem signifikanten Haupteffekt in der Varianzanalyse fuhrt (Tabelle 1). Unter Ackerland ist diese Zunahme geringfiigig (Tabelle 2), unter Grasland aber deutlich (Tabelle 3). Dieses gilt insbesondere auch fiir den Unterboden, obwohl der weitaus größte Teil der Fäkalcoliformen in der obersten Bodenschicht verblieben ist. Die in den Unterboden verlagerte Menge an Fäkalcoliformen läßt sich grob folgendermaßen bilanzieren: (A - B + C - D) • E • F I G A = MPN Fäkalcoliforme in 45 cm Tiefe mit Güllezufuhr; B = MPN Fäkalcoliforme in 45 cm Tiefe ohne Güllezufuhr; C = MPN Fäkalcoliforme in 75 cm Tiefe mit Güllezufuhr; D = MPN Fäkalcoliforme in 75 cm Tiefe ohne Güllezufuhr; E = 620 kg m-2 Boden in 40 bis 80 cm Tiefe; F = 0,05 Anteil der Probe am Gesamtvolumen und G = Menge an zugefiihrten Fäkalcoliformen (8,2 • I os). Ungefähr 0,16% (= 1,3 • J03 m- 2) der mit der Gülle aufgebrachten Menge an Fäkalcoliformen wurden dort in einer Tiefe zwischen 40 und 80 cm gefunden. Diese Menge ist zwar signifikant, aber trotzdem sehr klein (JOERGENSEN et a/., 1998). Es ist ungewiß, ob mit dieser Menge das Grundwasser nachhaltig mit Fäkalkeimen belastet werden kann. Es ist aber ebenfalls ungewiß, ob diese Menge an Fäkalkeimen weiter verlagert und schließlich die Regenwurmgänge verlassen kann. In der Drilosphäre von Regenwurmgängen im Unterboden hat jedoch die mikrobielle Biomasse ähnliche Konzentrationen wie im Oberboden, so daß die Absterberate von Fäkalkeimen durch die Konkurrenz mit der autochthonen Mikroflora in beiden Fällen ähnlich sein dürfte.

Fazit Es konnte gezeigt werden, daß durch die Drilosphäre von Lumbricus terrestris signifikante Mengen an Fäkalcoliformen in den Unterboden verlagert wurden (JOERGENSEN et a/., 1998). Es fehlt aber noch immer der Nachweis, daß tatsächlich Trinkwasserbrunnen durch den vertikalen Transport von Fäkalkeimen kontaminiert wurden, d.h. durch Konvektion von der Oberfläche durch den Boden und die ungesättigte Zone hindurch. Literatur JOERGENSEN R.G. (1996) Prozesse und Faktoren der Gefährdung von Trinkwasser durch Keime aus Flüssigmist VDLUFA-Schriftenreihe 44, 497-500. JOERGENSEN R.G., KÜNTZEL H., SCHEU S. & SEITZ D. (1998) Movement of faecal indicator organisrns in earthworm channels under a loamy arable and grassland soil. Applied Soil Ecology 10, 1-10. JOERGENSEN R.G. & SEITZ D. (1998) The possibility for depth transfer offaecal indicator organisrns in an arable clayic soil. Zeitschrift für Planzenernahrung und Bodenkunde 161, 309-314. SCHEU S. (1992) Automated measurement of the respiratory response of soil microcompartments: active microbial biomass in earthworm faeces. Soi/ Biology & Biochemistry 24, 1113-1118. SEITZ D. & JöRGENSEN R.G. (1997) Die Bewertung der Funktion von Böden in der Schutzzone II von Wassereinzugsgebieten. Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesel/scha.fi 85, 1417-1420.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 169-172

(1999)

I

Was sind biologische Bodenkennwerte? Von DUNGER, W.

Das Bestreben, dcn Zusammenhang zwischen einem Boden und "seinem" Edaphon zu erfassen, begleitet die Bodenbiologie von Anbeginn (Dunger !998) Kubiena (1961) hob dieses Ziel im Geleitwort zum Erschcinen der Pedobiologia als besondcrs \\ichtig hervor: "Die Bodenkunde vermag diese !Boden-/ Typen eingehend zu charakterisieren ....... : ohne die Kenntnis ihrer Biologie und der sie kennzeichnenden Biogenese \\irdjedoch ihr Wissen immer nur Teih\issen bleiben". Heute besteht kein Zweifel, daß nicht historisch-genetische Bodentypen, sondern der aktuelle Zustand von Böden die Vergleichsbasis zwischen Böden und ihrer Lebensgemeinschaft ist. Die Absicht, durch die Bodenschutzgesetzgebung "Boden als Lebensraum von ........ Bodenorganismen zu schützen", verlangt vonneuemeine wesentliche Verbesserung der erforderlichen Datenlage in Form von "biologischen Bodenkennwerten". Es ist nicht überflüssig, darOber nachzudenken, was genau dieser Terminus beinhaltet und ob er überhaupt zutreffend gewählt ist, ob also z.B. eher bodenbiologische Kennwerte gcsucht werdcn. Hintcr diesem Wortspiel verbirgt sich die Frage, ob biorelevante Boden-Parameter odcr aber bodenrelevantc Parameter des Edaphon gemeint sind. Es erweist sich, daß beidc Überlegungen zu kurz greifen. Zur Kennzeichnung d.:s biologischen Fassungsnrmögens eines Lebensraumes, also auch eines Bodcns, ist in der Ökologie der Terminus Umweltkapazität eingeführt. Sie \\ird einerseits durch das Ressourcenangebot bestimmt, andererseits durch die Fähigkeit der Organismen, dieses zu nutzen. Tab. I lntcgration abiotischer und biotischer Faktoren in der Umweltkapazitat (UK) eines Bodcns

mineralische Ausstattung Wassergehalt Luftgehalt lagebedingte Faktoren Summe und Varianz (mikro- )klimatischer Faktoren Bestand an biogenen Stoffen und Strukturen Produktion I Input an organischen Stoffen und Energie Gestaltung dcr UK durch Bodenorganismen' Menschen Potentielle natürliche Organismengemcrnschaft

• FB Bodenzoologie des Staatlichen Museums fur Naturkunde Gorlitz. Pf 30 01 5-l D-0:2806 Görlitz

- 170-

Tab. 1 zeit,>t. daß die Ressourcen teils aufkontinuierlich wirkenden abiotisch.::n Faktoren b.::ruhen. teils aber auch kurL- oder mittelfristig biogen gestaltet werden. Öie Erfa~~ung der l!mweltkapazität (UK) kann folglich nicht allein auf physikalisch-ch.::misch-geologisch-g.::ographischen Daten beruhen: sie erforden die zusätzliche Beschr.::ibung biogener und anthropogener Faktoren. Auch die Erhebung der physikalischen Parameter zur B.::schreibung der UK muß biologische Gesichtspunkte berücksichtigen. So sind oft nicht die durchschnittlichen klimatischen Wene, sond.::rn aperiodisch und katastrophal auftretc:nde Ereignisse bestimmend für die Nutzung der UK durch die Organismengemeinschaft Diese ist uns für naturnahe Standone meist bereits relativ gut in der aktuellen Zusammensetzung der Pflanzendecke sowie abstrahierend als potentielle natürliche Vegetation bekannt, die zusammen mit dem Ressourcenangebot den Standort bestimmen. Es ist in keiner Weise akzeptabel, wenn die produktionstragende, mikroklimabestimmende und im Wurzelbereich aktivitätssteuernde Pflanzendecke keir.en Eingang in biolo!,>ische Bodenkennwene tindct. Ebenso ist es aber unumgänglich, den biogenen Stuftbestand (Humus) und dessen Strukturen sorglaltig zu charakterisieren, die auf den wichtigen Trophiestufen agierend.::n Grupp.::n d.::r Bod.::norganismen mindestens nach Größenordnungen zu quantifizieren und zu qualifizieren. die Diversität der Verhaltens- und Adaptationsmuster einzuschätzen sowie die biogeographische Situation an typischen Beispielen zu erfassen. Alle diese Daten wirken auf jeweils andere Teile des Edaphon als Teilinformationen des Ressourcenangebotes, sind also Teile der Erfassung der Umweltkapazität Dieser Beitrag will keine Maximierung der Anforderungen anregen. sondern die wesentlichen Komponenten des Systems benennen, aus denen allerdings auas ökonomischen Gründen eine einschränkende Auswahl der minimal zu gewinnenden Informationen für biologische Bodenkennwerte vorzunehmen ist. Basis der Beschreibung der Umweltkapazität bleibt trotz der notwendigen biologischen Ergänzung die abiotisch-bodenkundliehe Erfassung derinfragestehenden Bodeneinheit (Dreher et al. 1998). Die wichtigen biologischen Beurteilungsebenen für BadenKennwerte sind in Tab. 2 zusammengetragen. Tab. 2 BiologischeBeurteilungsebenen der Kennwerte von Böden

l:'bene

Quuliflkution und Bewertung um Standort

Stoffkreisläufe tote organische Substanz Organismen Produktionspotential Dekompositionspotential

C N P S : Mengen, Prozesse, Senken Ct, Corg : Humusformen und -strukturmcrkmalc Cmik, trophische Gruppen, Biomassen, Turnover: Regenwurm-, Arthropodenböden u.a. Basis: potentielle natürliche Vegetation Basis: potentielles saprotrophes Edaphon

Diversität (supraspezifisch) Quantität ( infraspezifisch) Hemerobie Sensitivität Stabilität

Arten, höhere Taxa, Gesamtdiversität, Taxa-Turnover: Dominanzen, gruppenspez. Diversitäten, rezedente Indikatoren Individuen/ Produktion in der Zeit; juv.- ad.- sex.- Verhältnis; Abundanzen, Ökotypen, Arealtypen, Reproduktion menschliche Einflüsse: Art, Stärke, Disposition Wirk-, Schadstoffe; klimatische Ereignisse u.a. r-, K-, A- Adaptation, Sukzession, "maturity"

Gemeinschaften Gesellschaften

reales "Standort-Inventar" (taxonomische I ökolog. Gruppe/n) Abstraktion aus der Besiedlung vieler Standorte (meist eine taxonomische Gruppe)

- 171-

ll1e Mdu;:ahl ckr h1er aufg.eliskt.:n quantitiziercnden Beurteilungsebenen muß und kann m der hier erl(mkrlichen Kür;e nicht kt)ll11l1entien werden. AufCharakteristika der Stollkreisläu!C und vor allem der det:lillierten Dars~dlung der llumusf(mnen ((iraefc 1998! ist erhöhter Wert zu legen. Für alle trPphischen llauptgruppen sollte eine tCiroh-Ji\hschiitzung der ßiomassen und des Anteils am l)e~umpusitionspolcntial Jes StanJurtes (unter lkachtung Jes turnuver) angestrebt werden. Mit diesen Daten sollte es möglich sein_ dic: biotischen Auf~ unJ Abbauprozesse (Produktions- und Dckompositionsrotcntial) am Standort in ihrer CiröLicnordnung einzuschätzen und die rrozesstragendcn llaurtgrupren zu benennen. Die Methodik hierfür 1st _Jedoch erst im Ansatz erarbeitet ( Dunger & Fiedler J<)Y7) und bedarf dringend der Lrwciterung. Ob es möglich sein wird, generalisierte Nahrungsm:tze zur i\.ennze1chnung der Standortssituation cinzusctzcn, ist ofli.:n. Strukturen und Diversitäten sind Daten der qualifizierenden/ indikatorischcn Bcurteilungsebenen. Wenn wir die Artenzahlen des f'darhon (ohne Berücksichtigung der wachsenden Kenntnis der m1krohiologisch.:n Div.:rsität 1) eines mitt.:lcuroräischen Bodens mit rund 4000 beziffern, so wird hieraus der Zwang zur strengen Auswahl der Prüfung auf systematischer Hasis deutlich. Sie sollte weniger orrortunistisch (nach der Verfügbarkeil von Srezialisten) als sachdienlich nach dem für ein Taxon vorhandenen Erarbeitungsstand von Ökotypen, reproduktiven und Adaptationsformen, Ar.:altyp..:n, Schadstoff-Sensitivität und Hemcrobie-Disrosition erfolgen. Die Lrwartung. daß man hierbei 1111t einer" artenlosen !\tinimalökologie" (Acscht 1'197) auskommt, wird zunehmend von Forschungsmanagern in Chefpositionen vertreten. Grund dieses Mißverständnisses ist einerseits, daß die Machbarkeil der Datenerhebung im chemisch-physikalischen Bereich als viel günstiger als auf biologisch-systematischem Gebiet eingeschätzt wird, was bei Vorhandensein ebenbürtiger Arbeitsbedingungen nicht generell zutriffi. AndererseitS interpretieren diese Kreise das reale Vorhandensein einer hohen Diversität als unnütze Verschwendung der Natur, die auf weitaus weniger Funktionsträger reduziert werden kann und dann auch auf einer höheren systematischen Basis (Gattungen oder Familien) ausreichend erlaßbar ist. Hier liegt der Irrtum darin, daß zwar die Funktionen derart weniggliedrig beschreibbar sind, ihre Nachhaltigkeil aber bei einem tatsächlichen Eintreten einer derartigen Verarmung biologisch nicht erwartet werden kann (Dunger 1997). Für die im hier gegebenen Zusammenhang angesprochene Indikatorfunktion ist es letztlich in keiner Weise denkbar, auf die Artebene zu verzichten, denn nur die konkrete Species ist Träger einer konstanten ökologischen Potenz. Wohl aber ergibt sich aus dem Zwang, die Gesamtdiversität parspro toto zu beurteilen, die Konsequenz, die taxonomisch voll zu bearbeitenden Testgruppen mit großer Sorgfalt auszuwählen. Summativ kann eine Gesamtbeurteilung der "Organismengemeinschaft eines Bodens" als Kurzbeschreibung des gefundenen Inventars angestrebt werden. Real beschränken sich solche Angaben in der Regel aufkleinere und artenarme Teilgruppen des Edaphon. DerNutzen dieses Vorgehens wird dadurch eingeschränkt, daß Gemeinschaften ihren konkret beschreibenden Wert nur für einen konkreten Standort besitzen. Aus der Untersuchung der Artenzusammensetzung ausgewählter Taxa an vielen Bodenstandorten lassen sich dagegen nach der für die Pflanzensoziologie üblichen Methodik abstrahierend Gesellschaften bilden, die aus der Sicht der jeweilig untersuchten Tiergruppe eine eigenständige Beurteilung der "bodenzoologischen Gleichwertigkeit" von Bodenstandorten ergibt. Dies gilt nicht nur für die meist weniggliedrigen "Zersetzergesellschaften" (Graefe 1993), sondern in erhöhtem Maß für die soziologische Standortsbewertung durch Gesellschaften artenreicher bodenbewohnender Taxa wie z.B. der Collembolen, und zwar auch im Vergleich zur ausgewiesenen Pflanzengesellschaft ( Dunger & Dunger 1984) Zwischen den biologischen Beurteilungsebenen der Kennwerte bestehen in der Regel keine linearen Beziehungen (Anderson 1998). Es ist daher grundsätzlich nicht möglich, die Daten auseinander abzuleiten, und es bleibt damit erforderlich, auf jeder dieser Ebenen für gewünschte Aussagen

-172-

gesonderte Erhebungen anzustellen. Welche der hier genannten Informationen bei Anlegen strengster Reduktionsmaßstäbe als verzichtbar zu betrachten sind, sollte eher aus der Kenntnis des jeweiligen Standortes (oder der Standortsgruppe) als generalisierend entschieden werden. Das Aufstellen biologischer Bodenkennwerte ist ein mehrstufiger Prozess. In die Darstellung der Umweltkapazität des zu diagnostizierenden Bodens (bzw. der Bodeneinheit) fli!,>t sich die Ermittlung der standortstypischen potentiellen (natürlichen) Besiedlung als ideale Nutzung der Ressourcen durch die Organimsen (Erwartungswert). Dem ist im jeweils konkreten Fall die reale Nutzung (Istwert) gegenüberzustellen, also die zustandsbedingte Abweichung vom Erwartungswert. Es erscheint selbstverständlich, daß bereits vorliegende Erhebungen und Basismethoden als Eingangswerte genutzt werden (z.B. Bodenübersichtskarte, Arbeitskreis Bodensystematik 1998, Ellenberg 1982). Ein Ansatz für eine regional differenzierte bodenbiologische Standort-Klassifikation (Römbke et al. 1997) befindet sich derzeit in Bearbeitung. Es ist zu erwarten, daß es möglich sein \~ird, aufgrundeiner auswählenden und vergleichenden Detailbewertung biotischer Faktoren aktuelle Bodenzustände komplex zu differenzieren und zu charakterisieren. Der Weg hierzu ist aufweiten Strecken noch nicht geebnet. Als entscheidend für einen Erfolg wird sich am Ende die Meisterschaft der treffsicher auswählenden Beschränkung erweisen.

Literatur

* Aescht, E.,

I 997: Die artenlose Minimalökologie am Beispiel der Bodenprotozoen: eine Kritik. Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 69,2: I 9-29. * Anderson, J. M., 1998: Functional importance ofbiodiversity and complexity in soils. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch., im Druck (dieses Heft). * Arbeitskreis für Bodensystematik der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, I 998: Systematik der Böden und der bodenbildenden Substrate Deutschlands. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkund I. Gesellsch. 86: 1- 180. *Dreher, P., Kördel, W., Knoche, H., 1998: Grundlagen zur Erarbeitung eines Bewertungsrahmens für die Bodenfunktion "Lebensraum für Bodenorganismen": Definition und räumliche Zuordnung von bodenbiologischen/ bodenkundliehen Standorttypen. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch., im Druck (dieses Heft). * Dunger, W., I 997: Zur Lage der Speziellen Zoologie, besonders der Systematik und Autökologie von Bodentieren. Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 69,2: 5- I 8. *-, 1998: Die Bindung zwischen Bodenorganismen und Böden und die biologische Beurteilung von Böden. Bodenschutz 2: 63 - 68. * - , Dunger, 1., 1984: Zur Kongruenz von Phytozönosen und Collembolen-Synusien. Yerhandl. X. SIEEC Budapest 1983, Amsterdam: 32-35. *- , Fiedler, H. J. 1997: Methoden der Bodenbiologie. G. Fischer, Jena, 2. Aufl. * Ellenberg, H. (I 98): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Ulmer, Stuttgart, 3. Autl * Graefe, U. 1993: Die Gliederung von Zersetzergesellschaticn für die standortsökologische Ansprache. Mitteilgn. Dtsch. Bodcnkundl. Gesellsch. 69: 95- 98. *-, 1998: Strukturmerkmale der Bodenbiozönose als Grundlage für ein natürliches System der Humusformen. Mitteilgn. Dtsch Bodenkundl. Gesellsch., im Druck (dieses Heft). * Kubiena, W., 1961: Bodenbiologie und Bodenkunde. Pedobiologia 1: 3- 5. • Römbke, J., Beck, L., Förster, B., Ruf, A., 1997: Ein Instrument zur Entwicklung von Bodcnqualitätszielen: Das BBSK-Konzcpt. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gcscllsch. 851599- 1602.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 173-176

(1999[]

Grundlagen zur Erarbeitung eines Bewertungsrahmens für die Bodenfunktion "Lebensraum für Bodenorganismen". Teil I: Definition und räumliche Zuordnung von bodenbiologischen/bodenkundlichen Standorttypen von DREHER,P., KÖRDEL,W., KNOCHE,H.

1. Einleitung und Problemstellung

Der Gegenstand des Projektes ist die Erarbeitung eines Bewertungsrahmens fur die Bodenfunktion "Lebensraum fur Bodenorganismen" mit dem Ziel, bodenbiologische Bodengüteklassen als Instrument des Bodenschutzes zu definieren. Das Vorhaben* wird in einem Verbund mehrerer Partner (Fh-IUCT, Sclunallenberg; ECT GmbH, Flörsheim; terra protecta GmbH, Berlin; Universität Bremen; Staatliches Museum fur Naturkunde Karlsruhe) in zwei Schwerpunkten bearbeitet. Die vorläufigen Ergebnisse werden in diesem und dem folgenden Beitrag (siehe Ruf et al., in diesem Band) vorgestellt. Ausgangspunkt des Projektes "Bodenbiologische Bodengütcklassen" sind die folgenden Hypothesen (Römbke et al., 1997), aus denen sich die beiden Arbeitspakete ableiten: I. Es gibt eine überschaubare Anzahl bestimmter Standorttypen mit charakteristischen Bodenbiozönosen, die durch wenige Parameter zu beschreiben sind. 2. Die Beurteilung eines Standorts, z.B., hinsichtlich von Hinweisen auf eine anthropogene Belastung, ist durch die Erfassung dieser Zönosen (Istwert) und Vergleich mit den Erwartungswerten des jeweiligen Standorttyps möglich.

Im hier dargestellten ersten Teil des Vorhabens ("Standorttypen") bestand die Aufgabe in der Definition von Standorttypen auf der Grundlage von Faktoren bzw. Standort- und Bodeneigenschaften mit wesentlichem Bezug zu den Lebensbedingungen fur Bodentierc. Die durch Merkmalskombination defmierten Standorttypen sollten flächendeckend fur die Bundesrepublik räumlich zugeordnet und kartographisch visualisiert werden. An der Zuordnung zu den verschiedenen Standorttypen orientierte sich auch die Auswahl der Untersuchungsflächcn, auf denen die Arbeiten zur Ennittlung bzw. zum Abgleich von Ist- und Erwartungswerten der Zusammensetzung der Bodenfauna duchgefuhrt wurden (vgl. Ruf et al.).

2. Vorgehensweise I. Schritt Auswahl von Faktoren (Merkmalen) Bei der Auswahl von Faktoren wurden folgende Kriterien zugrunde gelegt: bodenbiologische Relevanz der Faktoren Hauptaugenmerk auf Oberbodeneigenschaften flächenhaft (BRD) digital vorliegende Daten vcrfugbar Vorgabe: maximal5 Faktoren Die ausgewählten Faktoren sind den Tabellen auf der nächsten Seite zu entnehmen.

Fraunhofer-lnstitut für Umweltchemie & Ökotoxikologie (Fh-IUCT), Auf dem Aberg I, 57392 Schmallenbcrg

* Das Vorhaben wird im Autlrag des Umweltbundesamtes durchgcHihrt.

-1742. Schritt: Festlegung der Klassenbreiten Bei der Festlcgung der Klassenbreiten wurden folgende Kriterien berücksichtigt: Erfahrungswerte hinsichtlich der ökologischen Einstufung ( ..gering ... ,.mittel .... ,hoch .. ) Orientiemng an Häufigkeilen in den vcnvcndeten Datensätzen (z.B. 33er: 66er Perzentil) Literatur (wenn möglich Orientiemng an Einteilungen in der Bodenkundlichen Kartieranleitung KA4) Vorgabe: maximal 5 Faktorklassen Faktor Bodenart (A) Reinsande Sand Schluffsande Lehmsande Schluff Sandschluffe Lehmschluffe Tonschluffe Lehm Sandlehme Normallelune Tonlehme Ton Schluffionc Lchmtone. Tone

( Ss. mS. fS. gS) (Su3. Su~) (St2. Su2. Sl2. SIJ) (Us. Uu) (Ut2. UD. Uls) (Ut~. Lu) (Slu. SI~. St3) (Lt2. Ls2. Ls3. Ls~) (Lts. Ts3. Ts~) (Tu3. Tu~. Lt3) (Tl. Tu2. TL Ts2)

Faktor potentielle Bodenfeuchte (F) nFKWe (mm) Niederschla2 (mm)

" 110

"625 > 625-

"110

>

> 110 > 110 > 110

"625 > 625> 8~0

"110

8~0

8~0

8~0

10 10- 15 15-20 20

Faktor Boden-oH (P) sehr sauer(:> 3,5) sauer(> 3,5 - 4,5) schwach sauer(> 4,5 - 5,5) sehr schwach sauer(> 5,5 - 6,5) neutral (> 6,5)

(2) (2) (2) (3) (3) (3) (~) (~)

sehr niedrig (I ) niedrig (2) mittel (3) niedrig (2) mittel (3) hoch (4)

Klasse sehr niedrig niedrig mittel hoch

(I) (2) (3) (4)

Klasse

Faktor Ür2anische Substanz (0) :>2% >2-4% >4 -8% >8%

(l)

Klasse

Faktor C/N-Verhältnis (N) < > > >

Klasse (I) (I)

niedrig mittel mittel bis hoch hoch

(I) (2) (3)

(4)

Klasse (I) (2) (3) (4)

(5)

-1753. Schritt: Darstellung der Merkmalskombinationen Als Datengrundlage wurde die Bodenübersichtskarte I 000 (.,BÜK I 000'' der Bundesanstalt fur Geowissenschaften und Rohstoffe, BGR) bzw. die die Legendeneinheiten charakterisierenden 72 Leitprofildatensätze verwendet. Nach Einteilung der entsprechenden Oberbodendaten in die oben wiedergegebenen Klassen wurden die sich ergebenden Merkmalskombinationen dargestellt. Lediglich im Falle der ,,nutzbaren Feldkapazität des effektiven Durchwurzelungsaumes'" (nFKWe) wurde ein Profilkennwert (sonst nur Oberbodendaten) aufgenommen und mit den Daten aus der Niederschlagskarte des Deutschen Wetterdienstes zum Faktor "potentielle Bodenfeuchte'' (s. Tabelle) kombiniert. Von den sich so ergebenden theoretisch ca. 1000 Faktorkombinationen finden nur ca. I 00 eine reale Entsprechung in den BÜKLeitprofildatcn. Um dem Ziel der Definition einer relativ geringen, in der späteren Anwendung handhabbaren Anzahl an Standorttypen (Merkmalskombinationen) nahezukommen, wurden Kombinationen mit einem sehr geringen Flächenanteil aus der weiteren Betrachtung herausgenommen. Die verbleibenden ca. 40 Merkmalskombinationen decken ca. 90 %der BRD-Fläche ab.

4. Schritt: Bildung von Gruppen ähnlicher Standorttvpen Mit dem Ziel einer weiteren Reduzierung der Anzahl der Standorttypen auf ca. I 0-15 wurde eine Clusteranalyse (Kombination der Cluster-Verfahren "einfach" und "ward") mit den verbliebenen ca. 40 Merkmalskombinationen durchgefuhrt. Die so entstehenden Gruppen ähnlicher Standorttypen können (wie die ursprünglichen Standorttypen selbst) mit einem GIS räumlich zugeordnet, visualisiert und mit Flächenanteilen versehen werden. Die Karte der Standorttypencluster ist unten abgebildet.

5. Schritt: Überprüfung und Weiterentwicklung Zunächst geht es bei der Überprüfung darum, die Qualität der Standorttypen/ -cluster unter dem Aspekt ihrer bodcn- und standortkundliehen Plausibilität zu prüfen und ggf. weitere Modifikationen durchzufuhren. Ausreichend homogene Einheiten werden fur die praktische Anwendung (v,a. Zuordnung von Standorttypcn/-clustem) mit einer fur Fachpersonal nutzbaren Untersuchungsstandorten zu Standorttypenbeschreibung versehen, die später ggf. Bestandteil einer "Handlungsanleitung zur Ermittlung bodenbiologischer Bodengüteklassen" werden solL In dieser Untersuchung wird abschließend eine Stellungnahme zur Eignung der aktuell und voraussichtlich künftigen zusätzlich verlUgbaren Datengrundlage erarbeitet. Die BÜK wurde als derzeit fur dieses Vorhaben einzig prinzipiell geeignete Datengrundlage verwendet. Dem hier abgeleiteten Standorttypensystem werden dabei BÜK-spezifische Eigenschaften "vererbt", die in ihrer Auswirkung auf die hier beschriebene Anwendung kritisch betrachtet werden müssen. Zu den in diesem Zusanunenhang problematischen Eigenschaften der BÜK gehören:



die BÜK-spezifische Flächenunschärfe (die tatsächliche Verbreitung bestimmter Bodenformen entspricht nicht der den Legendeneinheiten zugeordneten Fläche; die Beziehung zwischen Leit- und Begleitbodenformen hinsichtlich Flächenanteilen und Eigenschaften ist nicht dokumentiert) das Prinzip der vorwiegenden Flächennutzung (die Definition von Leitböden bzw. Legendeneinheiten in der BÜK orientiert sich an der in einer Region überwiegenden Bodennutzung (Landwirtschaft vielfach dominierend); beispielsweise bei der Anwendung des Standorttypensystems muß dies berücksichtigt werden) keine Berücksichtigung von Humusformen und Auflagehorizonten in Wäldern

Literatur:

Römbke, J.: Beck, L.: Förster, B.: Fründ, H.C.: Horak, F., Ru[ A.: Rosciczweski, C.; Scheurig, M. & Woas, S. (1997): Literaturstudie: Bodenfauna und Umwelt. Im Auftrag der Landesanstalt fiir Umweltschutz Karlsruhe.

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I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 177-180

(1999)

I

Grundlagen zur Erarbeitung eines Bewertungsrahmens für die Bodenfunktion "Lebensraum für Bodenorganismen". Teil II: Erste Ergebnisse zur Anwendung von bodenkundlich/bodenbiologisch definierten Standorttypen von RUF,A., BECK,L., HAMMEL,W., HUND,K., KRATZ,W., RÖMBKE,J., SPELDA,J.

I. Einleitung

Das Konzept der bodenbiologischen Standortklassifikation (BBSK) soll als Rahmen dienen, die Funktion eines Bodens einen Lebensraum ftir Bodenorganismen zu bieten, zu beschreiben und zu klassifizieren. Problemstellung und Ziel des gesamten Vorhabens wurden im vorherigen Beitrag von DREHER et al. schon dargestellt. Grundsätzlich beinhaltet das BBSK Konzept vier Schritte, die analog zu dem Vorgehen bei der ökologischen Risikoabschätzung in der Ökotoxikologie zu sehen sind. Der erste Schritt ist die Festlegung von Standorttypen nach bodenkundliehen Kriterien wie sie von DREHER et al. dargestellt wurden. Dann folgt die Zuordnung von Erwartungswerten fur die Bodenfauna fur jeden dieser Standorttypen und der Abgleich mit der tatsächlich gefundenen Zönose. Im dritten Schritt wird die Übereinstimmung bzw. Abweichung von den gefundenen Werten mit den Erwartungswerten beurteilt, worauf sich dann als vierter Schritt Empfehlungen ftir Maßnahmen oder ggf weitere Untersuchungen ableiten lassen. In einer regional begrenzten Untersuchung in Baden-Württemberg wurde dieses Konzept entwickelt und erprobt. die Ergebnisse sind im Detail in RÖMBKE et al. (1997) dargestellt. Diese Untersuchung bildet zusammen mit der Literaturstudie ,.Bodenfauna und Umwelt" in der gleichen Arbeit und mit langjähriger Erfahrung mit einzelnen Bodentiergruppen die Datenbasis fur das weitere Vorgehen. Das Konzept der BBSK soll weiterentwickelt werden, so daß es unter Praxisbedingungen angewandt werden kann (z.B. nur einmalige Probennahme) und in einer größeren geographischen Region (die ganze BRD)

2. Vorgehensweise

In der Untersuchung in Baden-Württemberg wurden ausschließlich Wälder beprobt, deren Belastungssituation mit luftgetragenen Schadstoffen mit verschiedenen Methoden erfaßt worden war. Wälder sind an vielen Standorten die Vegetationsausprägung mit der größten Naturnahe. Hier sollte der Erwartungswert ftir die Bodentierzönose an einem Standort der ,.potentiell natürlichen Bodentiergemeinschaft" entsprechen (vgl. hierzu DUNGER in diesem Band). Das Ergebnis der Beurteilung des Bodenzustandes als Lebensraum ist flir die Bodentiergruppen in Tabelle I dargestellt. An den meisten Standorten war die Abweichung vom Erwartungswert gering. Klare Abweichungen gab es am Standort 520, einem Wald am Stadtrand von Mann heim. und am Standort 350, der durch luftgetragene Immissionen aus dem Industriegebiet Ludwigshafen/Mannheim stark belastet war. An Standorten, an denen eindeutige Abweichungen festzustellen waren. waren fast alle Tiergruppen betroffen. Trotzdem scheint es sensiblere und unsensiblere Organismengruppen zu geben. die geringere oder spezifischere Schädigungen anzeigen können. Das Verfahren versprach die Möglichkeit einer differenzierten Beurteilung eines Standortes. Für eine breiter angelegte Untersuchung wurden folgende Änderungen vorgenommen:

- 178-

• Statt einer Einteilung von drei bodenkundliehen Faktoren in drei Klassen. wurden 5 Faktoren in 4 bis 5 Klassen eingeteilt. • Zusätzlich zur Fauna wurde auch ein Maß llir die biologische Aktivität als Summenparameter der Leistung mit berücksichtigt. • Es werden nicht nur Wälder untersucht. sondern auch andere Biotoptypen (zunächst Grünland bzw. Brachen. dann auch Äcker) und andere geographische Regionen. • Der Probenumfang wurde an Praxisbedingungen angepaßt. Tab. I: Ergebnis der Beurteilung von I I Dauerbeobachtungsflächen in Wäldern in Baden-Württemberg für verschiedenen Bodentiergruppen. Die Zahlen codieren die Standorte:+= entspricht der Erwartung; ± =unklar. muß weiter beobachtet werden:- =entspricht nicht der Erwartung.

Standorte Tiergruppe Lumbficiden Enchytraeen Diptopoden Chitopoden Asseln Laufkäfer Hornmilben Raubmilben

130

+ +

+ + +

140

292

310

350

±

+ +

+ + + + + + +

-

+ + + + + + +

+ +

380

400

410

450

470

+ +

±

±

±

+

+

-

± ±

+ + + + + + +

±

-

+ + + + +

+ + +

-

-

+ + + + +

+ + + + + +

520

± ±

+ +

Die praktische Validierung des BBSK Konzeptes wird an Hand der Bodentiergruppen Lumbricidae, Enchytraeidae, Diplopoda, Chilopoda, lsopoda Oribatida, Gamasina und Nematoda vorgenommen, als Maß für die Leistung der Zönose wird der Köderstreifentest durchgefuhrt. Es werden 15 Standorte untersucht, die über ganz Deutschland verteilt sind, von Bayern bis Brandenburg. Von den Standorten sind I 0 möglichst naturnahe Wälder, die auch meist im Dauerbeobachtungsprogramm der zuständigen Bundesländer enthalten sind. Des weiteren sind 4 Standorte mit Grünland und ein Ackerstandort vertreten. Jeder Standort kann einem Standorttyp zugeordnet werden. für den Erwartungswerte formuliert sind. Die Standorttypen repräsentieren wesentliche Flächenanteile Deutschlands. Durch die Ausdehnung der Biotoptypen auf Grünland und einen Acker, kann jeder Standorttyp bei gleicher Nutzung nicht mehrmals beprobt werden. Um den Einfluß des Biotoptyps erkennen zu können, wurden an einem der· häufigeren Standorttypen ein Wald, ein Grünland und ein Acker beprobt und auf einem anderen ebenfalls häufigen Standorttyp ein Wald und Grünland.

3. Erarbeitung der Erwartungswerte Die Erwartungswerte sind die Basis der Beurteilung in dem Konzept der BBSK; ihre Ableitung ist somit der Schlüsselschritt Nicht für alle Taxa können derzeit Erwartungswerte auf der Ebene der einzelnen Art formuliert werden, für diese werden dafur Parameter herangezogen, die· über die gesamte Gemeinschaft der betreffenden Tiergruppe integrieren. Bei Nematoden sind das der Maturity-Index (BONGERS 1990) und die Verteilung der Fraßtypen nach YEATES et al. (1993}, bei den Raubmilben der Reife-Index (RUF 1997}, bei den Hornmilben die Verteilung bestimmter taxonomischer Untergruppen (BECK et al. 1997). Ein Beispiel für die Erwartungswerte bei Raubmilben und deren Anwendung zur Beurteilung an ausgewählten Standorten sind die Tabellen 2 und 3.

- 179-

Tab. 2: Erwm1ungswc11e flir den Reife-Index der Gamasincn-Zönose in mitteleuropäischen Wäldern mit Vl!rschicdencr Humusf(mn abgeleitet aus publizierten Artenlisteil (flir Details siehe RÖMBKE et al. 1997). N =·Anzahl derausgewerteten Artcnlisten.

Mull rvbder Rohhurrus

rrin

rredian

max

N

0,58 0,73 0,81

0,69 0,81 0,82

0,75 0,88 0,82

7 5 2

Tab. 3: Das Ergebnis der Beurteilung von 7 ausgewählten Wäldern an Hand des Reife-Index für Gamasinen.

Zwiefalten Weinheim Ottenhöfen Donaueschingen Schönau Offenburg Mannheim

Hurrusform

Reife-Index

Sollbereich

Beurteilung

Mull rvbder Rohhurrus Rohhurrus Mull rvbder-Mull Rohhurrus

0,69 0,59 0,79 0,81 0,67 0,66 0,65

0,58- 0,75 0,73-0,88 0,81 - 0,82 0,81 - 0,82 0,58- 0,75 0,69- 0,81 0,81 - 0,82

gut gestört zu beobachten gut gut gestört gestört

Für andere Taxa. z. B. flir die Regenwürmer ist die Datenlage offensichtlich so gut, daß aus der Literatur die Ansprüche der einzelnen Arten bezüglich der Bodenparameter abgeleitet werden kann (Darstellung in RÖMBKE et al. 1997). Für einen bestimmten Standorttyp kann der Erwartungswert flir die Regenwurmfauna nach einem Baukastensystem zusammengesetzt werden. Dabei werden aus allen möglichen Arten diejenigen in die Erwartungsliste geschrieben, deren Ansprüche mit der Faktorenkombination des Standorttyps abgedeckt sind. Dabei wird nur die Anwesenheit einer Art berücksichtigt, nicht deren Häufigkeit oder Dominanz. Bei den Tiergruppen, zu denen wenig Informationen zu Abhängigkeiten zu den von uns gewählten Bodenparametem aus der Literatur vorhanden ist, müssen die ausfUhrliehen Untersuchungen aus BadenWürttemberg zur Erarbeitung des Erwartungswertes herangezogen werden. Dies ist zunächst noch als Näherung anzusehen, die bei besser Datenlage eventuell noch korrigiert werden kann. So wurden flir die Raubmilben Korrelation zwischen der Dominanz von Arten und der Ausprägung von bestimmten Bodenfaktoren berechnet. Für wenige Arten konnten relativ enge Beziehungen mit hohem Bestimmtheilsmaß und Pearson'schen Korrelationskoeffizienten gefunden werden. Von den über 120 nachgewiesenen Arten zeigten nur I 0 deutliche und signifikante Abhängigkeiten zu einem oder mehreren der gewählten Umweltparameter. Die Faktoren, zu denen sich die Dominanz dieser Arten am häufigsten und am besten korrelieren ließen, waren der pH-Wert und das C/N Verhältnis. Diese waren flir je 5 Arten ein bestimmender Faktor, die Bodenart flir nur 2 Arten und je eine Art war mit der Feuchte und der organischen Substanz korreliert. Aus diesen Korrelationen lassen sich Erwartungswerte für die Dominanz der jeweiligen Art flir jeden Faktor ableiten. Nur zwei Arten sind bei flir sie optimalen Bedingungen unter den dominanten Arten in der Gemeinschaft zu finden. Die anderen 8 weisen auch im besten Falle nur Dominanzen zwischen 4,6 und 1,6% auf. ln diesem Bereich wird die Nachweisgrenze mit dem ausgewählten Stichprobenumfang von 9 Einstichen pro Standort wahrscheinlich gerade noch erreicht werden können. Die Genauigkeit der Schätzung der Dominanz ist somit der kritische Punkt bei den Gamasinen und ebenfalls bei den anderen artenreichen Taxa. Daher wird bei diesen Bodentiergruppen der. Erwartungswert zunächst flir integrierende Parameter formuliert, in wie weit die Artebene unter Praxisbedingungen anwendbar ist, muß die Untersuchung noch zeigen.

~-180-

4. Zusammenfassung Zum Konzept der bodenbiologischen Standortklassifikation können nach einer ersten Anwendung bisher folgende Aussagen gemacht werden: • Es gibt eine überschaubare Zahl von Standorttypen, die bodenkundlieh definiert sind und deren Flächenanteil an der Gesamtfläche der BRD mit Hilfe von geographischen Methoden abgeschätzt werden kann. • Für jeden Standorttyp können Erwartungswerte für die Bodenbiozönose abgeleitet werden, sofern ein naturnaher Zustand vorliegt. Die Erwartungswerte beziehen sich entweder auf das Vorkommen bestimmter Arten oder auf den Zustand bzw. die Leistung der Gemeinschaft. • Die bisherigen Arbeiten in einer begrenzten Region belegen die Praktikabilität des Ansatzes. Sie zeigen, daß durch die Untersuchung einer Palette von Bodentiergruppen eine differenzierte Beurteilung eines Standortes möglich ist. • Die Anwendbarkeit unter Praxisbedingungen (einmalige Probennahme, schlechte Datenlage, schnelle Aussagen) wird derzeit geprüft. Ebenfalls geprüft wird die Übertragbarkeit auf andere geographische Regionen.

S. Literatur BECK, L., WOAS, S., & HORAK, F. (1997): Taxonomische Ebenen als Basis der BioindikationFallbeispiele aus der Gruppe der Oribatiden. Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 69, 2: 67-86. BONGERS, T. ( 1990): The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematodes species composition. Oecologia 83: 14-19. RÖMBKE, J., BECK, L., FÖRSTER, B., FRÜND, H.-C., HORAK, F., RUF, A., ROSCICZEWSKI, K., SCHEURIG, M. & WOAS, S. ( 1997): Boden als Lebensraum für Bodenorganismen und die bodenbiologische Standortklassifikation: eine Literaturstudie. -Texte und Berichte zum Bodenschutz 4/97. Landesanstalt für Umweltschutz Baden- Württemberg, Karlsruhe: 390 S. RUF, A. (1997): Fortpflanzungbiologie von Raubmilben und Charakterisierung von Böden- Ein Konzept zur Indikation von Belastungszuständen von Böden. Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 69, 2: 209-216. YEATES, G.W., BONGERS, T., DEGOEDE, R.G.M., FRECKMAN, D.W. & GEORGIEVA. S.S. (1993): Feedinghabits in nematode families and genera-an outline for soil ecologists. J. Nematol. 25: 315-331.

1 Universität Bremen, PF 330440, 2~ß34 Bremen 'Staatliches Museum für Naturkunde, 76042 Karlsruhe 3 FhG- IUCT, 57392 SchmalJenberg 4 TerraProtecta GmbH, 14129 Berlin 5 ECT Oecotoxikologie GmbH, 65439 Flörsheim

I

Mitteilungender Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 181-184

(1999)

I

Strukturmerkmale der Bodenbiozönose als Grundlage für ein natürliches System der Humusformen von GRAEFE,U., BELOTTI,E.

Die forstliche Standortskunde verwendet die Humusform zur Kennzeichnung des Oberbodenzustands in bodenbiologischer und bodenchemischer Hinsicht (KOPP et al. 1996). Auch außerhalb des Forsts steht der biologische Oberbodenzustand vielfach im Zentrum des Interesses z.B. bei der ökologischen Beurteilung von Böden oder im Rahmen des Umweltmonitaring (GRAEFE et al. 1998). Vor diesem Hintergrund gewinnen Überlegungen an Bedeutung, das Humusformenkonzept allgemeiner zu fassen und auf andere Ökosystemtypen und Bodennutzungsformen auszuweiten (BEYER 1996, MILBERT & BRüLL 1998). Die Bodenbiologie ist davon insofern betroffen, als ein erweitertes System der Humusformen die Ähnlichkeitsbeziehungen der Bodenbiozönose berücksichtigen muß (GRAEFE 1994). Die von DuNGER (1998) formulierte Aufgabe, "Böden hinsichtlich ihrer Umweltkapazität für Bodenorganismen zu klassifizieren und damit ein echtes Pendant für die Ausprägung des Edaphon zu schaffen", bedeutet eine Herausfordenmg vor allem flir die Humusformensystematik. Die im folgenden vorgestellte Humusformengliederung orientiert sich einerseits an Strukturmerkmalen der Bodenbiozönose und andererseits an morphologischen Kennzeichen des Humuskörpers, die das Resultat profildifferenzierender Prozesse sind. Dagegen bleiben Substratmerkmale und Kriterien der Bodennutzung ausdrücklich unberücksichtigt. Dies hat zur Folge, daß so unterschiedliche Standorte, wie ein entwässertes und als Grünland genutztes Hochmoor und ein Kalkbuchenwald, die eine ähnliche Bodenbiozönose aufweisen (GRAEFE 1993), in die gleiche Humusformengruppe gestellt werden können. Tabelle I zeigt den Zusammenhang zwischen den Standortmerkmalen Substrat, Bodentyp, Humusform und Bodenbiozönose. Substrattyp und Bodentyp werden zur Bodenform verknüpft oder bilden in Anlehnung an KOPP et al. ( 1996) die Bodenstammforrn. Die Humusform und der Strukturtyp der Bodenbiozönose bilden gemeinsam den biologischen Bodenzustand bzw. die Bodenzustandsform. Die Veränderungsdynamik nimmt vom Substrat in Richtung Bodenbiozönose zu. Tab. I: Aggregierte Standortmerkmale

Substrattyp

Bodentyp _I

Bodenform (Bodenstammform)

Humusform

I

Strukturtyp der Bodenbiozönose

Biologischer Bodenzustand (Bodenzustandsform)

.-.. .-.. .-.. zunehmend leicht veränderlich .-.. .-.. .-.. Da angestrebt wird, den Strukturtyp der Bodenbiozönose aus der Humusform abzuleiten, müssen beide Klassifikationen aufeinander abgestimmt werden. Ein wichtiges Kriterium ist die Zusammensetzung der Regenwurmzönose (GRAEFE 1993, 1998). Regenwürmer können als Habitatgestalter (Modulatoren) wirken. Das Vorhandensein oder Fehlen endogäischer und anecischer (tiefgrabender) Arten

* IFAB Institut flir Angewandte Bodenbiologie GmbH, Sodenkamp 62, D-22337 Harnburg ** IF AB Institut für Angewandte Bodenbiologie GmbH, Wintertinger Weg II, D-70567 Stuttgart

-182-

MU MOM MO

RO 1d 2d ~ac~ 3d 4a 1~'1 i.'lc~ 4d Achaeta affinoides

I 1a l 1b 1c Ot 12a IRl:l~ ~c~ L

Oh Ah

I

1c 1d 2c 2d 3c 3d Oh 4c 4d Ah Fridericia bulboides

MU MOM MO RO 1 1b 1c 1d 2a 2b 2c 2d lt~ii~ \:30~ 4a ~4~ i:;4d~ Achaeta camerani

f 1a

I I

MU MOM MO RO 1c 1d 2c 2d 3c 3d 4b 4c 4d Achaeta eisem

I

11a 11b 12a 12b

1[415!

lt4ad

1b' : rc01 2b 2c 3c 14a 14b 4c

l!f.1a"·l

L Ot

1

1 4a 1 4b 1 4c 1 4d Marionina clavata

2a

1

1d 2d 3d 4d

Mesench~traeus

glandu osus

I 4a I 4b I 4CJ3d Cognettia sphagnetorum 1d 2d 3d

ltg~\E,4J:!lll

4CJ?@

Stercutus niveus

Abb. I: Schwergewicht des Vorkommens (schaniert) ausgewählter Kleinringelwurmarten im Kontinuum der Humushorizonte und Humusformen

beeinflußt sowohl die Humusform als auch die gesamte Bodenbiozönose. Weitere Differenzierungen sind mit Hilfe ökologischer Artengruppen der Mesofauna möglich. Abbildung I zeigt, wie diese Artengruppen gebildet werden können. Jede Art bevorzugt einen bestimmten Bereich auf dem Gradienten von Mull (MU) über mullartigen Moder (MOM) und Moder (MO) bis zu Rohhumus (RO). Ein zweiter Gradient entsteht durch die vertikale Horizontfolge von der Streu (L) bis zum humosen Mineralboden (Ah). Arten, die den gleichen Bereich im Kontinuum der Humushorizonte und der Humusformen einnehmen, lassen sich zu ökologischen Artengruppen zusammenfassen. Durch die kombinierte Erfassung der Regenwürmer und einer Mesofaunagruppe ist bereits eine sehr differenzierte Strukturbeschreibung der Bodenbiozönose möglich (GRAEFE 1997). Die Dreiteilung in Mull. Moder und Rohhumus findet in der Struktur der Bodenbiozönose keine Entsprechung. Es fehlen durchgängig anwendbare Kriterien für die Abgrenzung zwischen Moder und Rohhumus. Auch die Zweiteilung in Mineralboden-Humusfermen und Auflage-Humusfermen (v. ZEZSCHWITZ 1976) ist problematisch, weil sie mitten durch den Moder verläuft und die organischen Böden ausschließt. Als Alternative schlagen wir eine Gliederung in zwei Abteilungen vor, die wir Muli-Humusfornien und Moder-Humusfermen nennen. Sie folgt dem Gradienten der Basensättigung und ist nicht nur morphologisch sondern auch zönologisch begründet. Das entscheidende Kriterium aus der Bodenbiozönose ist das Auftreten oder Fehlen endogäischer bzw. anecischer Regenwürmer. In zweiter Linie schlagen wir die Unterscheidung in aeromorphe, aerohydromorphe und hydromorphe Humusformen vor. Eine weitere Unterteilung erfolgt dann nach diagnostischen Horizonten und Horizontkombinationen (Tab. 2). Zu den aeromorphen Humusformen gehören auch alle Ackerhumusformen und viele des Grünlands. Als A-Mull bezeichnen wir nach einem Vorschlag von MILBERT (1998) die technogenentstandenen Humusformen ohne organische Auflage auf Äckern und auf Wechselgrünland. L-Mull und F-Mull entsprechen weitgehend den bisherigen Definitionen, umfassen aber auch Standorte im Grünland und auf organischen Böden. Bei den Moder-Humusfermen schlagen wir vor, auf die Bezeichnungen mullartiger Moder und Rohhumus zu verzichten und die Benennung wie bei den Mull-Humusformen nach diagnostischen Horizonten vorzunehmen. DerA-Moder entspricht dem mullartigen Moder. Ansatzweise ist ein Oh-Horizont vorhanden, der aber nicht durchgängig entwickelt sein muß. Der Ah-Horizont erfahrt aktuell keine bioturbative Prägung durch Regenwürmer. Er kann aber, wenn es sich um einen degradierten Mull handelt, früher durch Bioturbation entstanden sein. Lumbricus rubellus kommt in der Regel vor, endogäische Artenjedoch fehlen. Dennoch ist der Ah-Horizont stark belebt. Die Vertikalverteilung der Kleinringelwürmer und anderer Gruppen der Mesofauna kann hier einen Schwerpunkt haben, ebenso die Durchwurzelung, weil ein Großteil der Nährstoffe in diesem Horizont frei wird.

Tab. 2: Übersicht der Humusformen

Mull-Humusfarmen Aeromorphe Humusformen

Aerohydromorphe Humusformen

Hydromorphe Humusformen

Moder-Humusfarmen

A-Mull Ap/- oder Hp/-

L-Mull L/Ah/- oder L!Hm/-

F-Mull L!Of/Ah/- oder L!Of/Hm/-

A-M oder L!Of/(Oh)/Ah/DurchwurzelungsSchwergewicht im Ah

H-Moder L!Of/Oh/A(e)h/DurchwurzelungsSchwergewicht im Oh Oh/A(e)h schlecht trennbar

F-Moder L!Of/Oh/Ahe/DurchwurzelungsSchwergewicht im Qf

Kryptomull, Wurmmull, Sandmull, Ackermoder (Blume & Beyer 1996) Integrierter bis Disintegrierter Ackermull (Wiechmann 1996)

L-Mull, Sandmull, Kalkmull (KA4) (part.) Vermimull, (part.) Rhizomull (Green et al 1993) Eumull, Mesomull (Jabiol et al 1995)

F-Mull (KA4) {part.) Vermimull, (part.) Rhizomull (Green et al 1993) Oligomull, Dysmull, (Jabiol et al 1995)

Mullartiger Moder (KA4) Mullmoder (Green et al 1993) Hemimoder (Jabiol et al 1995)

Typischer Moder, (part.) Rohhumusartiger Moder (KA4) Graswurzelfilz-Moder, Typischer Tangelhumus (FS5) Leptomoder, Lignomoder, Mormoder (Green et al 1993) Eumoder, Dysmoder (Jabiol et al 1995)

Rohhumus, (part.) Rohhumusartiger Moder (KA4) Magerhumus, Machtiger Tangelhumus (FS5) Hemimor, Humimor, Resimor, Lignomor (Green et al 1993) Mor ( Jabiol et al. 1995)

A-Feuchtmull Ah/Go/- oder Ah/Sd/-

L-Feuchtmull L!Ah/Go/- oder L!Ah/Sd/-

F-Feuchtmull L!Of/Ah/Go/- oder L!Of/Ah/Sd/-

A-Feuchtmoder L!Of/(Oh)/Ah/Go/- od. L!Of/(Oh)/Ah/Sd/Ah > L+Of+(Oh)

H-Feuchtmoder L!Of/Oh/Ah/Go/- od. L!Of/Oh/Ah/Sd/L+Of+Oh < 10 cm

F-Feuchtmoder L!Of/Oh/Ah/Go/-· od. L/Ot/Oh/Ah/Sd/L+Ot+Oh > 10 cm

(part.) Hydromull (Jabiol et al. 1995)

(part.) Hydromull (Green et al 1993) (part.) Hydromull (Jabiol et al. 1995)

(part.) Hydromull (Green et al. 1993) (part.) Hydromull (Jabiol et al. 1995)

(part.) Hydromull (Green et al 1993) (part.) Hydromoder (Jabiol et al. 1995)

Hydromoder (Green et al 1993) (part.) Hydromoder (Jabiol et al. 1995)

Hydromor (Green et al. 1993) Hydromor (Jabiol et al 1995)

Anmoor Aal-

Niedermoor basenreich nHr/-

Niedermoor mäßig basenhaltig nHr/-

Niedermoor basenarm nHr/-

Übergangsmoor uHr/-

Hochmoor hHr/-

Anmoor (KA4) Anmoor (Jabiol et al. 1995)

(part.) Niedermoortorf (FS5) {part.) Saprimoder (Green et al. 1993)

(part.) Niedermoortorf (FS5) (part.) Saprimoder (Green et al. 1993)

(part.) Niedermoortorf (FS5) (part.) Mesimor (Green et al. 1993)

Übergangsmoortorf (FS5) (part.) Mesimor (Green et al. 1993)

Hochmoortorf (FS5) Fibrimor (Green et al 1993)

I

I

i

I

I

00

w I

-184-

Der H-Moder entspricht dem typischen Moder. Außerdem gehören der Graswurzelfilz-Moder und der typische Taugelhumus hierher. Der Oh-Horizont ist stets vollständig entwickelt, stark belebt und von Feinwurzeln durchzogen. Charakteristisch ist auch der unscharfe Übergang zum Mineralboden. Der F-Moder schließlich umfaßt den Rohhurnus, Teile des rohhumusartigen Moder, den Magerhumus und den mächtigen Tangelhumus. Auch derF-Moder kann einen mächtigen Oh-Horizont aufweisen, doch ist dieser wenig belebt und nicht sehr stark durchwurzelt Der Begriff aerohydromorphe Humusformen ist neu. Wir schlagen ihn vor, um damit auszudrücken, daß das Humusprofil eine noch überwiegend aeromorphe Prägung hat, obwohl die tieferen Horizonte Hydromorphiemerkmale aufweisen. Aerohydromorphe Humusformen kommen vor allem an wechselfeuchten Standorten vor. Ihre Biozönosen ähneln weitgehend denen der aeromorphen, auch wenn sich Feuchte- und Nässezeiger hinzugesellen. Bei den aerohydromorphen MuH-Humusformen fehlen die tiefgrabenden Regenwürmer. Davon abzugrenzen sind die hydromorphen Humusformen an dauerhaft nassen Standorten. Wir verwenden nicht die Namen der Torfe, weil es sich dabei um Substrate handelt, sondern benutzen die Bodentyp-Bezeichnungen Niedermoor und Hochmoor auch zur Benennung der Humusform. Die Grenze zwischen Mull und Moder liegt innerhalb der Niedermoorgruppe und wird vom Basengehalt bestimmt. Basenreiche Niedermoore können einen hohen Regenwurmbesatz aufweisen, wobei die Nässezeiger Octolasion tyrtaeum und Eiseniella tetraedra eine besondere Rolle spielen. Tabelle 2 zeigt eine Gesamtübersicht, auf der auch die Bezeichnungen der kanadischen (GREEN et al. 1993) und der französischen Humusformensystematik (JABIOL et al. 1995) eingetragen sind, um zu verdeutlichen, wie wir diese synonymisieren und in das vorgeschlagene Klassifikationssystem einbetten würden. Dadurch werden die bisherigen Bezeichnungen nicht überflüssig. Sie behalten ihre Bedeutung vor allem ftir die weitere Feindifferenzierung der Humusformen. Literatur AG Boden (1994): Bodenkundliehe Kartieranleitung.- 4. Auflage (KA4). Hannover. AK Standortskartierung (I 996): Forstliche Standortsaufnahme.- 5. Auflage (FS5). Eching. BEYER, L. (I 996): Humusformen und -typen. In: BLUME, H.-P. et al. (Hrsg): Handbuch der Bodenkunde, Kap. 2.2. I. ecomed, Landsberg. 20 S. BLUME, H.-P., BEYER, L. (1996): Zur Definition von Humusformen ackerbaulich genutzter Böden I. Diagnostische Merkmale. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkund I. Gesellsch. 80: I 83- I 85. DUNGER, W. (I 998): Die Bindung zwischen Bodenorganismen und Böden und die biologische Beurteilung von Böden. Bodenschutz 3: 62-68. GRAEFE, U. (I 993): Die Gliederung von Zersetzergesellschaften flir die standortsökologische Ansprache. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkund I. Gesellsch. 69: 95-98. GRAEFE, U. (1994): Humusformengliederung aus bodenzoologischer Sicht. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch. 74: 4 I -44. GRAEFE, U. (I 997): Von der Spezies zum Ökosystem: der Bewertungsschritt bei der bodenbiologischen Diagnose. Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz 69, 2: 45-53. GRAEFE, U., ELSNER, D.-C., NECKER, U. (1998): Monitaring aufBoden-Dauerbeobachtungsflächen: Bodenzoologische Parameter zur Kennzeichnung des biologischen Bodenzustandes. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkund I. Gesellsch. 87: 343-346. GRAEFE, U. (I 998): Annelidenzönosen nasser Böden und ihre Einordnung in Zersetzergesellschaften. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch. 88: (im Druck). GREEN, R. N., TROWBRIDGE, R. L., KLINKA, K. (I 993): Towards a taxonomic classification of humus forms. · Forest Science Monograph 29. I -49. JABIOL, B., BRETHES, A., PONGE, J.-F., TOUTAIN, F., BRUN, J.-J. (I 995): L'Humus sous toutes ses formes. ENGREF, Nancy. 63 S. KOPP, D., DIECKMANN, 0., KONOPATZKY, A. (I 996): Methode der Humusformenansprache bei der forstlichen Standortserkundung im nordostdeutschen Tiefland. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkund I. Gesellsch. 80: 205-2 I 6. MILBERT, G., BRüLL, G. (1998): Diskussionsvorschlag zur Gliederung der Humusformen unter Berücksichtigung von Bodenwasserhaushalt und Nutzung. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkund I. GesellseiL 88: (im Druck). WIECHMANN, H. (I 996): Sinn und Möglichkeiten der Klassifizierung von Ackerhumusformen. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkund I. Gesellsch. 80: I 97-200. ZEZSCHWITZ, E. v. (I 976): Ansprachemerkmale der terrestrischen Waldhumusformen des nordwestdeutschen · Mittelgebirgsraumes. Geol. Jb. F3: 53-105.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 185-188

(1999) --]

Untersuchungen zur funktionellen Diversität der Bodenorganismen bei der Rekultivierung der Hochhalde auf dem Industriegelände Leuna von KLIMANEK,E.M.

Einleitung Von der REBO Umwelttechnik GmbH werden seit 1994 Arbeiten zur Sicherung der südlichen Erweiterung der Hochhalde Leuna durchgeführt. Sie haben zum Ziel, auf die Oberflächen der Dämme und Permen eine Abdeckung aus begrünungsfähigem Material aufzubringen. Es dient der Sicherung der Halde gegen witterungsbedingte Erosionserscheinungen, verhindert Staub- und Schadstoffernmissionen und bildet die Grundlage fur eine Begrünung der Halden verbunden mit einer Verschönerung des Landschaftsbildes. Die Halde hat eine Höhe von ca. 30 m und besteht aus einem dicht gelagerten Körper aus Asche der Kohlekraftwerke, Rückständen der Winkleranlage und Kalkschlämmen. Das Substrat wurde aus Haldenmaterial mit Zusätzen von kommunalem Klärschlamm, Komposten, Strukturmaterialien und Zusatzstoffen nach speziellen Rezepturen der REBO Umwelttechnik GmbH hergestellt Durch den Zusatz von Klärschlämmen erhält das Substrat hohe C- und N-Mengen. Die bei der Bildung bodenähnlicher Substrate ablaufenden biologischen Prozesse wurden mit Hilfe ausgewählter mikrobieller Parameter untersucht Erste Ergebnisse zur biologischen Aktivität derartiger Substrate werden in Abhängigkeit von der Dauer ihrer Aufbringung und ihrer Lage auf der Halde vorgestellt Material und Methoden Untersucht wurde das bodenähnliche Substrat von Haldenabschnitten unterschiedlichen Alters sowie die Ausgangsprodukte Asche und Klärschlamm auf die funktionelle, biologische Diversität an den Parametern mikrobielle Biomasse, Basalatmung, Enzymaktivitäten (Dehydrogenase DH, Protease P, alkalische Phosphatase AP, ß-Glucosidase, Dimethylsulfoxid-Reduktion DMSO) und dem metabolischen Quotienten qC0 2 . Über den Anteil der Bakterien und Pilze mit Hilfe der selektiven Hemmung von Bakterien und Pilzen sowie den Gehalt an "Kolonienbildenden Einheiten" (KBE) von Bakterien, Pilzen und Actinomyceten sollen Aussagen über mikrobielle Sukzessionen getroffen werden. Die Langzeit-Inkubation bei 25° C und 60% WKm" charakterisiert die Mineralisierbarkeit der Substrate. Es wurden die chemischen Parameter Co.g, N, Chwl und der pH-Wert bestimmt Die Bodenproben wurden auf 5 Flächen mit unterschiedlich langer Einbauzeit des Substrates und und Lage auf der Halde von jeweils 4 Teilstücken entnommen. Bis auf die 1997 angelegte Fläche weisen die Flächen einen Pflanzenbestand (Rasen, Sträucher, Bäume) auf. Sie haben folgende Bezeichnung: l SH 95 = Süd-Halde, Anlage 1995, 2 NH 94 =Nord-Halde, Anlage 1994; 3 NH 95 =Nord-Halde, Anlage 1995; 4 PL 96 =Plateau, Anlage 1996; 5 NH 97 =Nord-Halde, Anlage 1997

Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle GmbH, Sektion Bodenforschung Theodor-Lieser-Straße 4, 06120 Halle/Saale

-186Ergebnisse Die Substrate der untersuchten Flächen zeichnen sich durchweg durch eine hohe biologische Aktivität aus. Die mikrobielle Biomasse war wesentlich höher als auf Ackerböden, zurückzufUhren auf den zugesetzten Klärschlamm. Aber auch in der Asche betrug der Biomassegehalt noch I 12 ~g C",;,lg TS. Das würde einem schlecht mit organischer Substanz versorgten Sandboden entsprechen. Die höchsten Biomassegehalte \Varen auf der 1997 abgedeckten Fläche zu tinden (Tab. I I NI-l 97). Während des Untersuchungszeitraumes 1996/97 konnte auf den Flächen mit unterschiedlich alten Substraten noch keine deutlichen Veränderungen der mikrobiellen Biomasse festgestellt werden. Die Werte schwanken stark, bedingt durch die Inhomogenität des Materials. Im Gegensatz zu Ackerböden lag eine sehr hohe Basalatmung mit 6-18 ~tg C0 2-C/g TS und ein sehr hoher metabolischer Quotient vor. Das deutet auf eine große Masse an leicht mineralisierbaren C- Verbindungen hin. Es ist jedoch auch daraus abzuleiten, daß diese Substrate mehr der Erhaltungsatmung als der Vermehrung der Mikroorganismen dienen, wie die hohen qCOrWerte zeigen. Das C",;,/C.,,g-Verhältnis lag mit Ausnahme des Klärschlammes (0,68%) unter 0,4 %. Das bedeutet eine schwache mikrobielle Besiedlung des C-reichen Substrates. Tab. I: Mikrobielle Biomasse und metabolischer Quotient qC0 2 von Substraten der Haldenabdcckung in Abhängigkeit von der Autbringungsdaucr Flächen NH 94 NH95 SH 95 PL 96 NH 97 Asche Klärschi

F 44I 341 333 479

Biomasse (!lg C",;, I g TS) 1996 H F 1997 H 424 243 511 284 412 532 423 406 345 293 363 468 612

tll;2'{ 2\:

q C0 2 (ng Ci )lg C",;,) F 1996 H F 1997 17,98 19,12 18,58 24,60 23,51 20,42 17,09 48,67 22,19 24,12 25,24 25,72 25,26 9,46 ...•

t1~3'F .? {l

H 13,31 18,34 13,93 17,25 20,76

61';72

Die geprüften Enzyme wiesen im Vergleich zu natürlich gewachsenen Böden entsprechend der mikrobiellen Biomasse wesentlich höhere Aktivitäten auf Ganz ausgeprägt zeigte sich eine Abstufung der Dehydrogenase mit der Ausbringungsdauer (Abb.l). Bei der alkalischen Phosphatase bestanden zwischen den einzelnen Flächen kaum Unterschiede. Die Werte lagen auf allen Prüfgliedern zu allen Terminen bis zum Vierfachen höher als auf landwirtschaftlich genutzten Flächen. Das deutet auf das Vorhandensein großer Mengen organisch gebundenen Phosphors hin.

ID N-194 EI N-195 0 SH95. PL96~ N-1971

io N-194 EI tli96 D SH95 • PL96 C~~J 3500

500 All
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Zeitpunkt Probenahme

H96 . FF.17

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H97

Zeitpunkt Probeneahme

Abb. 1: Enzymaktivitäten der Substrate von Haldenabschnitten der Hochhalde Leuna unterschiedlichen Alters im Versuchszeitraum 1996/1997 (Dehydrogenase 11g TPF/g/24h; ß-Glucosidase 11g Saligininlg/3h; Alkalische Phosphatase 11g p-NP/g/h; Protease 11g Tyr./g/2h)

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Mit Ausnahme der 1997 angelegten Fläche NH 97 mit den höchsten KBE der Bakterien, Actinomyceten und Pilze, sind keine eindeutigen Unterschiede zwischen den unterschiedlich alten Flächen zu erkennen. Die Variabilität im Mikrobenbesatz zwischen den Teilstücken und die Streuung der Einzelergebnisse ist sehr hoch. Im Frühjahr 1997 waren die KBE der Bakterien und teilweise der Actinomyceten besonders stark erhöht, während die KBE der Pilze in der Größenordnung gewachsener Böden lag. Erste Untersuchungen zum Anteil der Bakterien und Pilze an der Gesamt-Bodenatmung mit Hilfe der selektiven Hemmung von Bakterien und Pilzen lassen mit der Lagerungsdauer des Substrates auf der Halde einen leichten Anstieg des Pilzanteils erkennen. Die Substrate auf der Hochhalde zeichnen sich durch einen hohen Kohlenstoffgehalt aus. Er liegt in Abhängigkeit von der Aufbringungsdauer der Substrate auf die Halde zwischen II und 19 %. Die Asche weist einen C,-Gehalt von 7 % mit ca. 2 % Carbonat-C auf, der Klärschlamm 26,8 %. Das C/N-Verhältnis liegt zwischen 17 und 21 bei den Substraten, in der Asche bei 29 und im Klärschlamm bei 5,4. Während einer Inkubationsdauer von 100 Tagen wurde das Mineralisierungsvermögen der unterschiedlich alten Substrate geprüft. Das 1997 aufgebrachte Substrat (Fläche NH 97) wies die höchste Mineralisierbarkeit auf (Abb.3). Bei den übrigen Substraten war sie schon stark zurückgegangen und hängt, wie AbbA erkennen läßt, sehr stark vom leichtmineralisierbaren Kohlenstoffgehalt ab, der durch den heißwasserlöslichen C (Chwl) ausgedrückt werden kann. Zwischen ihm, der C0 2-Freisetzung und der mikrobiellen Biomasse bestehen lineare Korrelationen. ~~NH 94

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Abb. 2: CO,-Freisetzung aus Substraten von Rekultivicrungsflächen der Hochhalde Leuna unterschiedlicher Anlagedauer während einer Inkubationszeit von 100 Tagen unter Laborbedingungen .Giu

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Abb, 3: Korrelationen zwischen heißwasserlöslichem Kohlenstoff, C-Mineralisierung und der mikrobiellen Biomasse der unterschiedlich alten Substrate

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Abb. 4: Bodenmikrobiologische Parameter der Fläche PL 96 in Abhängigkeit von der Bodentiefe [MB mikrobielle Biomasse ü;g Cmik!g ); DH Dehydrogenase (!lg TPF/g/24h); AP alkal. Phosphatase (!lg p-NP/g/h); P Protease (!lg Tyr/g/2h); ß-Glu ß-Giucosidase (!lg Salig/g/3h); DMSO Dimethylsulfoxid-Reduktion (ng DMS/g/h)]

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In natürlich gewachsen Böden ist die höchste biologische Aktivität in der Regel in den oberen 10 cm zu finden und nimmt mit der Tiefe in Abhängigkeit vom Vorhandensein organischer Substanz stark ab. Die auf die Halde aufgebrachte ca. 2 m starke Substratschicht besteht aus einheitlichem Material mit annähernd gleichem C- und N-Gehalt. Bei der Erfassung der Tiefenverteilung der mikrobiellen Aktivität bis zu 3 m auf der Fläche PL 96 wurde die höchste Aktivitätb bei allen geprüften Parametern in den oberen 30 cm nachgewiesen. Im Gegensatz zu natürlich gewachsenen Böden nahmen die Aktivitäten bis in die Tiefe von 2 m nur sehr langsam ab. Erst in der Schicht 200-300 cm wurden die Werte merklich geringer. Besonders hohe Enzymaktivitäten konnten bei der alkalischen Phosphatase, Protease und Dehydrogenase bis in die Tiefe von 150 cm nachgewiesen werden. Die N,n-Gehalte mit etwa 2/3 Ammonium-Stickstoff nahmen in der Tiefe von 100-150 cm um 50% ab. In den Schichten 150-200 und 200-300 cm war kein Ammonium mehr nachzuweisen, der mineralische Stickstoff lag nur noch in Nitratform vor (Abb.5). Der leichte Anstieg des Nitratgehaltes in der Tiefe kann auf eine Verlagerung zurückzufuhren sein. Eine Gefährdung des Grundwassers durch Nitrateintrag ist nicht zu erwarten.

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I

Abb. 5: Mineralischer Stickstoffgehalt in unterschiedlicher Substrattiefe der Fläche PL 96 der Hochhalde Leuna

Zusammenfassung und Schlußfolgerungen • Die aus Asche, Klärschlamm und Zuschlagstoffen hergestellten Substrate unterlagen im ersten Jahr ihrer Aufbringung der stärksten Mineralisierung. Sie wiesen die höchste mikrobielle Biomasse und die höchste Aktivität der Enzyme Dehydrogenase und Protease auf Zwischen den 1994 bis1996 angelegten Flächen bestanden bei den bodenbiologischen Parametern im Untersuchungsjahr 1997 nur noch geringe Unterschiede. • Die Enzyme ß-Glucosidase und alkalische Phosphatase waren auf den unterschiedlich alten Flächen annähernd gleich. Sie stehen nicht in Beziehung zur Höhe der mikrobiellen Biomasse. • Eine hohe biologische Aktivität war in der gesamten Auflage von 200 cm Substrat festzustellen, die in die Tiefe nur leicht abnahm. Das weist neben der guten NährstoffVersorgung auf einen ausreichenden Suaerstoffgehalt bis in diese Tiefe hin. • Unterhalb der Substratauflage hatte sich im Haldenkörper (200-300 cm Tiefe) nur die mikrobielle Biomasse und die alkalische Phosphatase geringfugig erhöht. • Der mineralische Stickstoffgehalt unterschied sich in den einzelnen Bodentiefen bis 100 cm nur wenig, nahm dann bis zu 300 cm Tiefe um die Hälfte ab. Den größten Teil bildete der NH4 -N. Ab 150 cm war nur noch Nitrat zu finden. Im Haldenkörper war der Nitratgehalt nur leicht angestiegen. • Das über selektive Hemmung bestimmte Pilz-Bakterien-Verhältnis hatte sich während des Versuchszeitraumes von vier Jahren kaum verändert. Zur Erfassung miki-obieller Sukzessionen während des Bodenbildungsprozesses in den Substraten wird bei künftigen Untersuchungen die Bestimmung des Phospholipid-Fettsäuremuster der Bodenmikroorganismen einbezogen. • Durch diese Rekultivierungsmethode der Fa. REBO aufwinderosiongefährdeten Flächen wird in Industriegebieten die Staubbelastung der umliegenden Wohngebiete stark vermindert und kommunaler Klärschlamm einer sinnvollen Nutzung zugefuhrt. • Derartig sanierte Flächen bieten sich durch die hohe Mineralisierbarkeit und biologische Aktivität des bodenähnlichen Substrates zum Anbau industriell nutzbarer Pflanzen oder bei der Anlage von Naherholungsgebieten an.



I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 189-192

(1999)

I

Substratinduzierte Respiration, Bodenatmung und Enzymaktivitäten in Böden eines Langzeitversuches zum biologischen Gemüsebau von MEISSNER,SMEJKAL, G.

Einleitung Lange Zeit in eine Außenseiterrolle gedrängt. gewinnt die biologische Bewirtschaftungsweise zunehmend an Bedeutung. ln Österreich wurden 1997 bereits 9% der landwirtschaftlichen Betriebe biologisch bewirtschaftet. Doch nach wie vor ist weitgehend unbekannt. worin das Wesen der biologischen Bewirtschaftungsweise liegt und was den Unterschied zur konventionellen Methode ausmacht. Mit den üblichen bodenchemischen Methoden ist dieser Frage auch kaum beizukonunen. Deutlich erfolgreicher sind dagegen bodenmikrobiologische Untersuchungsmethoden. Allerdings ist noch wenig über deren Aussagekraft bekannt. ln der vorliegenden Arbeit wird daher versucht, sowohl Unterschiede zwischen den Bewirtschaftungsweisen als auch Zusammenhänge zwischen Bewirtschaftungsweisen und bodenmikrobiologischen Parametern aufzuzeigen. Bei der Interpretation der Meßergebnisse dieser Untersuchung steht vor allem das zeitliche Verhalten der mikrobiologischen Aktivitäten anstelle einer punktuellen Bewertung im Mittelpunkt. Zusätzlich wird versucht mittels "spezifischer Aktivitäten'". d. h. Aktivität pro Einheit mikrobieller Biomasse, die Aussagekraft bodenmikrobiologischer Parameter zu erhöhen. Während die üblichen "absoluten Aktivitäten·', d. h. Aktivität pro Einheit Boden, die lnfmmationen über die Aktivität und die Menge der Mikroorganismen enthalten, wird bei spezifischen Aktivitäten der Einfluß unterschiedlicher Mikroorganismenmengen eliminiert. Dadurch kann zusätzlich die Aktivität der Mikroorganismen selbst und nicht nur die Gesamtaktivität des Bodens beurteilt werden. Obwohl bereits KOWALCZYK, TI1., SCHRÖDER, D. (1988) und BECK, Th. ( 1989) über spezifische Aktivitäten berichten, finden sie bisher fast nm· in Form des metabolischen Quotienten, d. h. Bodenatmung pro Einheit mikrobieller Biomasse, nichtjedoch flir Enzymaktivitäten Anwendung.

Versuchsbeschreibung und Methoden Gegenstand dieser Untersuchung ist ein 1980 angelegter Langzeitversuch zum biologischen Gemüsebau, der bereits an anderer Stelle detaillie1t beschrieben wurde. SMEJKAL, G. (1996). Die zweifaktorielle VersuchsanJage prüft in vier Wiederholungen die Faktoren "Bewirtschaftungsweise"' mit den Varianten biologisch, konventionell und unbehandelte Kontrolle (Tab. I) und "Pflanzenart"' mit den Varianten Salat gefolgt von Weißkraut, Tomate, Sellerie, Kohlrabi gefolgt von Endivie.

Chemischer Pflanzenschutz Herbizide Mechanische Unkrautkontrolle Mineraldünger Organische Düngung

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Tab. I: Charakteristika der Bewirtschaftungsweisen Die biologische Variante (BIO) erhieltjährlich eine Gabe von 100 dtlha Kompost, der üblicherweise aus Gartenabfallen hergestellt wurde. Im Frühjahr 1990 wurde als Ausnahme von der Regel einmalig kompostierter Stallmist (KSTM) ausgebracht. Zusätzlich zur mineralischen Düngung nach Bedarf erhielt die konventionelle Variante (KON) alle drei Jahre eine Gabe von 200 dt/ha Stallmist (STM). Die unbehandelte Variante (NULL) erhielt keinerlei Düngung, weder organisch noch mineralisch. Dr. Günter Meissner-Smejkal, Institut ftir Obst- und Gartenbau, Universität flir Bodenkultur Wien, A-1190 Wien, Peter Jordan-Straße 82, Fax: 0049/1/47654-3449, e-mail: smejkal@mail.boku.ac.at

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Beginnend mit llcrbst 1989 wurden sieben Probenahmen jeweils im Ftiihjahr. Sommer und Herbst durchgeftihrt. Die Mischproben aus 9 Einstichen pro Parzelle (0-8,5 cm, 26 m2) wurden auf 2 rnm gesiebt und bei -25°C gelagert. Vor den Analysen wurden die Proben drei Tage bei +5°C aufgetaut. · Die aktive mikrobielle Biomasse wurde mittels substtatinduzietter Respiration (SIR) im lsermeyerAnsatz geschätzt. Auf eine Umrechnung der Ergebnisse auf "mg Biomassekohlenstoff' wurde verzichtet. Dabei handelt es sich lediglich un1 eine Multiplikation mit einem Faktor, die keine Zunahme an lnfonnation bewirkt, dafür aber mit einigen Unsicherheiten behaftet ist. Zusätzlich wurden die Bodenatmung im lsermeyer-Ansatz und die Aktivitäten der Ell.Z)'me Dehydrogenase (TTC, THALMANN), Xylanase (SCHINNER, VON MERSI), alkalische Phosphatase, Phosphatase bei bodeneigenem pH-Wert (HOFFMANN), Protease (LADD. BUTLER) und Urease (KANDELER. GERBER) gemessen. Alle Methoden sind in SCHINNER, F., et al. (1993) ausfUhrlieh beschrieben. Abweichend von der heute üblichen Praxis wurde die Bodenatmung nur vier Stunden, die Dehydrogenase nur sech< Stunden bebrütet. Alle Analysen wurden in zweifacher Wiederholung durchgeftihrt, die Ergebnisse gemittelt und auf Trockenmasse (I 05°C) bezogen.

Ergebnisse und Diskussion Aufgrund der unterschiedlichen Ernährungssituation waren die Unterschiede der SIR zwischen biologischer und unbehandelter Variante zu erwarten (Abb. I). !m Gegensatz zu deren eher gleichfönnigen Verlauf zeigt die Kurve der konventionellen Fläche starke jalrreszeitliche Schwankungen und eine starke Zunahme nach dem Stallmist im Frühjahr 1990. Erstaunlich ist, daß die SIR der biologische Variante dagegen keinerlei Reaktion auf den kompostierten Stallmist zeigt. Daraus läßt sich ::bleiten, da!~ die Bewittschaftungsweisen Mikroorganismengesellschaften mit unterschi~dlichen ökologischen Strategien begünstigen. Die Mikroorganismen der konventionellen Variante reagieren auf unterschiedliches Nahrungsangebot mit Zu- oder Abnahme der mikrobiellen Biomasse (r-Strategen), während sich die mikrobielle Biomasse der biologischen Flä~hen kaum mit dem jahreszeitlich wechselnden Nahrungsangebot ändert, und selbst der massive Nährstoffeintrag durch den kornpostierten Stallmist im Ftiihjahr 1990 nicht in Wachsturn umgesetzt wird (KStrategen). Möglicherweise steht das damit im Zusammenhang, daß die Mikroorganismen der unbehandelten und der biologischen Flächen alle Nährstoffe aus der organischen Substanz freisetzen müssen und sich dal1er an deren Verwertung anpassen, währer,d die Mikroorganismen der konventionellen Variante zusätzlich durch leicht lösliche mineralische Dünger mit Stickstoff und Phosphor versorgt werden und sich deshalb eher an ein wechselndes Nährstoffangebot anpassen. Die Wirkung des Stallmistes erstreckt sich allerdings nur auf das Jahr der Anwendung, denn 1991 liegt die SIR der konventionellen Fläche bereits wieder auf dem Niveau der ersten beiden Probenahmen.

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1989

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1990

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1991

1991

Prob@nahmen

Abb. I: Ergebnisse der substratinduzierten Respiration (Früh = Frühling, Som = Sonuner, Her =Herbst)

Her 1989

Früh 1990

Som 1990

Her 1990

Fri.Jh 1991

Som 1991

Her 1991

Probenahmen

Abb. 2: Ergebnisse der Bodenatmung (TM Trockenmasse)

Ähnlich der SIR zeigt die Bodenatmung der konventionellen Fläche starke jahreszeitliche Schwankungen und eine Zunahme aufgrw1d des Stallmistes im Frühjahr 1990 (Abb. 2). Allerdings ist dessen Wirkung, anders als bei der SIR, auch noch 1991 an einer erhöhten Respirationsrate erkennbar. Ganz im Gegensatz zur SIR reagiert die Bodenatmung der biologischen Variante sehr wohl auf den kompostierten Stallmist im Frühling 19<)0. Ausgehend vom niedrigen Niveau der Kontrolle steigt sie bis zum Herbst auf den Wert der konventionellen Fläche an und sinkt danach wieder langsam ab. Allerdings erreicht sie nicht mehr die niedrigen Werte der ersten beiden Probenahmen.

- 191-

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1989

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1990

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1991

1991

Probenahmen

Abb. 3: Ergebnisse des metabolischen Quotienten (=qC0 2 , BoA= Bodenatmung)

Statt die Ergebnisse der Bodenatmung direkt zu interpretieren. ist es günstiger. den metabolisl:hen

Quotienten (qCO:) miteinzubeziehen (Abb.3). Wie der gleichförmige Verlauf des qCO, der konventionellen Variante zeigt. sind die starken Schwankungen der Bodenatmung auf Unterschiede in der mikrobiellen Biomasse und nicht auf Anderungen der StotTwechselintcnsität zurückzuführen. Selbst der hohe Nährstoffimpot1 durch den Stallmist läßt die StotTwcchsclintensität mehr zunehrm:n. sehr wohl aber die mikrobiellen Biomasse. Der im Vergleich zur Bodenatmung nahe-

zu unveränderte Verlauf des qCO, der biologischen Variante zeigt dagegen an, daß hier die Stoffwechselintensität tatsächlich zugenommen hat. obwohl der kompostierte Stallmist keine Veränderung der mikrobiellen Biomasse bewirkte.

Daß der qC0 2 der unbehandelten Kontrolle auf dem gleichen Niveau mit der konventionellen Fläche und zweimal sogar darüber liegt. läßt erkennen, daß die niedrigen Werte der Bodenatmung dieser Fläche auf deren kleinere mikrobielle Biomasse und nicht auf eine geringere Stoffwechselaktivität der lvlikroorganismen zurückzufiihren sind. All das unterstützt zwar die Vennutung, daß die Bewirtschaftungsweisen Mikroorgauismengcscllschaften mit unterschiedlichen Strategien der Nahrungsverwertung begünstigt, es bleibt aber zu klären, worauf die Unterschiede in der Biomassedynamik und im qCO, zurückzufUhren sind. Daß die Größe der mikrobiellen Biomasse eines Bodens durch das Nahrungsangebot bestimmt wird, ist relativ offensichtlich. Weniger klar ist dagegen, wieso sich bei vergleichbarem Nahrungsar1gebot die Mikroorganismen der biologischen und der konventionellen Fläche dennoch in Menge. Biomassedynarnik, Nahrungsverwertung und Atmungsintensität unterscheiden, während trotz aller sonstigen Differenzen kaum ein Unterschied zwischen dem qC0 2 der konventionellen und der unbehandelten Fläche besteht. Die im Zuoammenhang mit Unterschieden im qC0 2 häufig zitierie Vennntung von ANDERSON, T. 1-L DOMSCH, K. H ( 1990). daß unterschiedliche Bewio1schaftungsweisen Mikroorganismen mit unterschiedlicher energetischer Effizienz selektionieren würden, läßt leider offen, wie diese energetische Effizienz definiert ist und wie sie auf zellphysiologischer Ebene zustande kommen soll. Außerdem wäre bei energetischer Effizienz als Selektionskriterium zu erwarten, daß niedrige qC02 , als Zeichen hoher Effizienz, in kohlenstoffmmen Böden und hohe qC02, als Zeichen geringer Effizienz, in kohlenstoffreichen Böden zu finden wären. Tatsächlich ist es aber genau umgekdlrt, außer wenn auf kohlenstoffreichen Böden andere Ursachen fur einen hohen qC0 2 verantwortlich sind. Hohe qC02 gelten auch als Zeichen von StreB. Wie HEILMANN, B. et al. ( 1995) und LEBHUHN, M. et al. ( 1994) darlegen, dürfte ein streBbedingter hoher qC0 2 auf Reparaturmetabolismus bzw. auf .. kryptisches Wachstum" (POSTGATE, J. R., 1967). d. h. auf Wachstum, das auf der Nährstoffbasis von abgestorbenen Mikroorganismen beruht, zurückzufUhren sein. Kryptisches Wachstum ist meines Erachtens essentiell ftir die Erklärung der Unterschiede zwischen den Bewirtschaftungssystemen. Nach meiner Hypothese unterscheiden sich die Bewirtschaftungsweisen in der TumovetTate ihrer Mikroorganismen, wodurch die Nährstoffe unterschiedlich schnell innerhalb der Mikroorganismengesellschaften zirkulieren. Da der Boden allerdings nur die Verluste an Kohlenstoff ersetzen muß. ist selbst Mikroorgmtismen von so unterversorgten Flächen, wie der unbehandelten, trotzklein bleibender mikrobieller Biomasse ein intensives Wachstum möglich. Bei konventioneller Bewirtschaftung erfolgt in Zeiten guter Nährstoffversorgung aufgrund der r-Strategie der Mikroorganismen intensives Wachstum. Sind die Nährstolle verbraucht, erfolgt kryptisches Wachstum, das die mikrobielle Biomasse solange reduziert. bis der Nachschub aus dem Boden wieder ausreicht, um die Verluste zu ersetzen. Die Wachstumsrate und damit der metabolische Quotient bleiben dadurch über die Zeit weitgehend gleich,obwohl sich die mikrobielle Biomasse ändert. Zusätzlich könnten hohe lokale Düngerkonzentratimren die Tumoven-ate beeinflussen (Nitrat kann mikrobielle !'vlembranen schädigen, osmotische Belastung). Am ausgeglichensten scheinen die Bedingungen unter biologischer Bewirtschaftung zu sein. Allerdings übetTascht, daß kompostierter Stallmist. der als die mildeste Anwendungsfonn von Stallmist gilt die :V!ikroorganismen doch relativ stm·k belasten dürfte. Am Beispiel der Xylanase läßt sich sehr schön der Zusammenhang zwischen den einzelnen Düngungsmaßnahmen und der Reaktion der 'vlikroorganismen darauf erkennen. Zwar unterscheiden sich die Grafiken der

-192Xylanase (Abb. 4) und der spezifischen Xylanase (Abb. 5) kaum voneinander, daranläßt sich aber erkennen, daß die Schwankungen der Xylanase tatsächlich Aktivitätsänderungen und nicht bloß Effekte unterschiedlich großer mikrobieller Biomassen sind. Außerdem lassen sich die Bewirtschaftungsweisen besser miteinander vergleichen. Da auf der unbehandelten Variante das Pflanzenwachsturn geringer als bei den beiden anderen Varianten ist und die gesan1te oberirdische Pflanzernnasse abgefiih1t wird, ist hier die Xylanase am geringsten. Etwas überrascht, daß trotz des jalrreszeitlich schwankenden Angebotes an im Boden verbleibenden Pflanzenresten kaum Schwankungen der Xylanase auftreten. Daß die Werte der konventionellen Variante zu den ersten beiden Probenalrmen auf derselben Höhe mit der unbehandelten liegen. läßt darauf schließen. daß der Abbau von Pflanzenmaterial auf der konventionellen Fläche eine deutlich geringe Rolle spielt als auf der biologischen, deren Xylanase signifikant höher ist. Die Applikation des Stallmistes fUhrt zu einer enormen Steigerung der Xylanaseaktivität, was auf den hohen Strohgehalt des Stallmistes zurückzufUhren ist. Wir erkennen auch, daß das Stroh im Boden sehr rasch abgebaut wird, weil die Xylanaseaktivität bereits im Herbst zurückgeht und im nächsten Jalrr wieder auf der ursprünglichen Höhe liegt. Der Stallmistkompost auf der biologischen Fläche bewirkt dagegen kaum eine Steigerung. Das ist darauf zurückzuflihren, daß dessen Stroh durch den Kompostierungsprozeß bereits weitgehend abgebaut ist. Der übliche Kompost aus Gartenabfallen im Frühjalrr 1991 fuhrt dagegen sehr wohl zu einem Anstieg der Xylanase. Da dieses Material vor allem aus Pflanzenresten besteht und weniger Stickstoff enthält als Stallmist, ist der Abbau weniger weit fmtgescluitten, als beim Stroh des kompostierten Stallmistes. 3000

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Her 1991

Probenahmen

Abb. 4: Ergebnisse der Xylanase (GLCÄ Glucoseäquivalente)

Her

Früh

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Her

Früh

Som

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1989

1990

1990

1990

1991

1991

1991

Probenahmen

Abb. 5: Ergebnisse der spezifischen Xylanase (Xyla ~ Xylanase)

Literatur Anderson, T. H., Domsch, K. H. (1990): Application of eco-physiological quotients (qC0 2 and qD) on microbial biomasses from soil of different cropping histories. Soil Biology and Biochemistry, Vol. 22 (2): 251255. Beck, Th. ( 1989): Ei...,fluß langjähriger unterschiedlicher Bewirtschaflungsweisen auf bodenmikrobiologische Eigenschaften. VDLUFA-Schriftenreihe 28, Kongreßband 1988, Teil II, 879-892. Heilmann, B., Lebhuhn, M., Beese, F. (1995): Methods for the investigation of metabolic activities and shifts in the microbial community in a soil treated with a fungicide. Biology and Fertility of Soils, Vol. 19: 186192. Kowalczyk, Th., Schröder, D. ( 1988): Beeinflussung bodenbiologischer Parameter durch Bodeneigenschaften auf Standorten mit geringen Unterschieden im Corg.-Gehalt. KALI-BRIEFE (Büntehot). Vol. 19 (5): 335-344. Lebhuhn, M., Heilmann, B., Hrutmaru1, A. (1994): Effects of drying/rewetting stress on microbial auxin production ~ud L-tryptophan· catabolism in soils. Biology and Fertility ofSoils, Vol. 18: 302-310. Postgate, J. K (1967): Viability measurements and the survival of microbes under minimurn stress. Advances in Microbial Physiology, I: 2-23. Schinner, F., Öhlinger, R., Kandeler, E., Margesin, R. (1993): Bodenbiologische Arbeitsmethoden. 2. Aufl., Springer Vt'rlag. ISBN 3-540-56206-0. Smejkal, G. (1996): Bodenbiologische Untersuchung zum ökologischen Gemüsebau-Aspekteder statistischen Auswertung. Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 81: 327-330.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 193-196

(1999)

I

Theoretische und experimentelle Ansätze zur Kennzeichnung der organischen Bodensubstanz als Produkt komplexer Organismengesellschaften von SIEWERT,Chr.

Die im Boden lebenden Organismen und ihre Wirkungen sind äußerst vielgestaltig. Nicht weniger heterogen ist die Zusammensetzung von Pflanzenriickständen. Hinzu kommt die Vernetzung von Wirkungen unterschiedlicher Organismen, die räumliche Variabilität und zeitliche Dynamik gegenseitiger Adaptionen sowie Wechselwirkungen mit abiotischen Komponenten. Um ungeachtet dieser Spezifik Schlüsselprozesse der biologischen Bodenbildung beschreiben zu können, wird eine evolutionsbiologische Betrachtungsweise vorgeschlagen. Sie analysiert biogene Veränderungen abiotischer Umweltbedingungen, die sich in der globalen, erdgeschichtlichen Prägung der Sauerstoffatmosphäre und in zeitlich kürzeren, regionalen Veränderungen, wie z.B. der Bodenbildung äußern. Die damit verbundenen Modifikationsprozesse werden als Endergebnis der vielfliltigen Wechselwirkungen in Ökosystemen angesehen, die den Charakter organismischer Interaktionen widerspiegeln. Zu den ersten Folgen dieses theoretischen Experiments zählen Thesen zur Bedeutung des Wasserhaushalts fur die Organismenentwicklung und Prägung von Bodenbildungsprozessen seit dem Beginn des terrestrischen Lebens. So beeinflußt der Wasserhaushalt nicht nur Adaptionen und Entwicklungsmuster einzelner Organismenarten, sondern auch das Zusammenleben von Organismen. Die organische Bodensubstanz (OBS) - neben der Sauerstoffatmosphäre das Hauptprodukt der Lebenstätigkeit der Organismen - ist folglich nicht nur Produkt der Wirkungen einzelner Organismen. Insbesondere humifizierten Komponenten stellen ein Ergebnis der Wechselwirkungen unterschiedlicher Organismen dar, die vom Wasserhaushalt abhängig sind (vergl. Siewert, 1994). Ihre Anreicherung in geologischen Substraten induziert dauerhafte Veränderungen der Substrateigenschaften (analog zu Wirkungen der Sauerstoffatmosphäre auf das Klima). Die veränderten Substrateigenschaften wirken auf Adaptionen der Organismen zurück und beeinflussen dadurch - ebenfalls analog zur Sauerstoffatmosphäre - die evolutive Entwicklung der Arten, wodurch sich Humusstoffe und ihre Wirkungen coevolutiv verändern. Demnach unterliegen Funktionen der Humusstoffe im Unterschied zu allen anderen Komponenten der OBS einer erdgeschichtlichen Prägung, die an wasserabhängige Wechselwirkungen heutiger Organismen gebundenen ist. Darauf aufbauend wurde vermutet, daß die Wirkungen heutiger Humusstoffe an eine spezifische Art der Wasserhaltefähigkeit gebunden sind, die sich unabhängig von Wirkungen einzelner Organismen und damit auch unabhängig von der chemischen Zusammensetzung ihrer Rückstände ausbildet. Mit anderen Worten werden Humusstoffe als ein regionales Pendant der globalen Prägung der Sauerstoffatmosphäre durch sich entwickelnde Organismengesellschaften gesehen. Ihre Eigenschaften sind kein Einflußfaktor fur erdgeschichtliche Entwicklungstendenzen der Arten, die sich aus Rückwirkungen biogener Veränderungen der globaler Umwelt auf die Organismen (z.B Entstehung der Sauerstoffatmosphäre) ergeben. Sie stellen jedoch einen verifizierbaren Ansatzpunkt zur Beschreibung relativ kurzfristiger (10 2 - 10 5 Jahre) Fluktuationen und Spezifika des Zusammenlebens heutiger Organismen in einzelnen Klimaregionen, Standorten oder Ökosystemen etc. dar, die sich mit der Bodenbildung manifestieren und einer Analyse bisher nicht zugänglich waren.

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Um diese Thesen zu überprufen, wurde ein neues Verfahren der Bodenanalyse entwickelt (Siewert, 1998). Es ist auf eine kombinierte Erfassung der Menge an a) Humusstoffen b) der Wasserhaltefahigkeit der OBS bzw. der Größe von Humushydrathüllen sowie c) von biologisch umsetzbaren Bestandteilen ausgerichtet. Die dafur notwendigen thermogravimetrischen Untersuchungen wurden mit Messungen der Bodenatmung über die C02-Freisetzung unter Laborbedingungen kombiniert, um vermutete Zusammenhänge zwischen der Wasserhaltefahigkeit der OBS und ihren biologischen Umsatzprozessen belegen zu können. Untersuchungsobjekte waren Bodenproben aus allen wichtigen Klimazonen Ost- und Mitteleuropas unter natürlicher Vegetation, Ackerbau und Forstwirtschaft auf unterschiedlichen geologischen Substraten von drei Entnahmeterminen (N = 148). Ihre Aufbereitung beinhaltete eine schonende Lufttrocknung und Siebung auf2 mrn mit anschließender Konditionierung bei 76% relativer Luftfeuchte zur Herstellung vergleichbarer Ausgangsbedingungen bei der Menge gebundenen Wassers. Für die Experimente zur Bodenatmung wurden die lufttrockenen Proben zusätzlich unmittelbar vor Versuchsbeginn auf 60 % der maximalen Wasserhaltefahigkeit befeuchtet. Die Auswertung der Ergebnisse begann mit der Suche nach Korrelationsbeziehungen zwischen der Menge gebundenen Wassers, der Menge an Humusstoffen und Anteilen umsetzbarer Komponenten. Tatsächlich konnten alle drei Beziehungen nachgewiesen werden. Ihre Bestimrntheitsmaße überstiegen, ungeachtet der Heterogenität des Probenmaterials, Werte von 0.8, teilweise sogar von 0.9. Damit lagen erste Indizien fur die postulierte Wirkungsweise der Humusstoffe vor. Im nächsten Schritt wurde die Lage aller Einzelproben auf den ermittelten Regressionsgeraden analysiert. Dabei zeigten sich plausible Zusammenhänge. Größere Mengen an Humusstoffen und gebundenen Wassers je C-Gehalt im Boden dokumentierten gleichermaßen den Humifizierungsgrad der OBS. Hingegen eignete sich die Beziehung zwischen umsetzbarer Substanz und gebundenem Wasser fur eine Zuordnung der Proben zu Klimazonen, Vegetationsytpen und Nutzungsrichtungen der Böden. Gleiche Aussagen ergaben sich aus der Beziehung zwischen humifizierten und umsetzbaren Komponenten. Die unerwartete Eindeutigkeit dieser Möglichkeiten wurden als Bestätigung gewertet, daß die Qualität der organischen Bodensubstanz unabhängig von ihrer Zusammensetzung beschrieben werden kann und thermogravimetrische Untersuchungen unter Einbeziehung der Wasserhaltefahigkeit überregional vergleichbare, leicht klassifizierbare Ergebnisse liefern. Weitere Hinweise auf die Rich- r - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - , Beziehungen zwischen thermogravimetrisch und tigkeit der aufgestellten Thesen elementaranalytisch bestimmten C-Gehalt in Bodenproben ergaben sich aus einer Gegen--"* überstellung der thermogravimetri:: 6 ...,--J 5 rn schen Analysen mit Bodeneigen.b schaften. Auch hier fanden sich =~4-r-----------.....".,~~-==------~ sehr enge Korrelationen. Sie ver- ! ·s: E 3 t-------------------~~~~~----~==~~----wiesen auf die Möglichkeit einer <;1~ 8' r = 0.982*** . Quantifizierung des Ton-, Kohlen- u ~ 2 stoff-, Stickstoff- und Karbonatgehaltes (siehe Abb.). e:. 0 Die thermoanalytische Bestim6 0 3 4 5 2 mung des Karbonatgehaltes ist bekannt. Sie geht auf Gewichtsverlu- I C-Gehalt (%, elementaranalytisch). 1 ste beim Zerfall von Karbonaten oberhalb von 650 oc zuruck. Derart kausale Beziehungen sind jedoch bei der Bestimmung des CGehaltes und der anderen Parameter ausgeschlossen. Die Vielfalt chemischer Verbindungen des Kohlenstoffs und ihre unterschiedliche thermische Stabilität steht einer solchen Annahme entgegen. 0

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Darüber hinaus waren beispielsweise die methodisch nutzbaren Korrelationen des elementaranalytisch bestimmten C-Gehaltes zu den thermogravimetrischen Gewichtsverlusten nur in einem sehr schmalen Temperaturintervall von 10 K bei einer Analysentemperatur von ca. 350 oc nachweisbar. Für die Bestimmung des C-Gehaltes eignen sich somit nur Bruchteile des thermischen Gesamtgewichtsverlustes, welche die Gesamtmenge organischer Verbindungen unvollständig repräsentieren. Die Übereinstimmung zwischen der thermogravimetrischen und elementaranalytischen Bestimmung (B = 0.96) geht demnach nicht auf kausale, sondern indirekte Beziehungen zurück. Mit anderen Worten beschreiben die Gewichtsverluste bei 350 oc nicht den C-Gehalt selbst, sondern Parameter oder Folgen einer einflußreichen Regulation des C-Gehaltes. Dies triffi analog auch fur die thermogravimetrische Bestimmung der anderen Bodeneigenschaften (N- und Tongehalt) zu. Die Genauigkeit der thermogravimetrischen Analyse von Bodeneigenschaften wird damit zum Maß fur die Wahrscheinlichkeit einer Erfassung wichtiger Mechanismen der Regulation von Bodeneigenschaften und Bodenbildungsprozessen. Eine Analyse der Dynamik der Bodenatmung lieferte weitere Argumente in dieser Richtung. Unterschiede im Anfangsanstieg der Bodenatmung nach Wiederbefeuchtung waren nicht als Folge der Aktivität lebender Organismen erklärbar (s. Siewert, 1995b). Daraufhin wurden die Meßwerte zur C0 2-Freisetzung den Ergebnissen der Thermogravimetrie gegenübergestellt. Die folgende Abbildung faßt diese Analysen zusammen. Koeffizienten der linearen Korrelationen zwischen Bodenatmung und thermogravimetrischen Gewichtsverlusten in Abhängigkeit von der Inkubationsdauer (XAchse) und der thermogravimetrischen Analysentemperatur (V-Achse) ·; 100 ·c ..a

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Die Intensität der Schwarzflirbung kennzeichnet in dieser Korrelationsmatrix die Höhe der berechneten Koeffizienten und damit die Enge der Beziehungen zwischen biologischer und thermischer Stabilität der OBS. Die Abbildung dokumentiert so die wechselnde Bedeutung thermogravimetrisch identifizierbarer Komponenten fur die Bodenatmung mit steigender lnkubationsdauer. Zum Inkubationsbeginn (bis ca. 10 lnkubationsstunden) weist beispielsweise eine intensive Schwarzfarbungen auf eine Abhängigkeit der Bodenatmung von Komponenten hin, die bei der thermogravimetrischen Analyse Gewichtsverluste zwischen 50 oc und 200 oc (Temperaturbereich A) verursachen und aus der Abgabe gebundenen Wassers resultieren. Ein ähnlicher Einfluß auf die Bodenatmung läßt sich fur Gewichtsverluste im Temperaturbereich C (450 oc - 650 oc = Zerfallsbereich thermisch stabiler Humusstoffel erkennen. Die Gewichtsverluste im Temperaturbereich B (200 oc - 450 °C, Zerfallsbereich der Biomasse und biologisch leicht abbaubarer, thermisch labiler Komponenten) spielen hingegen für di~e ;,.;;!':::~~·hodenatmung eine untergeordnete Rolle.

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Mit zunehmender Inkubationsdauer ändert sich das Bild. Schon nach ca. 15 Stunden verschwinden die Korrelationen der Bodenatmung zu den Gewichtsverlusten in den Temperaturbereichen A und C; die Beziehungen der Bodenatmung zum Temperaturbereich B werden enger. Ab ca. 40 Inkubationsstunden dominieren Beziehungen zwischen Gewichtsverlusten im TemperaturbereichBund der Bodenatmung (rmax nach 44 Stunden zu Gewichtsverlusten bei 260 °C: 0.78). Für die Interpretation dieser Ergebnisse waren u.a. Untersuchungen über Veränderungen thermogravimetrischer Gewichtsverluste durch die Inkubation wichtig (Siewert, 1995a). Sie zeigten, daß vor allem die Gewichtsverluste im Temperaturbereich B während der Inkubation durch Abbau und Transformation verändert werden. In den Temperaturbereichen A und C fanden sich demgegenüber nur selten eindeutig interpretierbare Veränderungen. Gestützt wurden diese Ergebnisse durch die bekannte Stabilität von Humusstoffen gegenüber biologischen Umsatzprozessen und auch durch die Korrelationen zwischen der Menge gebundenen Wassers in Böden und ihrem Tongehalt Damit wird aber zugleich die Möglichkeit einer direkten Beteiligung von Humusstoffen und des gebundenen Wassers an biologischen Umsatzprozessen während der Inkubation widerlegt. Letzeres ist allerdings ohnehin nicht möglich, weil Wasser nicht Ursache einer C02-Freisetzung sein kann. Zudem enthielten die Proben bei der Inkubation in Folge der Wiederbefeuchtung ein Vielfaches der thermogravimetrisch erfaßten Wassermenge. Die festgestellten Korrelationen der COz-Freisetzung beim Inkubationsbeginn zu den Gewichtsverlusten gebundenen Wassers und der Humusstoffe können demnach nur Folgen einer regulativen Wirkung der Wasserhaltefahigkeit von Humusstoffen sein, die sich an biologischen Umsetzungen selbst nicht beteiligen. An Humusstoffe gebundene Effekte verlieren daher mit der Regeneration der Biomasse innerhalb von 15 Stunden Inkubation an Bedeutung bzw. treten sie hinter Prozesse zurück, die sich proportional zur Biomasse und dem Anteil umsetzbarer Komponenten entwickeln. Damit scheinen die anfangs dargestellten Thesen und Vermutungen bestätigt. Gegenteilige Belege wurden nicht gefunden. Alle durchgefuhrten Experimente lieferten die erwarteten Ergebnisse und zahlreiche zusätzliche Argumente. Dennoch muß berücksichtigt werden, daß die durchgefuhrten Versuche keinen abschließenden Beweis darstellen. Sie wurden als erste Schritte einerneuen Herangehensweise konzipiert und konnten daher nur Indizien und indirekte Hinweise zur Kausalität wichtiger Teilaspekte vermuteter Wirkungsmechanismen von Humusstoffen liefern. Der Nachweis einer coevolutiven Prägung von Humusstoffen und ihrer Funktionen dürfte auch weiterhin schwierig bleiben. Weiterfuhrende Untersuchungen müssen demnach auf die heutige Wirkungsweise der Humushydrathüllen ausgerichtet werden. Dabei wird es vermutlich um eine Quantifizierung der Wasserhaltefahigkeit der OBS und ihrer Bedeutung fur ökosystemare Stoffkreisläufe gehen. Erst mit diesen oder ähnlichen Experimenten ist eine sichere Grundlage fur die Beschreibung klimaabhangiger Spezifika des Zusammenlebens von Organismen in Ökosystemen zu erwarten. die sich möglicherweise in Ergebnissen der thermogravimetrischen Bodenanalyse widerspiegeln. Literatur: Siewert, C. ( 1994): Ökosystemorientierte Grundlagen der Humusqualitätsbestimmung. Teil I: Theoretisches Konzept zur Ableitung ökosystemarer Humusfunktionen. Archiv für Acker-, Pflanzenbau und Bodenkunde, 38, 127-147 Siewert, C. (1995a): Ökosystemorientierte Grundlagen der Humusqualitätsbestimmung. Teil 3 Veränderungen thermogravimetrischer Charakteristika der organischen Bodensubstanz bei biologischer Umsetzung. Archiv für Acker-. Pflanzenbau und Bodenkunde. 39. 53-68 Siewert, C. (1995b) Ökosystemorientierte Grundlagen der Humusqualitätsbestimmung. Teil 4: Besonderheiten der Atmungsdynamik unterschiedlicher Böden nach Lufttrocknung. Archiv für Acker-. Pflanzenbau und Bodenkunde. 39. 131-153 Siewert, C.: ( 1998): Verfahren zur Bestimmung der qualitativen Zusammensetzung der organischen Bodensubstanz von Mineralböden. Patentschritt zur thermogravimetrischen Bodenanalyse. Anmeldung vom 19.9. 96. veröffentlicht vom Deutschen Patentamt unter G 0 I N 196 38 731 am 19.4. 98

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 197-200

(19-s9[J

Einfluß der Bestockung auf mikrobielle und chemische Oberbodeneigenschaften eines Pseudogleystandortes von

BARTELS,H., STETTER,U., MAKESCHIN,F.

LEinleitung Die Messung mikrobieller Biomasse und mikrobieller Aktivität ist ein zentraler Parameter zur Charakterisierung von Ökosystemen, da Mikroorganismen als Senke und Quelle von Energie und Stoffen wirken (JENK!NSON u. LADD, 1981 ). Mikroorganismen besitzen mit I -3 % zwar nur einen geringen Anteil an den organischen Stoffen von Böden, jedoch liegen die Umsatzzeiten der mikrobiellen Biomasse mit durchschnittlich vier bis zehn Monaten relativ hoch (JÖRGENSEN, 1995). Die Menge und Verteilung der mikrobiellen Biomasse in Böden sowie die Bedeutung der mikrobiellen Mineralisation und Mobilisation für die Nährstoffversorgung der Pflanzen hängt von dem jeweiligen Nutzungssystem eines Bodens ab. Die Bestockung eines Waldstandortes prägt beispielsweise durch ihren Bestandesabfall und das spezifische Bestandesklima die Lebensbedingungen von Pilzen und Bakterien im Boden und bestimmt dadurch in Kombination mit weiteren Faktoren die Größe der mikrobiellen Biomasse und das Ausmaß der mikrobiellen Stoffumsetzungen. Bei mikrobiologischen Untersuchungen von Waldböden sollte den Humusauflagen besondere Beachtung zukommen, da die mikrobielle Biomasse meist zum Großteil an diese gebunden ist und sich der Streuabbau hauptsächlich in den organischen Auflagen vollzieht. Zielsetzung der vorgestellten Arbeit ist es, den Einfluß der Baumart bezüglich mikrobieller und chemischer Parameter in Böden auf vier unterschiedlich bestockten Waldflächen bei vergleichbarem Ausgangssubstrat zu untersuchen. Die Ergebnisse sollen Aufschluß geben über die Bedeutung der mikrobiellen Biomasse als labiler Nährstoffspeicher und für die Stoffumsetzungen in den organischen Auflagen und im oberen Mineralboden. Hierbei wurden insbesondere Kohlenstoffund Stickstoffverbindungen berücksichtigt.

2. Standort und Untersuchungseinheiten Lage: Untersuchungsflächen Leubnitz, Wuchsbezirk Unteres Vogtland, Sachsen Geologisches Ausgangssubstrat: Silurische und kulmische Schiefer über Rotliegendem Höhe: 360- 390m ü. NN, schwach geneigter Hang Klima: Jahresdurchschnittstemperatur 7,0-8,2 °C, 600- 700 mm Jahresniederschlag (Uk) Böden: Typische Pseudogleye mittlerer Nährkraftstufe Untersuchungseinheiten: Vier Parzellen mit unterschiedlicher Bestockung, je 400 m2 groß und in zwei Teilflächen untergliedert Parzelle Parzelle Parzelle Parzelle

1: 2: 3: 4:

Fichte (Picea abies) Europäische Lärche (Larix decidua) Rotbuche (Fagus sylvatica) Mischbestockung aus Roteiche (Quercus rubra) und Strohe (Pinus strobus)

* Institut für Bodenkunde und Standorts) ehre, Pienner Str. 7, D · 01735 Tharandt

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3. Methodik Probenahmetermin: Oktober 1997 Humusauflagen: Entnahme von L-, Of-, u. Ob-Material mittels Stechrahmen (20 x 20 cm) Mineralboden: Bohrkerne der Tiefenstufen 0- 5, 5- 10, 10- 20 und 20- 30 cm pU-Werte: Bestimmung in H20 dest. und CaCiz, Mineralboden: I : 2,5; Humusauflagen: I : 5 Corg und N1: Bestimmung an gemahlener Feinerde am ,,Leco CHN 1000" Mikrob. C u. N: Bestimmung mittels Fumigations-Extraktionsmethode (nach VANCE et al., 1987) Mikrobielle Aktivität: Bestimmung der Basalatmung nach ISERMEYER (1952)

4. Ergebnisse und Diskussion Die untersuchten Böden weisen eine stark bis sehr stark saure Bodenreaktion mit pH(HzO)-Werten von 3,2 bis 5,0 in den Humusauflagen bzw. von 3,5 bis 4, I im Mineralboden auf. Während sich bei den pH-Werten unter verschiedenen Bestockungen im Mineralboden nur minimale Unterschiede zeigen, hebt sich von den Humusauflagen diejenige unter Fichte durch um 0,3 bis 0,5 pH-Einheiten niedrigere pH-Werte von den anderen ab. Die schwer zersetzbare Fichtenstreu ist als Hauptursache der starken Versauerung der Humusauflage auf dieser Fläche anzusehen. Zusätzlich kommt die unter Fichte hohe Gesamtdeposition von Säurebildnern und Protonen als Grund für die stark saure Bodenreaktion in Betracht. In den organischen Auflagen finden sich Cor8-Gehalte zwischen 30 und 50 %, welche vom Lzum Ob-Horizont hin abnehmen. Die N,-Gehalte der Auflagehorizonte liegen zwischen 0,7 und 2 %. Die Gesamtstickstoffgehalte der frische·n Laubstreu (L) sind deutlich niedriger als die der Nadelstreu. Dies liegt daran, daß in der Laubstreu hohe Anteile leicht abbaubarer C-Verbindungen vorliegen und eine mit dem Streuabbau einhergehende N-Anreicherung noch nicht stattgefunden hat. Die Of- und Ob-Horizonte der Fichtenparzelle unterscheiden sich von den anderen Parzellen durch hohe Corg· und niedrige N,-Gehalte. In diesen Horizonten fallen unter Fichte vergleichsweise hohe Mengen an organischer Substanz in Form von abgestorbenen Wurzeln an, welche sich durch weite C/N-Verhältnisse auszeichnen. Im Mineralboden nehmen die C...8- und N,-Gehalte von der obersten Tiefenstufe (4,2 - 8,6 % Corg bzw. 0,2 - 0,6 % N1) auf Werte um 0,6 % C.,.8 bzw. 0, I % N, in der untersten Tiefenstufe ab. Die geringsten Gehalte an organischer Substanz liegen im Mineralboden unter Fichte vor. Unter Lärche fallen die in den obersten zwei Tiefenstufen hohen Corg· und N,-Gehalte auf. Für diesen Bestand ist ein Einfluß der flächendeckenden Vergrasung und einer damit einhergehenden hohen Feinwurzelproduktion auf den Cor8 -Gehalt im oberen Mineralboden vorstellbar. 120 ~

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Abb. 1: Baumartenvergleich: C",8 - Vorräte

Mit ca. 100 t/ha liegen die höchsten in Humusauflage und Mineralboden (0 - 30 cm) gespeicherten C.,.8- Vorräte unter Fichte und Lärche vor (Abb. 1). Die Verteilung der Cor8 -Vorräte im Oberboden weist hierbei auf eine Humusakkumulation in der organischen Auflage unter Fichte hin, während unter Lärche der Hauptanteil des Corg im Mineralboden gespeichert ist. Für die Verhältnisse unter Fichte (60% des C.,.8 -Vorrats in der Huniusauflage) ist wahrscheinlich die geringe biologische Aktivtät im Boden sowie das flache Wurzelverhalten der Fichte verantwortlich. Unter StrobelRoteiche und Buche betragen die C.,.8-Vorräte um 75 t/ha und liegen schwerpunktmäßig (ca. 70 %) im Mineralboden vor.

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Die untersuehten organisehen Aullagen enthalten Cmic-Gehalte in der Größenordnung zwischen 2 000 und 15 000 )lg CmiJg TS (Ahh. 2), während im Mineralhoden deutlieh geringere Gehalte his max. 530 )lg CmiJg TS vorliegen (Ahh 3). In den organischen Auflagen der von Laubbäumen dominierten Parzellen sind deutlich höhere Gehalte an mikrobieller Biomasse zu verzeiehnen als in den Humusaullagen unter Nadelhaumhestoekung. Die Laubstreu fördert mikrobielles Waehstum, da sie ein an leieht verfügbaren C-Quellen reiches Substrat ist. Darauf weisen die unter Buche und StroheiRoteiehe lestgestellten hohen CmiJCor8- Verhältnisse hin. Unter Fiehte finden sieh sowohl in der Humusaullage als auch im Mineraltxlden die im Gcsamtvcrglcieh geringsten Gehalte an mikrobieller Biomasse. In den Humusaul1agen sind nach den Korrelationsanalysen (s. u.) niedrige pH-Werte als Ursache für die Hemmung der Mikroorganismen unter dieser Bestoekung anzusehen. Im Mineralhoden weisen die Fichten- und Buchenparzelle geringere CmicGehalte als die Lärchen- und Strohen/Roteichenparzelle auf. Dies steht in direktem Zusammenhang mit den unter Fichte und Buche nachzuweisenden niedrigeren Gehalten an organischer Substanz im Mineralhoden.

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Abb. 2: Mikrobiell gebundener C in den Humusauflagen

Mit über 800 kg CmiJha sind die Cmic-Vorräte (Humusauflage und Biomassa-C [1'9 Cmlc/g TS] Mineralboden bis 30 cm) unter Lärche und StrobelRoteiche größer 200 400 600 als unter Fichte (580 kg CmiJha) und Buche (690 kg CmiJha) (Abb.4). Während sich unter StrobelRoteiche der Cmic- Vorrat je zur Hälfte auf organische Auflage und Mineralboden aufteilt, liegt unter ·5 Lärche nur ein Drittel des gesamten Cmic in der Humusauflage vor. Unter Fichte und Buche konzentriert sich der Vorrat an mikrobieller ·10 Biomasse mit einen Anteil von ca. 70 % auf die Humusauflagen. 'E Hier ist ein Großteil der mikrobiellen Biomasse und Aktivität .!1. .2! außerhalb des Mineralbodens lokalisiert, da dort die i= " Lebensbedingungen für Mikroorganismen vermutlich extrem -20 ungünstig sind und deshalb eine Konzentration der mikrobiellen Biomasse auf die bodenökologisch vorteilhafteren organischen Auflagen erfolgt. ·<>··· StrobelRoteiche Die Basalatmung in den untersuchten Auflagehorizonten bewegt -l:r Buche sich zwischen 50 und 500 11g COz/g TS*h. Sie ist in den Of- und -30 -~--~-~~-+-----+....J. Oh- Horizonten der von Laubbäumen dominierten Flächen höher als unter Nadelbaum- Abb. 3: Mikrobiell gebundener bestockung. Im C im Mineralboden 1000 Mineralboden wa'ii' .:::. ren mit Werten von 0 bis 10 J.lg COz/g TS*h 1ll 800 weitaus geringere Atmungsaktvitäten als in den ~ 600 Auflagen zu verzeichnen. An den Gesamt-StoffE umsetzungen in den untersuchten Waldböden 6 400 ~ haben Pilze und Bakterien im Mineralboden .!! 200 E damit einen sehr geringen Anteil. Hierbei u 0 zeichnet sich besonders der Boden unter Fichte Fichte StrobelRoteiche durch minimale Atmungsaktivität in den obersten Lärche Buche 10 cm des Mineralbodens und die Abwesenheit Abb. 4: Baumartenvergleich: nachweisbarer mikrobieller Atmung in einer Cm"- Vorräte Bodentiefe ab 10 cm Tiefe aus.

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Zwischen Basalatmung und mikrobieller Biomasse war in den Of- und Ob-Horizonten eine enge Korrelation zu verzeichnen (r = 0,87). Im Mineralboden ist diese Abhängigkeit weniger stark ausgeprägt (r = 0,63), was auf einen erheblichen Einfluß anderer Faktoren auf die mikrobielle Aktivität in diesem Bodenkompartiment schließen läßt. Der Anteil des mikrobiell gebundenen Kohlenstoffs am Corg liegt auf den untersuchten Flächen im Mineralboden generell unter I %. In den L-Lagen und in den Humusauflagen unter von Laubbäumen dominierter Bestockung sind die CmiJCorg-Verhältnisse mit Werten über 1,2% etwas höher. Die metabolischen Quotienten variieren im Hauptanteil des untersuchten Probenmaterials zwischen 2 und 10 %o. Die auf dem Untersuchungsstandort im Vergleich zu anderen Böden geringen CmiJCxg-Verhältnisse und hohen metabolischen Quotienten weisen auf eine schlechte Substratverfügbarkeil und eine ineffiziente Substratnutzung hin. Das läßt sich wohl darauf zurückführen, daß die mikrobielle Population einer hohen StreBbelastung unterliegt. Diese kann einerseits durch den Mangel an leicht verwertbarer organischer Substanz und andererseits durch Streßfaktoren, wie beispielsweise die niedrigen pH-Werte, bedingt sein. Aus den Korrelationsanalysen werden zwischen Auflagen und Mineralböden klare Unterschiede bezüglich der Haupteinflußfaktoren auf die mikrobielle Biomasse deutlich. Die Gehalte an mikrobieller Biomasse in den organischen Auflagen werden in erster Linie von den vorherrschenden pH-Werten bestimmt, während im Mineralboden eine starke Abhängigkeit der Cmic-Gehalte vom Corg-Gehalt des Bodens vorliegt. In den organischen Auflagen nimmt mit ansteigendem pH-Wert auch die mikrobielle Biomasse zu. Die versauernde Wirkung der schwer zersetzliehen Fichtenstreu führt somit zu geringeren Gehalten an mikrobieller Biomasse in der Humusauflage unter Fichte. Der Effekt des pH-Wertes wird im Mineralboden hingegen von dem Einfluß der vorhandenen organischen Substanz deutlich überlagert. Hier wurden mit zunehmender Bodentiefe in enger Beziehung zu abnehmenden Corg-Gehalten gleichermaßen abnehmende CmicGehalte ermittelt.

5. Schlußfolgerungen Auf dem Untersuchungsstandort zeichnet sich ein Einfluß der Bestockung auf bodenchemische und bodenmikrobiologische Eigenschaften ab. Dieser läßt sich in erster Linie in den Humusauflagen nachweisen. Darüberhinaus werden deutliche Unterschiede in der Größe der Vorräte an organischer Substanz und mikrobieller Biomasse sowie in ihrer Verteilung auf Humusauflagen und Mineralboden sichtbar. Die Fichtenparzelle ist durch die im Gesamtvergleich ungünstigsten bodenökologischen Bedingungen und eine Konzentration der Corg-Vorräte auf die organischen Auflagen gekennzeichnet. Auf der Lärchenparzelle liegen auffallend hohe Gehalte an organischer Substanz und mikrobieller Biomasse in den obersten Tiefenstufen des Mineralbodens vor, die möglicherweise als Vergrasungseffekt zu deuten sind. Insgesamt zeigt sich flir den untersuchten Standort beim Anbau von Lärche, Buche sowie von StrobelRoteiche im Mischbestand eine Verbesserung der bodenchemischen und bodenmikrobiologischen Verhältnisse im Vergleich zum Bodenzustand unter langjähriger Fichtenbestockung.

6. Literatur • •



Isermeyer, H. (1952): Eine einfache Methode zur Bestimmung der Bodenatmung und der Carbonate im Boden. Zeitschrift fiir Pjlanzenemährung und Bodenkunde 56. 26 - 38 Jenkinson, D. S. u. Ladd, j. N. (1981): Microbial biomass in soil: Measurement and turnover. Soi/ Biochemistry. 5. 415-471. Dekker. New York Jörgensen, R. G. (1995): Die quantitative Bestimmung der mikrobiellen Biomasse in Böden mit der Chloroform-Fumigations-Extraktions-Methode. Göttinger Bodenkundliehe Berichte 104. I - 229 Vance, E. D., Brookes, P. C. u. Jenkinson, D. S. (1987): An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Bio/. Biochem. 19.703- 707

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Mitteilungen derDeutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

201-204

(1999)

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Einfluß von Stickstoffdüngung auf die Ektomykorrhizierung von Sa/ix viminalis auf Schnellwuchsplantagen von BAUM,C., MAKESCHIN,F.

Einleitung

Die ,·ml1egenden Untersuchungen auf zwei deutschen und einer schwedischen Versuchsfläche dienen der Abschätzung der Auswirkungen von StickstofTdüngung auf die Ektomykorrhizierungsrate sowie die Zusammensetzung der Mykorrhizengemeinschaft von .)'a/ix vimina/is. Für zahlreiche Baumarten ist der Rückgang der Mykorrhizierungsraten infolge hoher Stickstoffeinträge über Düngung und Immission und durch die sich daraus ergebende geringere Mykorrhizierungsneigung der untersuchten Pilzarten bekannt (Meyer, 1985) Sa/ix vimina/is wird zur Biomasseproduktion für die energetische Nutzung auf vormals landwirtschaftlichen Flächen mit hohen NährstofTgehalten angebaut. Die Bestandesgründung erfolgt über Stecklingspflanzen, wodurch eine vorherige Inokulation mit ektomykorrhizierenden Pilzarten in Baumschulen ausgeschlossen ist. Die Biomasseerträge von Salix vimina/i.1· lassen sich im Gegensatz zu Pop1ilus sp. durch Stickstoffdüngung erheblich steigern Salix sp. können sowohl Endo- als auch Ektomykorrhizierung ausbilden. Die Mykorrhizaentwicklung ist in starkem Maße von den Bodenverhältnissen beeinflußt (Kottke und Oberwinkler, 1988) Günstige Bodenverhältnisse fur eine Mykorrhizierungsausbildung könnten zu einer verbesserten Nährstoffversorgung der Bestände ohne Düngungseinsatz beitragen. Mykorrhizierung erweitert über das Hyphen- und Rhizomorphennetz den Nährstoffeinzugsbereich und kann über die Oberflächenvergrößerung die, im Weidenanbau häufig ertragslimitierende, Wasserversorgung verbessern.

Material und Methoden Standorte Sowohl die deutschen Schnellwuchsplantagen Abbachhof (bei Regensburg) und Wildeshausen (bei Oldenburg) als auch die schwedische Versuchsfläche Ultuna (bei Uppsala) wurden auf Braunerden angelegt. Die pH-Werte in CaCh liegen auf dem Abbachhof im Bereich von 5,3-6,4 in Wildeshausen von 5-5,4 und in Ultuna 6,6-7,4. Der Abbachhof befindet sich in einer Höhenlage von350m ü. NN, Wildeshausen 19m ü. NN und Ultuna 5 m ü. NN. Die Düngung mit 100 kg N/ha in Form von Kalkammonsalpeter erfolgte auf dem Abbachhof jährlich einmal von 19841995, in Wildeshausen 1991-1995 und in Ultuna 1996. in Ultuna liegt zusätzlich eine zweimal wöchentlich über Tröpfchenbewässerung wasseroptimierte Düngungsvariante vor.

Probenahme und -aulbereitung Die Probennahmen erfolgten im Frühjahr und Herbst 1997, wobei die Versuchsfläche Ultuna nur einmalig im Frühjahr beprobt wurde. Die Entnahme der Wurzeln erfolgte mit einem scharfen

* Institut für Bodenkunde und Standorts!ehre. Pienner Str. 7, D- 01735 Tharandt

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Messer als 10 x 10 x 10 cm Würfel in 0-10 cm Bodentiefe. Die Wurzeln wurden unter dem Binokular in Wasser vorsortiert und anschließend als Mantelpräparate mittels Interferenzkontrastmikroskopie ausgewertet. Die morphologische Zuordung der Mykorrhizierungstypen erfolgte auf der Grundlage des Colour Atlas of Ectomycorrhizae (Agerer, 1987-1995) nach folgenden Merkmalen: Bau des äußeren Mantels, Vorhandensein und Bau von Rhizomorphen, Vorhandensein und Bau von Cystiden. Die Erfassung und Artdetermination der Fruchtkörper erfolgte auf dem Standort Abbachhof in dreiwöchigem Abstand auf allen Untersuchungsparzellen. Ergebnisse und Diskussion

Salix viminalis wies auf dem Abbachhof eine Ektomykorrhizierungsrate von 2-18 %, in Wildeshausen von 2-19 % und in Ultuna von 2-20 % auf In Wildeshausen und Ultuna war die Mykorrhizierungsrate auf den mit Stickstoff gedüngten Parzellen signifikant reduziert. Dieser Effekt konnte durch Bewässerung eingeschränkt werden (Abb. I). Auf dem Abbachhof konnte zwei Jahre nach Einstellung der Düngung kein signifikanter Düngungseinfluß mehr nachgewiesen werden. 30

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:g ß,.,

12

E

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6

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0 Kontrolle

a N-gedüngt

[~]

N-gedüngt & H 2 0

Abb. 1: Anteil vital ektomykorrhizierter Feinwurzeln von Sa/ix viminalis (0-1 0 cm Bodentiefe) auf der Schnellwuchsplantage Ultuna (Schweden) im Mai 1997. Kontrolle- unbehandelt, N-gedüngt- 100 kg N/ha, N-gedüngt & H20- 100 kg N/ha und optimaler Wasserversorgung über Tröpfchenbewässerung. Die Reduktion der Mykorrhizierungsrate nach Stickstoffdüngung wirkte sich über eine Verringerung die Anzahl ektomykorrhizierter Feinwurzeln, nicht jedoch über eine Erhöhung des Anteils nekrotischer Feinwurzeln mit abgestorbenem Pilzmantel aus (Abb. 2). Das läßt darauf schließen, daß die erhöhte Stickstoffzufuhr die Mykorrhizierungsneigung der Pilze, nicht jedoch die Vitaltität der Pilzmäntel an den Feinwurzeln beeinflußt. Der Düngungseffekt vollzieht sich neben der Nährstoffzufuhr auch über die Beeinflussung des pH-Wertes. Endo- und ektomykorrhizierende Pilzarten konkurrieren im· Rhizosphärenbereich von Salix sp., so daß sich Veränderungen in der Ektomykorrhizierungsrate auf die Infektionsrate mit endomykorrhizierenden Pilzen auswirken. Für die Versuchsfläche Ultuna ließ sich eine signifikante Erhöhung der Sporendichte von endomykorrhizierenden Pilzarten nach Stickstoffdüngung über Saccharosezentrifugation nachweisen. Die Sporendichte von an Salix viminalis endomykorrhizierenden Pilzen korrelierte mit den Biomasseerträgen. Salix viminalis wies damit auf den Versuchsflächen einen dominierenden Einfluß der

-203-

Endomykorrhizierung auf, während an Salix repens durch van der Heijden und Kuyper ( 1998) eine Dominanz der Ektomykorrhizierung mit Besiedlungsdichten > 85% der Feinwurzeln erfaßt wurde.

vital mykorrhiziert

Nekromasse

nicht ektomykorrhiziert

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Abb. 2: Prozentuale Aufteilung der Feinwurzeln nach ihrem Ektomykorrhizierungszustand (Nekromasse- Feinwurzeln mit abgestorbenem Pilzmantel) Folgende Mykorrhizierungstypen traten auf den Versuchsflächen auf: a) parenchymtischer äußer Mantel ohne Rhizomorphe mit aalenförmigen Cystiden b) plectenchymatischer äußerer Mantel, keine Rhizomorphe oder Cystiden und c). plectenchymatischer äußerer Mantel mit Rhizomorphen, ohne Cystiden. Mykorrhizierungstyp b) dominierte auf allen Flächen und in beiden Versuchsvarianten. Die Stickstoffdüngung bewirkte eine Erhöhung des Anteils cystidenbildender Ektomykorrhizen und eine Reduktion Rhizomorphe bildender Arten (Abb 3).

o Pseudoparenchymatischer

Sa/ix vimina/is März 1997

äußerer Mantel, aalenförmige Cystiden, keine Rhizomorphe

N-Dg. 1!11

Kontr.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Plectenchymatischer äußerer Mantel, keine Cystiden oder Rhizomorphe

• Plectenchymatischer äußerer Mantel, keine Cystiden, Rhizomorphe mit einheitlichem Hyphendurchmesser

Abb. 3 Prozentuale Verteilung der Mykorrhizierungstypen an Salix viminali.1 in 0-10 cm Bodentiefe mit und ohne N-Düngung Über die Fruchtkörperaufnahme wurde als einzige mykorrhizabildende Art /nocyhe micrmpom erfaßt, die glatte Ektomykorrhizen mit plectenchymatischem äußeren Mantel ohne Rhizomorphe oder Cystiden (Typ b) bildet. Ein Zusammenhang zwischen Düngungsvariante und Fruchtkörperbildung konnte nicht festgestellt werden. Sowohl auf den Kontrollparzellen als auf den gedüngten

-204Parzellen traten Fruchtkörper der Saprophytischen Arten Coprinus micaceus und Mycena rosella auf. Nur auf den Kontrollparzellen bildeten sich Fruchtkörper von Coprinus disseminatus, Entoloma mimt/um und Polyporus bruma/is. Agrocybe praecox trat nur auf den gedüngten Parzellen auf. Zusammenfassung Die Ektomykorrhizierungsrate von Salix viminalis betrug auf den drei Versuchsflächen in 0-10 cm Bodentiefe ca. 2-20 %. Auf den deutschen Versuchsflächen liegen ungedüngte Kontrollparzellen sowie mit 100 kg N/ha gedüngte Parzellen vor. Auf der schwedischen Versuchsfläche existiert zusätzlich eine mit Bewässerung kombinierte Düngungsvariante. Stickstoffdüngung in diesem Umfang bewirkte auf einer deutschen und der schwedischen Versuchsfläche eine signifikante Reduktion der Ektomykorrhizierungsrate um bis zu 50% sowie eine Verschiebung in der Verteilung der Mykorrhizierungstypen. Der Anteil Rhizomorphe bildender Mykorrhizen reduzierte sich zugunsten einfacher Mykorrhizierung mit glatter Oberfläche und plectenchymatischem äußeren Mantel. Optimale Wasserversorgung mittels Bewässerung auf der schwedischen Versuchsfläche reduzierte den N-Düngungseffekt um ca. 50%. Literatur Agerer, R. (1987-1995): Coulor Atlas ofEctomycorrhizae, Einhorn Verlag Eduard Dietenberger GmbH, Schwäbisch Gmünd. Kottke, L & F. Oberwinkler ( 1988): Vergleichende Untersuchungen der Feinwurzelsysteme und der Anatomie von Mykorrhizen nach Trockenstreß und Düngemaßnahmen, KfK-PEF 39. Meyer, F.H. ( 1985): Einfluß des Stickstotfaktors auf den Mykorrhizabesatz von Fichtensämlingen im Humus einer Waldschadensfläche. Allg. Forstzeitschrift 40, 208-219. Van der Heijden L. & T.W. Kuyper (1998): Mycorrhizal diversity between and within functional types contributes to niche breadth of Salix repens. ICOM II, Uppsala, 174. Danksagung Die Autoren danken Herrn Prof. R. Agerer fur zahlreiche hilfreiche Ratschläge sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft fur die Finanzierung des Forschungsprojektes.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 205-208

(1999)

I

Die mikrobielle Biomasse der Böden im Waldgrenzökoton am Stillberg (Dischmatal bei Davos/Schweiz) von BEDNORZ,F., REICHSTEIN,M., BROLL,G.



Einleitung und Ziel.
Die Untersuchungen wurden im Bereich eines sehr steilen, nordostexponierten Hanges des Dischmatals in 2000-2200 m ü. NN durchgefuhrt ( "Stillber>salp" bei Davos/Schweiz; Versuchsfläche der Eidgenössischen Forschungsanstalt fur Wald, Schnee und Landschaft). Reliefbedingte Unterschiede des morphologisch stark gegliederten Hanges bewirken eine mikroklimatische Differenzierung des Geländes. Diese spiegelt sich in der Verbreitung der Pflanzengesellschaften sowie der Boden- und Humustürmen wider Von Lawinentätigkeit beeinflußte Runsen werden von Wollreitgrasrasen (( 'a/amaJ[roslietum vil/osae) auf Eisenpodsolen mit Rhizomulls (Humusformenklassifikation nach GREEN et al 1993) bedeckt. Im Bereich von parallel zu den Runsen verlaufenden Rippen sind Krahenbeeren-Vaccinienheiden mit Etagenmoos (Fmpelro-1 'accnuetum hylocomielosum) über Eisenhumuspodsolen unter Humimors verbreitet (KI I< lCII 1970, BLASFR 1980, BEDN< >JU, et al. eingereicht). Zur mikrobiellen Biomasse der Böden an Extremstandorten im Waldgrenzökoton sowie deren Abhängigkeit von kleinstandörtlichen Unterschieden ist bisher wenig bekannt (z B SC!ITNNER 1978) Ziel der Untersuchungen am Stillberg war daher. • die Erfassung der mikrobiellen Biomasse an den Standorttypen Rippe und Runse • sowie die Untersuchung der Zusammenhänge zwischen der mikrobiellen Biomasse und der Qualität der organischen Substanz.



Methoden

Um eine Charakterisierung der Standorttypen in bezugauf die mikrobielle Biomasse vornehmen zu können, wurden im Juni 1996 an den Rippen die 0-Horizonte und im Bereich der Runsen die AHorizonte auf jeweils drei 27 m2 großen Flächen beprobt Pro Untersuchungsfläche standen zwei Flachenmischproben zur Verfugung, wobei eine Flächenmischprobe aus jeweils zehn Einzelproben bestand. Die Bestimmung der mikrobiellen Biomasse erfolgte mit der Substratinduzierten Respiration (SIR) nach ANDERSON & DoMSCII ( 1978), modifiziert nach MARTENS 1991, SGIINNER et al. 1993 und der Chloroform-Fumigation-Extraktion (CFE) nach VANCF et al. (1987) (vgl. hierzu Tab. I). Die Kohlenstoff- und Stickstoffgesamtgehalte wurden gaschromatographisch (Carlo-Erba-Autoanalyzer, NA 1500) bestimmt. Die Messung der pH-Werte erfolgte mit der Glaselektrode in einer 0.01 M CaCI 2 Lösung. Zur Untersuchung der Lagerungsdichte der Auflagehorizonte der Rippen wurden auf jeder Untersuchungsfläche Stechzylinderproben mit 100 cm 3 (n=36) entnommen. Um die Lagerungsdichte des Feinbodens der Runsen zu bestimmen, ist die Volumenersatzmethode nach DEUTSC!IMJ\NN et al. lnsti1t11 für I ,ands..:hahsökologi~.:. Westfälische Wilhclms-l Jniversität Münster. Rohert-Koch-Str. 20. 4R 149 Münster: .:-mail: hcdnou'ii:11ni-mth..:nster.de: hrollg'ri uni-mtll!llster.dc 1 ' Jnstitu< tlir
-206-

1994 verwendet worden (Probenvolumen ca. 2 Liter). Die Bestimmung der Lagerungsdichte erfolgte nach 24-stündiger Trockung bei I 05 oc gravimetrisch.

Tabelle 1: Bestimmunf(smethoden zur Ermittlimf( der mikrobiellen Biomasse Parameter

Methode

BercchnunJ!: Hiomass..: {l'nu.) tEc. umJ El!n: IJilti.:r~UL fumigi~rt •

Gerät

unJumigi~rt

des bdr. Paramct(:rs)

C"" = Eclk,.,.. Faktor k,.. = ll.45 l ')96a)

CFE: organischer Kohlenstoff im Kaliumsulfatextrakt

Oxidation d~r Kohlenstoffverbindungen mit Peroxisullat unt~r UV-Licht und IR-Analys~ dcsC0 2

I Icra~us liquiTOC

CFE: ninhydrimeaktiver Stickstotr im Kaliumsulfatexb·.

F arbrcaktion. photometrisch bei 570 nm (JoERGEc;sFc; & BRool-:Es 1990)

Perkin Elm~r Lambda II UVNISSpektrometer

Cmi' = 35.3 XE m"- JOERGFc;sFc; (1996b) fiir 13öden mit pl-1 (11 10)<5

SIR: CO,-

Gaskreislaufverfahren (KLI~!A.'\"Ei; 1994)

IR-Gasanalvsalor (IRUA: Binos L Fa. Leybold-lleracus)

Jmgl = 49_5 X Respirationsratc Iml CO,Ih] - 16.7 nach M-\IUENS ( 1987 ). fiir Böden mit pi-I-W~t1 < 6

Konzentration im Inkubationsgefäß (nach4 h)



(JUFRr>Ec;SES

(_'mc-SJR

Ergebnisse und Diskussion

C.,c - und N, -Gehalte, Bodenacidität, Lagerungsdichte Die Cm-g- und N, -Gehalte in den 0-Horizonten der Rippen betragen 40,3 bzw_ l ,4 Gew% (C!N: 30), die der A-Horizonte der Runsen 5,7 bzw_ 0,4 Gew% (C/N: 15)_ Bei den Proben der Rippen wurde ein pH (CaCI 2) von 3,0 und bei denen der Runsen von 3,6 ermittelt. Die Lagerungsdichte der Auflagehorizonte der Rippen beträgt im Mittel 0,13 g/cm3 (min : 0,05 g/cm 3 , max.: 0,27 g/cm3 ) und die des Feinbodens im Bereich der Runsen 0,42 g/cm' (min.: 0,39 g/cm 3 , max.: 0,45 g/cm 3)_ Mikrobielle Biomasse Unabhängig von der verwendeten Methode ist die auf den Trockenboden bezogene mikrobielle Biomasse in den Auflagehorizonten der Rippen größer als in den A -Horizonten der Runsen (Abh. 1). Im Gegensatz dazu ist die mikrobielle Biomasse bezogen auf den gesamten organischen Kohlenstoff an den Rippen kleiner als an den Runsen. Auf das Volumen der organischen Substanz (Rippen) bzw_ des Feinbodens (Runsen) bezogen unterscheiden sich die Werte der mikrobielle Biomasse beider Standorte dagegen kaum (Ahh. 2)_ Die Bestimmung der niedrigen Lagenmgsdichten von Horizonten der Humusauflage (Rippen) ist jedoch nicht unproblematisch und kann somit zu Fehlern bei den volumenbezogenen Biomassewerten fuhren_ Die starke Streuung der Werte an den Rippenstandorten läßt auf eine sehr große Variabilität der mikrobiellen Biomasse an diesen Standorten schließen_ Innerhalb der Untersuchungsflächen der

[mg/g] 5 berechnet aus:

4 I D CFE: Enin 1!!ii1 CFE: Ec 1ii1 SIR

2

0

Runsen

Rippen

Ahh. 1: A4ikrohiella Kohlell.>l'--![f fmggj

-207-

Rippen konnte ebenfalls eine große räumliche Variabilität der Humusformen bzw. der Mächtigkeilen der Auflagehorizonte festgestellt werden (BEDNOIV: et · al. eingereicht). Zur Erfassung der mikrobiellen Biomasse und anderer bodenmikrobiologischer Parameter kann eine Kartienmg der Humusformen Hinweise zur Wahl der Probennahmepunkte geben. Könnten beispielsweise an den Rippenstandorten drei Humusformen mitjeweils ähnlichen Lagerungsdichten differenziert werden, wäre eine realistischere Berechnung der mikrobiellen Biomasse möglich, da für die Beprobung eine Untergliederung der Rippenstandorte in drei Teilflächen möglich wäre.

[mg/100 cm 3 ] 140 berechnet aus:

120 100

j

D CFE: Enin S CFE: Ec

max.

min.

11!i1 SIR 80 60 40

20 Ü

I I

!~.._·

'•kl

Runsen

Je nachdem welche Methode verwendet wurde, ergaben sich unterschiedliche Ergebnisse in bezug auf Abb. 2: }vfikrubiel/er Kuh/e/1.\lo[f die mikrobiellen Biomassen (Cmicl· Die höchsten fmg100cm 3 / Werte konnten bei der CFE-Methode festgestellt werden. Hierbei waren die aus dem ninhydrinreaktiven Stickstoff geschätzten Werte höher als die aus dem extrahierbaren Kohlenstoff abgeleiteten. Die nach der SIR-Methode berechneten mikrobiellen Biomassen lagen deutlich unter den Werten der CFE-Methode (vgl. Abb. I, Abb. 2) Die mit der CFE-Methode (geschätzt aus E, und E11 ; 11 ) ermittelten Gehalte an mikrobiellem Kohlenstoff (Cmic) in der organischen Auflage der Rippen lagen mit 3 bis 6 mg pro g Trockenboden (A bb. 1) oder 8 bis 14 mg pro g organischem Kohlenstoff(Corgl in einer ähnlichen Größenordnung wie in vergleichbaren Untersuchungen aus organischen Auflagen (CI n :Nu & VIR
Abbaubarkeil der organi.\·chen

Sub.~tanz

In der vorliegenden Untersuchung könnten die im Vergleich zu den Ergebnissen der CFE-Methode festgestellten relativ niedrigen Werte der SIR-Methode, als einer relativen Messung der aktiven und auf Glucose reagierenden Biomasse, somit aufeine vorwiegend K-selektierte, d. h. auf leicht abbaubares Substrat nicht so schnell reagierende Mikroorganismengemeinschaft hindeuten (DII.LY 1994, ST< >CKFISCII et al. 1995, W 1\RDI.I·: & Gtii\Nl 1995 ). Offenbar sind die Mikroorganismen im Bereich der untersuchten Horizonte eher an schwer verfügbare organische Substanz angepaßt Bei den Proben der Runsen waren die methodenbedingten Unterschiede kleiner als bei den Rippenproben, was auf ein höheres Angebot an leicht verfugbarer organischer Substanz im Bereich der Runsen als im Bereich der Rippen schließen läßt Die C,111 JCmg-Verhältnisse (berechnet mit CFE EJ waren in den untersuchten Horizonten der Runsen höher als in denen der Rippen Der Anteil der mikrobiellen Biomasse am gesamten organischen Kohlenstoff lag an den Runsenstandorten bei etwa 2 Masse ~~" (C' 11 ,.jC.,,g 0,02), an den Rippenstandorten dagegen bei ca. I Masse% (C 111 jC'"'" 0,0 I). In den meisten Untersuchungen wird ein höheres C 111 ;)C.,,g-Verhältnis mit einer hohen Verfügbarkeil des organischen Kohlenstolls in Verbindung gebracht (1. B J< H·:I<
-208-

Schlußfol!(erunl( Die C.";JCmg-Verhältnisse, die C."/N,-Verhältnisse und die Ergebnisse der substratinduzierten Respiration deuten darauf hin, daß die organische Substanz der A-Horizonte der Runsen fur l'vtikroorganismen leichter verfugbar ist als die der Auflagehorizonte der Rippen. Die CFE-Methode ist der SIR-Methode fur die Bestimmung der mikrobiellen Biomasse an derartigen Extremstandorten mit einem hohen Anteil an schwer abbaubarer Substanz vorzuziehen. Zur Untersuchung der großen Variabilität der mikrobiellen Biomasse an solchen Standorten kann eine Humusformenkartierung Hinweise zur Beprobung der Standorte geben. Dieses würde eine bessere Interpretation der Biomassedaten ermöglichen.



Literatur

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I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

209-212

(1999)

I

Einfluß von pH-Wert und Bodenfeuchte auf die Reproduktion von Enchytraeus buchholzi (Oiigochaeta, Enchytraeidae) unter Laborbedingungen von Beylich, A., Achazi, R.K.

Einleitung

Seit

1993

werden

im

Raum

Berlin

Freilanduntersuchungen

zur

Enchytraeidenpopulation

kontaminierter Rieselfeldböden durchgefuhrt. Die Abundanzen sowie das Artenspektrum der Enchytraeiden sind auf den meisten der untersuchten Flächen sehr niedrig (BEYLICH ET AL. 1996). Zu den Faktoren, die Enchytraeidenpopulationen in Böden wesentlich beeinflussen, gehören unter anderem Bodenfeuchte, Bodenazidität sowie die Belastung mit organischen und anorganischen Schadstoffen. Die bisherigen Untersuchungen deuten darauf hin, daß eine ungünstige Kombination dieser Faktoren die Etablierung individuen- und artenreicher Enchytraeidenpopulationen auf den stillgelegten Rieselfeldflächen bisher behindert hat Mit Hilfe .von Laborversuchen soll geklärt werden,

inwieweit ungünstige Aziditäts- und

Feuchteverhältnisse schon unabhängig von einer zusätzlich vorhandenen Schadstoffbelastung die Enchytraeidenpopulation beeinträchtigen können. Dazu wurde bisher untersucht, • welcher Bodenwassergehalt noch eine Reproduktion von Enchytraeiden erlaubt, • welcher pH-Wert noch eine Reproduktion von Enchytraeiden erlaubt, • ob sich suboptimale Bedingungen hinsichtlich pH-Wert und Feuchte in ihrer Wirkung verstärken. Für die Laborversuche wurde eine auf den Berliner Rieselfeldflächen dominante Art, Enchytraeus

huchholzi, ausgewählt Methoden

Die Reproduktionsversuche wurden im Standardboden LUF A 2.2 der Landwirtschaftlichen Untersuchungs- und Forschungsanstalt Speyer durchgefuhrt. Die angestrebte Bodenfeuchte wurde mit Aqua dest. eingestellt. Die Einstellung des pH-Wertes erfolgte mit CaC0 3 bzw. HCl. Als Nahrung wurde dem Boden jeweils eine kleine Menge Haferflocken (250 mg I 100 g TG) untergemischt Je Testgefäß wurden 10 adulte Individuen einer synchronisierten Laborzucht von

Enchytraeus huchholzi eingesetzt. Die fest verschlossenen Testgefäße wurde im Klimaschrank 21 Tage bei 15

±

2

oc

inkubiert und während dieser Zeit zweimal wöchentlich belüftet. Am

Versuchsende wurden die Mortalität der anfangs eingesetzten Adulten und die Zahl der Nachkommen (Juvenilen) bestimmt

*

Freie Universität Berlin, Institut fur Tierphysiologie, AG Ökotoxikologie, Ehrenbergstraße 26-28, 14195 Berlin

-210-

Ergebnisse Es konnte gezeigt werden, daß bei Enchytraeus buchholzi im verwendeten Standardboden die Reproduktion bei Wassergehalten unter 20% (TG) eingeschränkt war (Abb. 1). Ergänzende Versuche ergaben, daß Wassergehalte über 20% keine weitere Steigerung der Reproduktion bewirkten (hier nicht dargestellt). Eine erhöhte Mortalität der adulten Testorganismen konnte auch bei dem geringsten getesteten Wassergehalt nicht festgestellt werden. Abb. I: Reproduktion von Enchytraeus buchholzi bei unterschiedlichen Wassergehalten in LUFA 2.2 Standardboden (pR 5,8)

160 ~ ::l

140

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120

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100

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20

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0 5%

10% 15% 20%

V\6ssergehaJt (%TG)

Der pR-Wert des Standardbodens LUFA 2.2 beträgt im Mittel 5,8. Bei einem pR-Wert von 4,8 war die Reproduktion von E. buchholzi im Vergleich stark herabgesetzt (Abb. 2). Bei pR 4,2 kam die Reproduktion völlig zum Erliegen. Auch bei pR 6,5 war die Reproduktion signifikant niedriger als im unbehandelten Standardboden, während bei pR 7,0 kein deutlicher Unterschied nachzuweisen war.

~

"C <(

70

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50

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Abb. 2: Reproduktion von Enchytraeus bucholzi bei unterschiedlichen pR-Werten in LUFA 2.2 Standardboden (Wassergehalt 20% TG)

80

CD

40 30 20 10

CD

>

....,

::l

0

42





6S



pH-Wert

-211-

Ein Kombinationsversuch mit je zwei verschiedenen Fe~chtestufen und pH-Werten zeigte, daß sich suboptimaler pH-Wert und Wassergehalt in ihrer Wirkung auf die Reproduktion verstärken (Abb. 3). Wurde gegenüber dem optimalem Zustand nur entweder der pH-Wert oder die Bodenfeuchte herabgesetzt, so ergaben sich keine signifikant negativen Auswirkungen auf die Reproduktion. Wurden dagegen beide Faktoren in den ungünstigen Bereich verschoben, trat eine signifikante Verringerung der Vermehrungsrate auf Abb. 200 180

~ :J -o

~=-------,------Wassergehalt 15 % Wassergehalt 20%

160

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140

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II C

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0 Cll

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c


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:J --,

Reproduktion

von

verschiedenen pH-Werten kombiniert mit zwei verschiedenen Wassergehalten *· signifikant verschieden von den anderen Varianten mit p < 0,05

<( 0

3:

Enchytraeus buchholzi bei zwei

100 80 60 40 20

oJ~~~~ pH5,8

pH5,1

pH5,8

I

pH5,1

Diskussion Auf den Rieselfeldflächen im Norden Berlins treten regelmäßig Bodenwassergehalte von etwa 5% (TG) auf (BEYLICH & AcHAZI, im Druck). Die Ergebnisse der Laborversuche deuten darauf hin, daß adulte Individuen von Enchytraeus buchholzi derartige Trockenperioden überleben können, jedoch unter diesen Bedingungen die Reproduktion einstellen. Untersuchungen von HEALY (I980) zeigten, daß diese Art vergleichsweise häufig an trockenen Standorten vorkommt. Über das Reproduktionsverhalten während Trockenperioden gibt es dagegen keine Untersuchungen. Aus verschiedenen Felduntersuchungen ist bekannt, daß E huchholzi ein schwach saures Milieu bevorzugt (ABRAHAMSEN 1972, HEALY 1980, GRNJFE 1993). Dies hat sich im Laborversuch bestätigt. Bei pH-Werten > 6,0 traten allerdings widersprüchliche Ergebnisse auf, die erst nach weiteren Versuchen interpretierbar sein werden. Die niedrige Reproduktion bei pH 4,8 ist ein Indiz dafür, daß sich die Population nach einem streßbedingten Populationszusammenbruch im Freiland bei niedrigem pH-Wert langsamer erholen würde als bei höherem pH-Wert. Berücksichtigt werden muß jedoch, daß die Laborzuchten von L. huchholzi vor Versuchsbeginn unter günstigen Bedingungen gehältert wurden, während im Freiland möglicherweise langfristig eine Adaptation der Population an die dort herrschenden, suboptimalen Bedingungen stattfindet.

-212-

Erwartungsgemäß verstärken sich die Faktoren "Säure" und "Trockenheit" in ihrer Wirkung. Ob dies auch fur weitere Faktoren, wie z. B. die Schwer~etalltoxizität gilt, muß in weiteren Versuchen ermittelt werden. Erkenntnisse hierzu wären besonders fur die Diskussion von Grenzwerten fur die Lebensraumfunktion des Bodens wünschenswert. Bekannt ist, daß die Verfugbarkeit vieler Schwermetalle im Boden mit sinkendem pH-Wert steigt (VAN STRAALEN & BERGEMA 1995, GJSI 1997). Nicht bekannt ist dagegen, inwieweit eine erhöhte Bodenazidität auch eine stärkere AnHilligkeit der Bodenorganismen gegenüber der toxischen Wirkung von Schwermetallen verursacht. Hinsichtlich der Bodenfeuchte konnten PUURTINEN & MARTIKAINEN (1997) nachweisen, daß die Toxizität zweier Pestizide auf eine Art der Gattung Enchytraeus vom Bodenwassergehalt abhängig

war.

Die

Autoren

fuhren

diesen

Effekt

zumindest

zum

Teil

auf ungünstige

Lebensbedingungen in der Variante mit der geringsten Bodenfeuchte zurück. Bei einem Vergleich der "Kontrollvarianten" der drei Versuche (d. h. LUFA 2.2 Standardboden mit 20% Wassergehalt und pH 5,8) fallen die recht unterschiedlichen Reproduktionsraten auf. Dies wird auf technisch bedingte, geringe Abweichungen der Inkubationstemperaturen (± 2 °C) zurückgefuhrt. Versuche zu diesem Problem ließen eine starke Temberaturabhängigkeit der Reproduktion von

Enchytraeus buchholzi erkennen. · Insgesamt deutet ein Vergleich der Laborergebnisse mit Felduntersuchungen (BEYLICH ET AL. 1996) darauf hin, daß die Bedingungen hinsichtlich Bodenazidität und Bodenfeuchte auf einigen der untersuchten

Rieselfeldflächen

suboptimal

fur

die

betrachtete

Enchytraeidenart

sind.

Ein

nennenswerter Populationsanstieg ist daher ohne geeignete Meliorationsmaßnahmen auf absehbare Zeit unwahrscheinlich.

Literatur ABIW·IAMSEN, G. ( 1972): Ecological study of Enchytraeidae (Oiigochaeta) in Norwegian coniferous forest soils. Pedobiologia 12, 26-82. BEYLICII A., HECK M., THIELEMANN U., ZUPKE F. ( 1996) Abundanzen und Artenspektrum von auf den ehemaligen Rieselfeldern Berlin-Buch. terrestrischen Oligochaeten Land5chaftsentwicklung und Umwel!forschung (Schriftenreihe im Fachbereich Umwelt urid Gesellschaft der Technischen Universität Berlin), Bd. 101: 39-47. BEYLICII, A., ACIIAZI, R. K.: lnfluence of low soil maisture on enchytraeids. Newsletter on Enchytraeidae 6 (im Druck) GISI, U. ( 1997): Bodenökologie. Thieme Verlag, Stuttgart, 2. Auflage. GRAEFE U. ( 1993) Die Gliederung von Zersetzergesellschaften fur die standortsökologische Ansprache. Milleihmgen /)tsch. ßodenkundl. Gese/lsch., 69: 95-98. H~;AI.Y B. ( 1980) Distribution ofterrestrial Enchytraeidae in lreland. Pedohiologia 20: 159-175. Plli!RTINI·:N H. M., MARTIKAINEN E. (1997) Effect of Soil Maisture on Pesticide Toxic!ty to an Enchytraeid Worm, Enchytraeus sp. Arch. 10!viron. ( :omam. 7rJxicol., 33: 34-41 VAN STRAALEN, N., BEIWJ;MA, W ( 1995): Ecological risks of increased bioavailability of metals unter soil acidification. Pedobiologia, 39: 1-9.

[

MitteilungenderDeutschen BOdElllkundlichen Gesellschaft, 89, 213-216

(1999)

I

Wirkung der Mikrofauna (Protozoen, Nematoden) auf die Mikroflora bei der Zersetzung von organischen "Hotspots" im Boden und ihr Einfluß auf das Wachstum von Graspflanzen (Lo/ium perenne L.) von BONKOWSKI,M., GRIFFITHS,B.S. Einleitung

Nährstoffe sind im Boden nicht gleichmäßig verteilt, sondern örtlich konzentrierte Vorkommen von organischer Substanz (sog. 'Hotspots') bilden Zentren besonders hoher mikrobieller Aktivität. Die Funktion von bakterivoren Protozoen und Nematoden bei der Mineralisation von Nährstoffen aus unterschiedlich großen, fleckenhaft verteilten Ressourcen und ihre Wirkung auf das Wachstum von Weidelgras (Lolium perenne L.) wurde in einem Laborexperiment untersucht. Material und Methoden

Labormikrokosmen wurden mit defauniertem Ackerboden (Herkunft Dundee, Schottland) beflillt und als Nährstoffquelle wurde markiertes ( 13 C, 15N), zerkleinertes Pflanzenmaterial in unterschiedlicher Verteilung eingebracht. Drei Abstufungen der Verteilung (a) homogen verteiltes Substrat (mix), (b) gleiche Menge Substrat in 4 Bodenschichten konzentriert (4-layer), (c) gleiche Menge Substrat in I Bodenschicht konzentriert (1-layer) bildeten die 'Hotspot'-Varianten. Die Mikrokosmen wurden mit steril angezogenem Weidelgras (Lo/ium perenne L.) bepflanzt. Um die Rolle der Mikrofauna zu untersuchen, wurde ein Teil der Mikrokosmen mit Protozoen- und Nematodenkulturen beimpft. Dies ergab flir jede der drei Substratvarianten folgende Ansätze: I) tierfreie Kontrolle (Ctrl) , 2) mit Nematoden (Nem), 3) mit Protozoen (Prot), 4) mit Nematoden und Protozoen (NxP). Bei jeweils vier Parallelen ergab dies 48 Mikrokosmen die mit je einer Pflanze von steril angezogenem Weidelgras bepflanzt waren. Kontinuierlich wurde die Respiration des Bodens gemessen. Die Pflanzen wurden regelmässig bewässert und überschüssiges Bodenwasser zur Nährstoffanalyse abgesaugt. Nach 4 Wochen waren schon mit bloßem Auge deutliche Unterschiede im Wachstum der Pflanzen erkennbar und eine Zwischenernte der Graspflanzen wurde eingeschoben (1. Ernte); nach weiteren 2 Wochen konnte der Versuch beende! werden (2.Ernte). Ergebnisse und Diskussion

Die Respiration von C02 und die Freisetzung von 13C0 2 aus dem Hotspotmaterial waren in Varianten mit Nematoden um 10% und mit Protozoen um 17% erhöht (Tab. 1). Die Effekte der Nematoden und Protozoen addierten sich, so daß in den kombinierten Varianten (PxN) die Bodenatmung um 21 % über der der tierfreien Kontrollvarianten lag. Hieraus kann ein erhöhter Stoffwechsel der Mikroorganismen in den Tiervarianten abgeleitet werden. 13 Auch der über die Respiration von C0 2 gemessene zeitliche Verlauf der Zersetzung des 'Hotspot'Materials unterschied sich sehr deutlich in Varianten mit und ohne Protozoen (Tab.!). In Anwesenheit von Protozoen wurde nach zwei Wochen ein Zersetzungsmaximum erreicht das doppelt so hoch wie in Varianten ohne Protozoen war, wo die Zersetzung des 'Hotspot' schon nach zehn Tagen deutlich abnahm. · • Abt. Ökologie, lost. f. Zoologie u. Anthropologie, Berliner Str. 28, 0-37073 Göttingen #Soil Plant Oynamics Unit, Scottish Crop Research Institute, Invergowrie, Oundee 002 50A, U.K.

-214-

Tab. I Kumulative Werte der Respiration von C02 und 13C02 im Hotspot-Experiment Werte mit unterschiedlichen Buchstaben unterscheiden sich signifikant (P < 0.05, Tukey-Test).

Die Biomasse der Pflanzen wurde sowohl von der Verteilung der organischen Substanz im Boden (Hotspot), als auch von der Mikrofauna (Protozoen und Nematoden) beeinflußt (Abb. 1). Die Biomasse der Graspflanzen stieg um 35% und die Pflanzen enthielten 13 deutlich mehr Stickstoff wenn das Hotspotmaterial in co2 C02 (mgC02-C (mgC02-C Schichten konzentriert war (Tab. 2,3). Bei der Ernte Mikrokosmos"') Mikrokosmos·') wurde ein lokal verstärktes Wurzelwachstum in den 'Hotspots' aus organischer Substanz beobachtet. Dieser Ctrl 2813 a 33.6 a als 'root foraging' (Hutchings & Wijesinghe 1997) 37.2 ab Nem 3103 b bekannte Mechanismus gilt als hauptverantwortlich ftir Prot 3286 bc 40.8 bc die Erschließung von fleckenhaft verteilten NxP 3416 c 42.5 c -------------------------- Nährstoffquellen bei Pflanzen. War die organische mix 38.0 a 3106 a Substanz dagegen homogen im Boden verteilt (mix), 4-layer 3159 a 38.8 a war 22 % mehr austauschbarer Stickstoff an der 1-layer 3184 a 38.7 a Bodenmatrix verfügbar, 36% mehr N in mikrobieller Biomasse gebunden und es wurde 65 % weniger N ausgewaschen. Anscheinend war ein Großteil dieses N nicht für die Pflanzen verfügbar, denn die Graspflanzen in mix-Varianten waren kleiner und enthielten 33% wenigerNals in Varianten mit fleckenhaftverteiltem Substrat. Grundsätzlich konkurrieren ow Pflanzenwurzeln mit den o... II allgemein konkurrenzstärkeren 0.07 Mikroorganismen in der 0.06 I Rhizosphäre um verfügbare Nährstoffe (Newrnan 1985, -[ 0.04 000 Wang & Bakken 1997). Die om Nährstoffaufnahme der Wurzeln om verbesserte sich wenn das 0.00 organische Material in Schichten ,;, 1-laycr 1-bycr 1-bycr -4-laycr 4-byer 4-laycr ;:; N NP N NP c c ""'c ""'N konzentriert war, obwohl sich die Freisetzung von Nährstoffen in o... den Hotspotvarianten wahr001 scheilich nicht unterschied. Denn 006 die Verteilung des Hotspoto.os materials hatte keinen Einfluß J o.m auf die Zersetzungsrate der e : 002 organischen Substanz. In 0.01 Varianten mit Protozoen belegen 0.00 dagegen eine erhöhte Rate der 13 C0 2-Freisetzung zusammen <.
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-215Die reduzierte Nährstoffaufnahme der Pflanzen in den mix-Varianten wurde durch die Mikrofauna, speziell die Protozoen kompensiert und fUhrte zu einer 2,3-fach gesteigerten Biomasse der Pflanzen. Die Pflanzenbiomasse war in Tab. 2 Varianten mit Nematoden um Biomasse der Pflanzen und Gehalte an e, 13 e, N und 1sN. ca. 30 % und in den tierfreien F-Werte und Varianzerklärung (%SS) einer Varianzanalyse mit den Kontrollvarianten um ca. 50 % Faktoren Hotspot und Mikrofauna. geringer als in Varianten mit !SN e !Je Pflanze N Nematoden x Protozoen. Auch 14.2 ••• 14.0 ••• 29.5 ••• 26.0 ••• Model 14.7 wenn die organische Substanz in 36.2 ••• 35.4 ••• 43.3 ••• 3.0 (*) 33.8 Hotspot 'Hotspots' konzentriert war, war Mikrofauna 26.9 ••• 26.7 ••• 76.1 89.3 • •• 30.7 ein Großteil des N nicht flir das 2.1 (*) Interaktion 0.5 0.5 1.6 0.3 Wachstum der Pflanzen verfUg%SS 81.1 90.0 88.8 81.3 81.8 bar. Die Effekte von 'Hotspot' Tab. 3 und 'Mikrofuna' addierten sich 1 Biomasse der Pflanzen (Pfl.) und Gehalte an C, I Je, N und sN. und fUhrten zu einer dreifach Mittelwerte mit unterschiedlichen Buchstaben unterscheiden sich gesteigerten Pflanzenbiomasse signifikant (P < 0.05, Tukey-Test) bei Präsenz von Nematoden und 1 e (mg) !Je (mg) N (mg) ~ (mg) Pfl. (mg) Protozoen wenn die organische Ctrl 47 a 0.5 a 3.6 a 0.41 a 121 a Substanz fleckenhaft im Boden Nem 58 a 0.6 a 4.1 a 0.53 a 150 a konzentriert war. Das Beweiden Prot 76 b 0.8 b 6.7 b 1.02 b 200 b der Mikroflora durch die MikroNxP 81 b 0.9 b 7.1 b l.l1 b 217 b -------------------------------fauna gewährleistet wahrscheinmix 4.1 a 45 a 0.5 a 0.71 a 125 a lich eine kontinuierliche Nähr4-layer 194 74 b 0.8 b 6.0 b 0.76 ab b stoffverfUgbarkeit flir das 1-layer 75 b 0.8 b 6.1 b 0.82 b 195 b Wachstum der Pflanzen.

...

Denn eine verstärkte N-Mineralisation (Coleman et al. 1984, Bääth et al. 1981) und N-Aufnahrne von Pflanzen bei Präsenz von Mikrofauna, besonders von Protozoen (Clarholm 1985, Ritz & Griffiths 1987, Kuikman et al. 1990) und damit einhergehende Steigerungen der Biomasse von Pflanzen (Kuikman et al. 1990, Jentschke et al. 1995, Alphei et al. 1996, Ritz & Griffiths 1987) wurden wiederholt nachgewiesen. Nährstoffeffekte bilden die häufigste Erklärung flir das gesteigerte Pflanzenwachstum in Präsenz von Mikrofauna (Ciarholm 1985, Zwart et al. 1994). Das Beweiden der Mikroflora durch Nematoden und Protozoen stimuliert allgemein den mikrobiellen Umsatz (Yeates & Coleman 1982, Alphei et al. 1996) und das enge C:N Verhältnis der Mikroflora zwingt mikrobivore Prädatoren viel von dem aufgenommenen Stickstoff in Form von Ammonium wieder auszuscheiden (Stout 1973). Allgemein wird 60% N und P der aufgenommenen mikrobiellen Biomasse durch Protozoen (Griffiths 1994) und Nematoden (Ferris et al. 1997) wieder ausgeschieden, wodurch eine konstante Freisetzung von pflanzenverftigbaren Nährstoffen in den Boden erfolgt. Es fanden komplizierte Wechselbeziehungen innerhalb der Mikrofauna und zwischen Mikrofauna und Mikroflora statt. In kombinierten Varianten (NxP) verdoppelte sich die Abundanz der als 'Bakterienfresser' eingestuften Nematoden. Gleichzeitig war die Abundanz der Amöben reduziert, was zu einem gleichzeitigen Anstieg der Flagellaten- und Ciliatendichte führte. Nematoden und Protozoen allein flihrten zu einem Ansteigen der mikrobiellen Biomasse. Bei Päsenz beider Tiergruppen wurde die mikrobielle Biomasse dagegen verringert. Summenparameter der mikrobiellen Biomasse (Cmic, Nmic) lieferten daher kein schlüssiges Erklärungsmuster ftir die beobachteten Nährstoffeffekte der Mikrofauna. Anschließende Untersuchungen mit dem BIOLOG-Sytem, sowie Untersuchungen der bakteriellen DNA und Phospholipidsäuremuster (PLFA's) der Mikroorganismen zeigten, daß das Beweiden der Mikroflora

-216durch Protozoen sehr selektiv erfolgt und hierdurch nicht allein der Umsatz, sondern auch die funktionelle Diversität und Artenzusammensetzung der Mikroflora verändert werden. So steuert die Mikrofauna nicht nur die Umsatzrate, sondern auch die katabolische Leistung der Mikroflora bei der Zersetzung der organischen Substanz im Boden.

Zusammenfassung In Varianten mit fein verteiltem organischen Substrat (mix) war das Wachstum von Weidelgras am stärksten nährstofflimitiert. Über verstärktes Wurzelwachstum (root-foraging) waren die Pflanzen in der Lage aus konzentrierten organischen 'Hotspots' vergleichsweise mehr Nährstoffe aufzunehmen und mehr Biomasse zu bilden. Protozoen kompensierten nicht nur die verschlechterte Nährstoffverfligbarkeit in mix-Varianten, sondern führten zu einer zusätzlichen Wachstumssteigerung der Pflanzen wenn die organische Substanz im Boden konzentriert war. Nematoden bewirkten nur geringe Wachstumssteigerungen bei Pflanzen, aber die Effekte der Nematoden und Protozoen addierten sich. Der Fraßdruck der Protozoen bewirkte nicht allein einen erhöhten Umsatz der Mikroorganismen, sondern. veränderte die Zusammensetzung und die katabatische Leistung der mikrobiellen Gemeinschaft.

Literatur Alphei, J.; Bonkowski, M.; Scheu, S. (1996) Protozoa, Nematoda and Lumbricidae in the rhizosphere of Horde/ymus europaeus (Poaceae): Fauna! interactions, response of microorganisms and effects on plant growth. Oecologia I 06: 111-126. Bääth, E.; Lohm, U.; Lundgren, B.; Rosswall, T.; Söderström, B.; Sohlenius, B. (1981) Impact of microbialfeeding animals on total soil activity and nilragen dynamics: a soil microcosm experiment. Oikos 37: 257-264. Clarholm, M. (1985) lnteractions of bacteria, protozoa and plants leading to mineralization of soil nitrogen. Soil Bio!. Biochem.17:181-187. Coleman, D.C.; lngham, R.E.; McCiellan, J.F.; Trofymow, J.A. (1984) Soil nutrient Iransformation in 'the rhizophere via animal-microbial interactions. In J.M. Anderson, A.D.M. Rayner & D.H.W. Walton (eds.) lnvertebrate-microbial interactions. pp35-58 Drew, M.C.; Saker, L.R. (1975) Nutrient supply and the growth ofthe seminal root system in barley. J. ofExp. Botany 26: 79-90. Ferris, H.; Venette, R.C.; Lau, S.S. (1997) Population energetics of bacterial-feeding nematodes: carbon and nitrogen budgets. Soil Bio!. Biochem. 29: 1183-1194. Griffiths B.S. (1994) Soil nutrient tlow. In J.F. Darbyshire (ed) Soil Protozoa. CAB lnt., Oxon, U.K., pp. 65-92. Hutchings, M.J.; Wijesinghe, D.K. (1997) Patchy habitats, division of labour and growth dividents in clonal plants. Trends in Ecology and Evolution 12: 390-394. Jentschke, G.; Bonkowski, M.; Godbold, D. L.; Scheu, S. (1995) Soil protozoa and forest tree growth- nonnutritional effects and interaction with mycorrhizae. Bio!. Fertil. Soils 20: 263-269. Kuikman, P.J.; Jansen, A.G.; van Veen: J.A.; Zehnder, A.J.B. (1990) Protozoan predation and the turnover ofsoil organic carbon and nilragen in the presence of plants. Bioi.Fert.Soils I 0:22-28. Newman, E.l. (1985) The rhizosphere: carbon sources and microbial populations. In A.H. Filter (ed.) Ecological lnteractions in Soil. Blackwell Seienlilie Pub!., Oxford. ppl07 Ritz, K.; Griffiths, B.S. ( 1987) Effects of carbon and nilrate additions to soil upon leaching of nitrate, microbial predators and nitrogen uptake by plants. Pani and Soil 102:229-237. Stout J.D. (1973) The relationship between protozoan populations and biological activity in soils. Amer. Zoo!. 13: 193-201. Wang, J..; Bakken. L.R. (1997) Competition for nitrogen during dccomposition ofplant residues in soil: effect of spatial placement ofn-rich and n-poor plant residues. Soil Bio!. Biochem.29:153-162. Yeates G.W., Coleman D.C. (1982) Nematodesand decomposition. In: Nematodes in Soil Ecosystems .. D.W. Freckman (ed.) University ofTexas Press. Austin. pp. 55-80 Zwart K.B .. Kuikman P.J .. Van Veen J.A. ( 1994) Rhizosphere protozoa: their significance in nutrient dynamics. ln J.F. Darbyshire (ed) Soil Protozoa. CAB International. Oxon. U.K .. pp. 93-122.

Danksagung Wir danken dem Deutschen Akademischen Austauschdienst (DAAD) und dem Scottish Office Agriculture. Environment and Fisheries Department für die finanzielle Unterstützung.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 217-220

(1999)

I

Ökophysiologie der mikrobiellen Gemeinschaft in Böden unter Acker, Grünland, Wald und Mineralölkontamination von DILLY,O., SOLLMANN,J., BÖL TER,M., HÜTTMANNS,S., KUTSCH,W.L.

Zusammenfassung- In sieben Böden unter landwirtschaftlicher Nutzung, unter Wald und mit Mincralölkontilmination wurden mikrobiologische Strukturelemente und Funktionen (C und N-Mincralisation) analysiert. Direktzählungen ergaben. daß im kontaminierten Boden die Anzahl der Bakterien am höchsten lag. wobei gleichförmige. kurze Stäbchen dominierten. Demgegenüber waren Cmic- und Nmk-Gehalt der mikrobiellen Biomasse. ermittelt pcr FumigationExtraktion am höchsten in der Normpararcndzina. Das Cmic/Nmk- Verhältnis war deutlich erhöht im sanierten und kontaminierten Boden und deutet auf eine Dominanz von C-rcichcn Organismen hin. wobei die Direktzählungen wiederum wachsende Bakterienpopulationen im kontaminierten Boden vermuten lassen. Während die höchsten Gehalte an löslichen C-Verhindungen in den Waldböden· gemessen wurden, waren die löslichen N-Verbindungen aufgrundvon Zuschlagstoffen besonders hoch im kontaminierten Boden. Die Basalrcspirationsrate lag am höchsten im Oberhoden der Normpararendzina und dem kontaminierten Boden, wobei Messungen hei 22 und 4 oc die geringsten Veränderungen in den landwirtschaftlich genutzten Böden zeigten. In den Waldböden und den mineralölhaltigen Böden scheinen Mikroorganismen zu dominieren, die zu diesem Untersuchungszeitpunkt sensibel auf die Veränderung der Temperatur sowie eine dadurch veränderte Substratverfügbarkeil reagierten. Die Argininammonifikation zeigte eine ähnliche Abfolge wie der Gehalt an mikrobieller Biomasse. auflallend war jedoch die simultane Zunahme der Nitratgehalte in der Normpararendzina.

Mikroorganismen sind von entscheidender Bedeutung für die Umsetzung von zahlreichen Elementen und Verbindungen in Böden (Richards, 1987; Paul & Clark, 1989; Killham, 1994; Haider, 1996). Aufgrund ihrer Bedeutung rückt die Bodenmikrobiologie daher zunehmend ins bodenkundliehe Interesse, so daß bodenmikrobiologische Untersuchungen auch in Vorhaben mit physikalischem oder chemischem Forschungsschwerpunkt berücksichtigt werden. Aufgrund des mikrobiologischen Potentials, organische Verbindungen umzusetzen und abzubauen, werden anthropogen belastete Böden zunehmend mikrobiologisch untersucht (Alef, 1994). Während Böden in natürlichen Ökosystemen häufig hinsichtlich Konzentration und Aktivität der mikrobiellen Gemeinschaft untersucht werden, können im Rahmen von routinemäßigen Bodensanierungsmaßnahmen aus Wirtschaftlichkeitsgründen lediglich Schadstoffgehalte sowie mikrobiologische Schnelltests

durchgeführt werden.

Interessant erscheint

daher,

Daten

zur

Konzentration,

Zusammensetzung und Aktivität von Mikroorganismen zu kombinieren. Aus 'ökophysiologischen' Quotienten sollten Aussagen zur mikrobiellen Ökologie in verschiedenen Böden abgeleitet werden. Der Begriff 'Ökophysiologie' wurde verwendet, um die mikrobielle Biomasse - in ihrer Gesamtheit als Organismus betrachtet- in Beziehung zum Habitat zu kennzeichnen.

1

2 3

Ökologie-Zentrum, Schauenburgerstraße 112, 24118 Kiel, Deutschland Institut für Polarökologie, Universität Kiel, Wischhofstraße J. 3, 24148 Kiel, Deutschland Bodensanierungsanlage Itzehoe, Groth & Co. Feldmannstraße I, 25524 Itzehoe, Deutschland

-218Folgende Oberböden/Bodenmaterialien wurden untersucht: Basenreiche Braunerde unter Fruchtfolge, erodierte Rostbraunerde unter Mais-Monokultur, Braunerde-Kolluvium unter Grünland, basenarme Braunerde unter Buchenwald (alle aus den Forschungsareal "Ökosystemforschung im Bereich der Bornhöveder Seenkette"; s. Leitungsgremium, 1992), Normpararendzina unter Laubmischwald aus Trümmerschutt (Profil 2; Blume & Schleuß, 1997), sowie Material eines ex-situ sanierten, mineralölhaltigen (Versuchsboden 3; MKW-Gehalt < 500 ~g g·'TS) und eines mineralölkontaminierten Bodens (MKW-Gehalt > 5000 ~g g' 1TS; Hüllmann & Beyer, 1997). An jedem Standort wurden drei unabhängige Einzelproben genommen. Die Proben wurden auf 2 mm gesiebt und bis zur Analyse im Kühlschrank gelagert. Ausgewählte Bodeneigenschaften zum Probenahmezeitpunkt zeigt Tab. I. Das Bodentrockengewicht wurde bei I 05 oc ermittelt und der Coc,-Gehalt über den Glühverlust abgeschätzt. Die Gesamtzellzahl wurde nach Anftirbung mit Acridinorange am Epiflouresezenzmikroskop unterstützt mit digitaler Bildanalyse ausgezählt (Böller, 1995). Es wurden in folgende Größenklassen gebildet: Kokken <0.5 ~m = 0.02 ~m3, Kokken 0.5- 1.0 ~m = 0.245 ~m3, Kokken >l ~m = 2 ~m3, Stäbchen 0.5- l ~m = 0.08 ~m3, Stäbchen l -1.5 ~m = 0.193 ~m3, Stäbchen 1.5-2 ~m = 0.325 ~m3, Stäbchen 2 -3 ~m = 0.541 ~m3, Stäbchen >3 ~m =einzeln ausmessen. Die mikrobielle Biomasse wurde per (i) Fumigation-Extraktion nach Yance et al. ( 1987) mit Bestimmung der C- und NKonzentrationen im Extrakt am DIMA-TOC 100 und DIMA-N (Fa. DIMATEC, Essen) bei den Umrechnungsfaktoren kEC = 0.38 und kEN = 0.54 (Alef,l99l), (ii) Substrat-induzierter Respiration nach Anderson & Domsch (1978) am Sapromaten über 0,-Aufnahme und titrimetrisch-ermittelter CO,-Produktion und (iii) Fumigation-Inkubation nach Jenkinsan & Powlson (1976) ermittelt. Die Biomassedaten der Fumigation-Inkubation sind hier nicht berücksichtigt, da sich für die sauren Böden negative Biomassewerte ergaben. Die Basalatmung bei 22 oc und 40 bis 70% der maximalen Wasserhaltekapazität wurde sowohl am Sapromaten als auch aus den Blindwerten der Fumigation-Inkubation (10 d) bestimmt. Die Atmung wurde zusätzlich bei 4 °C, der Standorttemperatur zur Probenahme im November 1997, ermittelt. Die Argininammonifikation wurde unter Berücksichtigung des Veränderung des N03--Gehalts untersucht(Dilly, 1997).

Tab. 1. Ausgewählte Eigenschaften der Böden unter Acker, Grünland, Wald und mit Mineralölkontamination. WG [% tr.Bo.]

Acker-FF Acker.MM Grünland Buchenwald Laubmischwald 'Saniert'*

13.7 12.6 10.8 20.4 23.3 5.0 'Kontaminiert' 11.8 *gedüngt mit harnstoffhaitigern

pH ICaCI,I

Corg 1

[mg g" tr.Bo.]

5.41 14.8 12.4 5.08 13.7 5.49 3.61 25.1 34.1 7.40 7.42 7.5 14.5 7.30 NPK-Dünger

extr. Nt

exCorg I exN 1

(~g g·'tr.Bo.]

(~g g·'tr.Bo.]

[ww- 1]

43.8 50.2 36.3 102.8 98.0 17.3 90.0

10.1 11.4 11.6 15.1 21.3 15.2 35.9

extr.

Corg

4.3 4.4 3.1 6.8 4.4 1.1 2.5

Bodentyp basenreiche Braunerde erodier. Rostbraunerde Braunerde-Kolluvium basenarme Braunerde

Normpararendzina 'Auffüllung' 'Auffüllung'

Die Zellzahlen in den Böden lagen zwischen 8,0·10 8 und 8,6·109 g· 1 TS (Tab. 2). Obwohl sieben Bearbeiterlnnen_ gezählt haben, streuten die drei Wiederholungen für jeden Boden nur wenig. Während unter Buchenwald und Laubmischwald die Zahlen geringfügig höher lagen, waren sie im kontaminierten Boden um etwa eine Zehnerpotenz höher und zeigten dort eine intensive bakterielle Besiedlung an. Zellvolumen und -Oberfläche waren dort ebenfalls erhöht. Im kontaminierten Boden dominierten zudem kleine Organismen, was auf wachsende Populationen hindeutete. Beim Mikroskopieren fiel auf, daß gleichmäßig kleine, kurze Stäbchen vorherrschten. Möglicherweise handelte.es sich hierbei um wenige Arten oder Stämme, etwa Pseudomonaden, die an den Abbau von Xenobiotika angepaßt sind. Diese Größe ist ein Charakteristikum für r-Strategen, die schnell auf für sie günstige Bedingungen reagieren. Die Cmic·Gehalte, ermittelt durch FumigationExtraktion, lagen in den beiden Ackerböden mit 136 und 107 jJg Cmic g· 1TS am niedrigsten, wobei der Acker unter Mais-Monokultur die geringsten Werte aufwies. Deutlich höher lagen die Gehalte in dem sanierten und dem kontaminierten Boden, den beiden Waldstandorten im Buchenwald und im Laubmischwald sowie im Grünland. Die Basalrespirationsraten, ermittelt aus der lOtägigen Inkubation der Blindwerte der FumigationInkubation, betrugen für die beiden Ackerböden, den Grünland- und den sanierten Boden etwa

-219-

0.4 ~Jg C0 2-Cg- 1TS·h· 1• Mehr als doppelt so hoch lagen sie im kontaminierten Boden und dreimal

so hoch im Buchenwald- und Laubmischwaldboden. Die Argininammonifikation war im sanierten Boden am geringsten. Etwas höher waren die Freisetzungsraten im kontaminierten Boden. Die in Relation zur Zellzahl und mikrobiellem C-Gehalt geringe N-Mineralisationsaktivität steht möglicherweise mit der guten C-Versorgung in Verbindung. Im Grünland und im Acker unter MaisMonokultur war die Argininammonifikation deutlich höher. Interessant ist, daß der Acker unter Fruchtfolge

gegenüber

dem

Acker

unter

Mais-Monokultur

eine

doppelt

so

hohe

Ammonifikationsleistung aufwies. Während der Ammonifikation nahm der Nitratgehalt in den drei landwirtschaftlich genutzten Böden geringfügig, im Boden unter Laubmischwald deutlich zu. Tab. 2. Zell-Charakteristika, Gehalt an mikrobieller Biomasse. Basalrespirat ionsrate und Argininammonifikationsrate incl. Veränderung des N0 3--Gchalts in Böden unter Acker. Grünland, Wald und mit Mineralölkontamination

Acker-FF Acker-MM Grünland Buchenwald

Laubmischwald Saniert Kontaminiert

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Zellzahl

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Z-volumcn

Z-obcrfläche

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[cm 2g' 1t.Bo.]

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8.08E+08 c 9.87E+08bc 7.97E+08 c 1.78E+09 b 1.28E+09 b \.06E+09bc 8.63E+09 a

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Abb. I. Metaholischcr Quotient ((tC0 2 ), C-Vcrfüg:harkeit (CA\), Vcriindcrung: der Rcspirationsratc hci Temperaturänderung von 4 auf 22 °C
-220-

Weit verbreitet ist der ökophysiologische Quotient qC0 2. Er war zur winterlichen Probenahme hoch im Buchenwald (Abb. l, hier berechnet per Fumigation-Extraktion und den Blindwerten aus Fumigation-Inkubation) und deutete eine intensive mikrobielle Aktivität an. Hohe extrahierbare C 0 ,g-Gehalte in den Waldböden, bei denen es sich möglicherweise um aus der frischen Streu ausgewaschenen Verbindungen handelt, und dem kontaminierten Boden deuteten schließlich auf eine gute Nährstoffversorgung hin (Tab. l). Demgegenüber war der qC02 am niedrigsten im Boden unter Laubmischwald und Grünland sowie im sanierten Boden. Interpretiert man den qC0 2 als 'Effizienz', ist die mikrobielle Gemeinschaft zum Untersuchungstermin in den letztgenannten Böden

am

effizientesten

im

Umgang

mit

den

C-Verbindungen.

Im

Oberboden

des

Laubmischwaldes lag auch der Gehalt an mikrobieller Biomasse hoch (Tab. 2), so daß Konkurrenz der Grund dafür sein kann. Als weiterer ökophysiologischer Quotient kann der C-VerfügbarkeitsIndex (Cheng et al. 1996), der aus Basalrespiration und Substrat-induzierter Respiration gebildet wird, angesehen werden. Hohe Werte zeigten eine gute Versorgung der mineralölhaltigen Böden. Die Respirationsrate bei 22 Buchenwaldoberboden.

oc

unterschied sich von der bei 4

Möglicherweise

handelt es sich hierbei

Teilkomponente der Biomasse. Kutsch &

oc

besonders stark für den

um eine Reaktion einer

Kappen (!997) zeigten, daß der Q10-Wert der

Bodenatmung im Winter deutlich erhöht ist. Dies würde bedeuten, daß der auf 22

oc

bezogene

Q 10-Wert für den Buchenwald artifiziell zu hoch ist. Generell reagierten die Böden auf die Temperaturveränderung am stärksten, die bei 22°C hohe Atmungsraten aufwiesen (Spearman Rang r = 0.95, n = 7). Neben schlechterer Substratversorgung aufgrund eines weiteren C/N- Verhältnisses der extrahierbaren Substanzen und einer ligninreichen, schlechter abbaubaren Streu sowie die Sättigung der Enzyme in den mineralölhaltigen Böden, kann Eurythermie und die Sensibilität der mikrobiellen Gemeinschaft gegenüber Temperaturveränderungen und eine höhere Diversität die Unterschiede erklären. Weiter zeigte das Verhältnis zwischen Zellzahl und Gehalt an mikrobieller Biomasse, daß die Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft zwischen den Böden variierte. mit den höchsten bakteriellen Dichten im kontaminierten Boden und den niedrigsten im Oberboden des Laubmischwalds. Schließlich unterschied sich die biomasse-spezifische Argininammonifikation und der respiratorische Quotient der Basalatmung signifikant in den Böden. was mit N-Status und der Zusammensetzung der mineralisierten C- Verbindungen ökophysiologisch interpretiert werden kann. Wir heUanken uns hci den StlH.lcntcn des hodcnmikrohiolog:ischcn Lahorpraktikums. die durch Ihren Einsatz /.um Gelingen dieser Arhcit hcigctragcn hahcn. Alcf K. ( I'NI) Mdhodenhandhul'l1 Bmlcnrnilo.rnhiolnl!iL': Alo.ti\'it:i!en. Hinma_,,c. 11ifh:rL'lll.iL'nllll!. El'llllll'd. L:lnthhut Alcf K. ( 1')94) Hodcnhiologi-;ehc Bmknsanil'rung. vb~. Weinheim ~

Atuk•rson J.P.E .. Dom:-.ch K.-H. ( I1J7Hl A rhy.,inlogicllmcthnd for tncasurcnu:nt nf micn1h1al hinma:-.' in snik S11il Hwl. HinchL·m.IO . .::! 15-.::!21 Biilter M. ( ~~~)) Distrihution nf ha~tcrial ntllllhl.'r:-. and hiumas' in ~nib and on plant:- fmlll King 'Gl.'llfgl.' l~lanJ (.-\n:tnw~~i St:llilln. ~laritiml.' Antar~tu:a). Polar Biol. 15. 115-12-t Chcng W .. Zhang () .. (' oieman I>.C.. C:uwll C.K .. llo!Tmann C.A ( ]9961.1s :l\·ailahk ~arhtin limitin,b mi~whial r~_,piratitlll in till' rhito,pht'fl.' .1 Soil Biol. Hmdll.'m. 2X. 12XJ-12XX l>illy 0. ( 1997) Anllllllllilil:atiun 11f :unino at'ids in lidd. gra~~land and lim_·,t :-.oik ln: lnsam II .. Ranggt•r .-\. (t't"-1 ,\lit'fPhial t'lllllllltlllitit':-.. Funt·tional \'Cf.'-11:-. :-.lrtlt'lur:d appro:H.:hl.''-. Springer. !krlin. p. 2-tX-:~60 Haider K. ( ll)IJ(J) Hiodlt.:llllt.: dt'' Boden.'-. En~l.'. SHJU!!art lHillllHIIln S .. Hl.'yl.'r L. ( I'JlJ7) BtHknqualit;lbtic!c fur IHi~rohiPlngi:-.dlc Rcimpmg mint'ralillhahigcr Hndt·n. :\llltcilungcn tkr lkutsd11::n Bodcn~undlkhL"n (lndl.,dlaft X5. 1.'\X.~-I.'iXh k11~in,nn IJ.S .. Pnwhtm ll.S. ( l 1J7(1) Tlw L"lk~l nl hiPt"itkll trcatmt·nt n11 nK'IahniL'-lll 111 ,111!. V . .-\ 1n~thnd fnr lllt'.l'-lll"ill!! _,ni1 hiuma~~- Stlll Hiol. ~ BiPdll.'lll. X. 2()1)-213 Killham K. (I 111M I Soil Et·olngy. C:unh1id,bt.: llniH·r:-.ity l'lt'."· ll 1\.. Kuht"h W.L.. Kappt'll l. ( ]91)7) A:-.pt't"b of (:HhPn ;md nitlll,bt'll l')ding in.,nib nf thc HPrnhtnt·d l..:l~t' dj_,trit'l. II. i\llltkltin,b th~ intlut'llt't' 11f di111atL' un :-.nil•~-'jllratinl_l. and lll,b1. Et:tlS\"s I. 1 -.~.\S Paul E~A·.. Clar~ F.E. 1 ]llX'll s~·,ilmi..:lllhiolnl!.\" :md hiocht.-uli,trv ..·\cadt·nlic Plt''-'. San Die!!o Kid1anl, H.N. 1 ]'JX7l Tht• mk1ohio1n~y ,,f lt:l~t-,lrialt•t·o,y .... tt·m~. Lnn,bman St'it·ntilit" and "1\-t'llllit·al. E"~''

~teilungender Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 221-224

(1999)

I

Einfluß der Substratqualität auf die streubesiedelnde Fauna von Dohn-Hofmann, M., Wolters, V.

Einleitung Die Streuqualität beeinflußt die Struktur und Leistungsfahigkeit der Bodenfauna. In der vorliegenden Studie wurde der Einfluß der Streuart und des Streualters auf die Zersetzergemeinschaft untersucht. Die folgenden Hypothesen wurden getestet: (i) die Besiedlung der Streu durch Bodentiere wird durch die Substratqualität gesteuert, und (ii) verschiedene Taxa reagieren spezifisch auf diese Steuerparameter. Material und Methode Die Untersuchung fand auf einer Buchenfläche (Fagus sylvatica) und auf einer Fichtenfläche (Picea abies) im Vogelsberg (Hessen) statt. Auf beiden Standorten wurden von Oktober 1997 bis März 1998 je 16 Litterbags mit einer Maschenweite von 1000 11m in einem Zufallsdesign ausgelegt. Jeweils vier Netzbeutel wurden mit je 40 g der folgenden Streuqualitäten gefullt: (i) frische Buchenstreu, (ii) stark zersetzte Buchenstreu, (iii) frische Fichtenstreu und (iv) stark zersetzte Fichtenstreu. Am Versuchsende wurden alle Litterbags eingesammelt. Die Tiere wurden aus Aliquots mit verschiedenen Standardmethoden extrahiert und in Großgruppen eingeteilt (Collembolen, Milben, Enchytraeiden, Nematoden). Die Collembolen wurden bis zur Art determiniert. Außerdem wurden der Tab. I: abiotische und biotische Bodenfaktoren der Streuqualitäten in den Litterbags der Untersuchungsflächen BasisDekomposition Wasser- pH Nmik (Gewichtsgeh alt respiration lllg"g TG-'1 1 lllg*(g TG*h)" ] verlost 1%1) 1%1 Buchenßäche: Fichte frisch 227,9

5,9

31, I

8,7

Fichte alt

221.1

5,3

19.7

6.6

44,2

Buche frisch

136,1

5.6

15.4

0

72,3

Buche alt

165,7

5,3

10.9

1,3

1.8

Fichtenßäche: Fichte frisch 208,8

5,8

24.9

2.3

62.6

Fichte alt

230,3

4,9

21.6

7.4

25.7

Buche frisch

109.5

5.5

21.7

0

110,3

Buche alt

147,3

5,5

9,5

0

41,8

40.9

Institut fiir Allgemeine und Spezielle Zoologie der Justus-Liebig-Universität Gießen Stephanstr. 24, D-35390 Gießen

Wassergehalt, pH, C02Freisetzung und Dekompositionsrate (Gewichtsverlust) bestimmt. Die Auswertung erfolgte mit einer 3-faktoriellen ANOV A (Standort x Streualter x Streutyp ). Die Homogenität der Varianzen wurde nach Sen & Puri überprüft, die Daten entsprechend transformiert. Korrelationsanalysen gaben Hinweise auf den Einfluß abiotischer und biotischer Faktoren auf die Fauna.

-222-

Ergebnisse Die durchschnittliche Gesamtdichte aller Taxa betrug 51 Ind. g·' TG auf der Fichtenfläche, auf der Buchenfläche dagegen nur 24. Im Mittel lag der Anteil der einzelnen Tiergruppen bei 88% (Nematoden), 1% (Enchytraeiden), 5% (Collembolen) und 6% (Milben). Die Zahl der Enchytraeiden war so gering, daß keine Varianzanalyse durchgefuhrt werden konnte. Tab. 2: 3-faktorielle ANOVA. Zusammenfassung der Varianzanalysen. F-Werte und p-Level' werden dargestellt. Haupteffekte: Standort (Buchen-, Fichtenfläche), Streualter (frisch, alt) und Streutyp (Buche, Fichte). Probenanzahl = 3 2 Collembolen [Ind g·' TG)

Standort Alter 2,1 n.s. 63,9 ••••

Typ 2,9 n.s

SxA 1,5 n.s.

SxT 3,6 n.s

AxT 2,0 n.s

Poduriden [Ind g· 1 TG)

0,2

n.s.

0,4

0,7

n.s

0,1

n.s.

0,3

n.s

0,9

Onychiuriden [lnd g" 1 TG]

8,1

n.s.

0,0

n.s

L7

n.s.

0,0

n.s

1,6

n.s

Isotomiden [lnd g·' TG]

0,0

n.s.

23,0 **** 26,4 ••••

2,5

n.s

0,0

n.s.

0,4

n.s

1,2

n.s

Entomobryiden [Ind g· 1 TG]

10,9

••

0,4

n.s

1,6

n.s

1,0

n.s.

0,1

n.s

0,1

n.s

Milben [Ind g·' TG)

2,8

n.s.

4,1

n.s

0,4

n.s

1,9

n.s.

5,1

0,4

n.s

9,4

••

3,5

n.s

8,3

••



Nematoden [Ind g·' TG)

1,8

n.s.

0,0

n.s

4,3



Wassergehalt [% TG)

1,7

n.s.

0,8

n.s.

0,7

n.s

1,6

n.s

Basisrespiration [Jlg • (g TG*hf 1)

0,0

n.s.

0,0

n.s.

1,0

n.s

2,7

n.s

Dekompositionsrate [%)

2,8

n.s.

1,4

n.s.

14,0

0,8

n.s.

0,4

n.s

0,4

n.s

Nmik [Jlg •g·' TG)

2,0

n.s

8,8



••

0.8

n.s.

0,4

n.s.

1,7

n.s.

3,3

n.s .

2,6 n.s. 7,9 0,0 n.s. 0,5 pH tno 'Signifikanz des p-1eve1s: n.s. > 0.05, • < 0.05, •• < 0.01, ••• < 0.001, •••• < 0.0001

n.s.

0,5

n.s.

9,4

••

n.s

3.9 n.s. 62,3 •••• 26,8 •••• 47,1 ****

••

Die Ergebnisse der Varianzanalyse zeigten, daß die verschiedenen Taxa spezifisch auf die unterschiedlichen Treatments reagierten (Tab. 2). Für die Collembolen war nur der Haupteffekt 'Streualter' signifikant, sie besiedelten bevorzugt die zersetzte Streu (Abb. 1). AufFamilienebene zeigte sich ein unterschiedliches Muster (Tab. 2). Während die Isotomidae und Onychiuridae ebenfalls nur durch den Faktor 'Streualter' beeinflußt wurden, reagierten die Poduriden gar nicht auf die Varianten und bei den Entomobryidae hatte nur der Faktor 'Standort' einen signifikanten Effekt (fur die Sminthuriden war wegen der geringen Dichte keine ANOV A möglich). Für die Milben fand sich eine signifikante Interaktion zwischen Standort und Streutyp (Tab. 2). Erstaunlicherweise waren auf der Fichtenfläche mehr Milben in der Buchen- als in der Fichtenstreu, auf der Buchenfläche waren dagegen mehr Tiere in der Fichten-

n.s

25

-"

"'

Ce m15

"c

•Sminthurlden •En1omobrylden [] Isotomiden DOnychiuriden mPodurlden

.c ~'· "'5

Fichte Fichte Buche Buche frisch alt frisch alt

Fichte Fichte Buche Buche frisch alt frisch alt

Buabenfliehe

FlctltenflJcbe

Abb. I: Abundanzen der Collermbo1en und ihrer Familien in den Litterbags der Untersuchungsflächen [lnd.g- 1TG).

~

•Fichte DFrchte liiiiiBuche EilBuche

frisch alt frisch alt

C<

Flehtenfliehe

Abb. 2: Abundanzen der Milben [Ind.g ·'TG] mit Standardabweichung in den Littcrbags der Untersuchungsflächen

-223-

als in der Buchenstreu (Abb. 2) •Fichte frisch Für die Nematoden ergaben sich 0F1chte alt HO ~Buche fnsch Hauptetl'ekte des signifikante 'N CJBuche alt 'Standortes' und des 'Streutyps', außerdem fand sich eine signifikante Interaktion 'Streualter' x 'Streutyp' '" (Tab 2) Sie hatten eine deutlich höhere Abundanz auf der Fichtenfläche und " fanden sich auch auf der Buchenfläche FH;:htenllache vor allem in Fichtenstreu (Abb 3). Buchenstreu wurde nur auf der FichtenfläAbb. 3: Abundanzen der Nematoden jlnd.g ·'TGl mit Standardabche in nennenswerter Weise besiedelt. weichung in den Litterbags der Untersuchungsflächen Die Basisrespiration als Maß fur die Aktivität der Mikroorganismen wurde gemäß der ANOVA signifikant durch 'Streutyp' und 'Streualter' beeinflußt (Tab. I und 2). Für den Wassergehalt war nur der Haupteffekt 'Streutyp' signifikant. Die Dekompositionsrate wurde durch 'Streutyp' und 'Streualter', Nmik nur durch 'Streualter' und der pH-Wert durch 'Streualter' und die Interaktion 'Streualter' x 'Typ' signifikant beeinflußt. Tab. 3: signifikante Korrelationen und p-Level' zwischen abiotischen. Korrelationensanalysen biotischen Bodenparametern und Bodenf: (Tab. 3) ergaben einen großen DekompoBasispH EnchyNm~ Einfluß des Wassergehaltes auf respiration si tionsrate traeidcn die Besiedlung und Leistungspos **** neg ** Wassergehalt pos •• fähigkeit der BodenlebeweiL Dekompositionsrate pos * Bislang wurden 20 pos • Nematoden pos •• Collembolenarten determiniert neg ncg * Collembolen. gesamt neg .. Poduridae (Tab. 4). Die Litterbags auf der neg • lsotomidae ncg * neg * Fichtenfläche waren mit I 7 neg • Entomobryidae Arten artenreicher als die auf Signi!ikanz des p-levcls: • < 0.05, •• < 0.01, *** < 0.001, •••• < 0.0001 der Buchenfläche (12 Arten). In der frischen Streu wurden I 0 Arten, in der zersetzten 16 Arten gefunden. Die größte Artenvielfalt aller Varianten befand sich mit 12 Arten in der alten Fichtenstreu auf der Fichtenfläche.

~~

~----·

..

Diskussion Die Ergebnisse zeigen, daß die Besiedlung der Streu durch Bodentiere von der Substratqualität gesteuert wird, und daß verschiedene Taxa spezifisch auf diese Steuerparameter reagieren. Es konnten also beide Hypothesen bestätigt werden. Überraschend war der relativ geringe bzw. inkonsistente Einfluß des Faktors Fläche auf die Besiedlung der Litterbags. Immerhin war die Bodengemeinschaft durch den langfristigen Eintrag sehr unterschiedlicher Streuqualitäten stark vorgeprägt. Die Streubesiedelung durch Springschwänze wurde stark durch den Zersetzungsgrad beeinflußt. Dies stimmt mit Untersuchungen von SCHOLLE ET AL. (1995) und SADAKA ET AL. (1989) überein. Die Vorzersetzung vermindert den Gehalt an Polyphenolen und erlaubt eine gute Besiedelung durch Mikroorganismen (HOPKIN, 1997). Die Attraktivität fur die Collembolen wird dadurch offensichtlich gesteigert. Die Milben dagegen besiedelten anscheinend die Streu unabhängig von der Qualität. Nematoden zeigten eine sehr differenzierte Reaktion auf das experimentelle Design. Dies weist auf eine mögliche Eignung dieser Gruppe fur die Bewertung von Umweltfaktoren hin. Nematoden beeinflussen die Stoffdynamik im Waldboden vor allem über ihre Interaktion mit der Mikroflora (ANDERSON ET AL., 1981; COLEMAN ET AL., 1984). Das erklärt möglicherweise die signifikante Korrelation zwischen Nematoden und Basisrespiration.

1

-224-

Die Fichtenstreu zeigte die stärkste Aktivität der Bodenlebewelt. Metabolische Aktivität der Mikroflora, Artenanzahl der Collembolen sowie Dichte der Nematoden, Enchytraeiden und Collembolen waren in diesem Substrat am höchsten. Die Faktoren tlir diesen Effekt bedürfen weiterer Klärung. Unglücklicherweise identifizieren multivariante statistische Techniken immer nur einen einzigen Faktor als dominanten Einfluß fur die Verteilung. Tatsächlich aber tragen viele Parameter (Temperatur, Bodentyp, Wassergehalt, pH, An- oder Abwesenheit von einer Streuschicht, Charakteristik der Pilzgemeinschaft) zur Verteilung bei (HoPKIN, 1997). Tab.

~:

mrläufige Artenliste der bislang determinierten Collembolcn Buchenßächc

Fichte

Collembolenarten

Protaphorura f;lic'd".jJata (GISIN 1956) Protaphorura islandica . (BÖovAits5oNI959) . .

.

Fichte

Fichtcnßächc

Buche

Buche

.:.

Isoioma viridis BÜuRLET i839

·X:

....

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"t

~

:. ·.~ ... ··;

~-;

X X

II] Ubiquisten Ei] Arten, die nur in alter Streu vorkommen

D

Arten, die nur in frischer Streu vorkommen

Literatur ANDERSON, R.V., CüLEMAN, D.C., COLE, C.V., ELLIOT, E.T. 1881: Effects ofthe nematods Aerobelaides sp. and Mesodiplogaster lheritieri on substrate utilization and nitrogen and phoshorus mineralization in soil, Ecology 62, 549- 555 COLEMAN, D.C., ANDERSON, RV., COLE, C.V.,MCCLELLAN, J.F., WOODS, L.E., TRFYMOW, JA, ELLIOT, E.T. 1984: Ro1es ofprotozoa and nematods in nutrient cycling: In: Krol, D.M. (ed.): Microbial-P1ant Interactions. Agronomy Society of America Special Publications No. 47, Madison, Wl Pp.17-28 HOPKIN, S.P. 1997 Biology of springtails, Oxford University press SADAKA, N., POINSOT-BALAGUER, N., TALIN, J. 1989: Relations trophique feullies de chene vert (Q, i1ex L.): Collembo1es. Influence de Ia qua1ite du material foliaire sur Ia bio1ogie d'Onychiururs zschokkei Handschin et Folsomia candida Willem. Vie et Milieu, 39, 33-9 ScHOLLE, G., WOLTERS, V., SCHAEFER, M. 1995: Mesofauna reaction to microbial growth conditions during the early stage ofleaflitter decomposition. Acta Zoologica Fennica, 196, 171-5

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 225-228

(1999)

Experimente zur Individualentwicklung von Regenwürmern in rekultivierten tertiären Kippsubstraten der Niederlausitz und Möglichkeiten der Förderung durch organische Reststoffe von

EMMERLING,Chr.

I. Einleitung

Regenwürmer spielen als saprophageOrganismeneine bedeutende Rolle im Dekompositionsgeschehen. Sie können durch ihre Nahrungsaufnahme, ihre Grabtätigkeit und Darmpassage die Mineralisation und Humifikation der organischen Substanz im Boden fördern (LA VELLE 1988; MARINISSEN and DE RUITER 1993). Indirekt wird hierdurch die mikrobielle Biomasse und Aktivität sowie die Mobilisation von Nährstoffen im Boden stimuliert und erhöht. Durch ihre Tätigkeiten sind sie wesentlich am Aufbau von Bodenaggregaten und an der Bildung biogener, stabiler Poren und somit an der Stabilität und Infiltrationskapazität von Böden beteiligt. Darum besteht großes Interesse, im Zuge der Rekultivierung von Kippenflächen die Besiedlung durch Regenwürmer zu fördern (DUNGER 1968). Rekultivierte Böden aus kohlehaltigen Tertiärsubstraten in der Niederlausitz weisen aber auch nach langjähriger Bodenentwicklung (> 20- 30 Jahren) im Vergleich zu kohlefreien quartären Kippböden eine äußerst geringe Regenwurmbesiedlung auf. Anhand von einigen Laborexperimenten wurde versucht, die bestimmenden Faktoren fur diese geringe Besiedlung zu finden. Hierzu wurden 3 Aporrectodea caliginose-lndividuen jeweils zu Gemischen aus kohlefreiem quartären Sand und Asche, 3 % Braunkohle und I % Schwefel als CaS04 oder FeS in 4-facher Wiederholung über einen Zeitraum von 13 Wochen exponiert. Zum Vergleich diente ein kohlehaltiges Tertiärmaterial mit einem Kohlegehalt von ca. 3 %. Es wurde die Veränderung der Lebendbiomasse erfaßt. Außerdem wurde die Mobilisation von Nährstoffen durch die Regenwürmer untersucht. Desweiteren wurde die Frage verfolgt, wie Regenwürmer (Lumbricus terrestris, A. caliginosa) und ihre Tätigkeiten durch die Aufbringung von verschiedenen Sekundärrohstoffen gefördert werden können. Dies wurde exemplarisch an rekultivierten quar-

Universität Trier, FB VI/Bodenkunde, 54286 Trier emmerling@uni-trier.de

ul

-226-

tären und tertiären Bodensubstraten untersucht. Hierzu wurde die Entwicklung der Individualbiomasse und das Konsumptionverhalten in Kleinlysimetern sowie die Bioturbationsleistung (Anzahl der Gänge, Ganglänge, Anzahl der Verzweigungen) in Glasküvetten verfolgt. Folgende Varianten an Sekundärrohstoffen und Applikationsmengen wurden eingesetzt (t TS ha" 1): lOt Klärschlamm- 25t Klärschlamm+ lOOt Kohletrübe- 25t Klärschlammkompost - 50t Grünkompost - 500t Grünkompost. Als Kontrolle diente eine mineralisch (NPK) gedüngte Variante.

2. Ergebnisse und Diskussion In Abb. I ist die Entwicklung der Frischbiomasse von A. caliginosa nach 13-wöchiger Exposition an verschiedene simulierte Habitate dargestellt. Ein Biomasseverlust konnte lediglich in den Varianten mit Zufuhr von, bzw. im Gemisch mit Braunkohlenasche (QS + BA; TS +BA) nachgewiesen werden.

~:~1

:§)

5l

~

1!1

QS

QS+BA

Abb.l: Entwicklung der Individualgewichte von Aporrectodea caliginosa in simulierten Habitaten im Kleinlysimeterversuch. QS=Quartärer Sand; QS+BA= Quartärer Sand + Braunkohlenasche; QS+KT= Quartärer Sand + Kohletrübe; QS+S= Quartärer Sand+ Schwefel (CaS04 ); TS+BA= Tertiärer Sand+ Braunkohlenasche)

Ausgehend von dem vorgestellten Experiment scheint somit die Braunkohlenasche ein bestimmender Faktor fiir die geringe Besiedlung kohlehaltiger Tertiärsubstrate durch Regenwürmer zu sein. Die im Experiment verwendete Braunkohlenasche aus dem

-227-

Niederlausitzcr Braunkohlerevier wies einen sehr niedrigen N-Gehalt (0,07 %), ein extremes C/N-Verhältnis von> 100 und einen hohen Schwefelgehalt von z.B. 2,3% aut: In der Losung der Regenwürmer waren dieN-, P- und K-Gehalte im Vergleich zum Substrat nicht erhöht, sondern auffallend niedrig. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, daß das Aufnahmevermögen von Nährstoffen durch Regenwürmer in Anwesenheit von Braunkohlenasche eventuell gehemmt ist. Der hohe Schwefelgehalt schien von untergeordneter Bedeutung zu sein, da die Entwicklung der Regenwürmer weder durch die Exposition an CaS04 noch an FeS geschwächt war (Abb. I). Die Individualentwicklung von A. ca/iginosa-Individuen (Nahrungsaufuahme und Entwicklung der Individualbiomasse in Kleinkosmenversuche) sowie das Grabverhalten von Lumbricus-terrestris in Glasküvetten konnte durch die Applikation von organischen Reststoffen zu tertiärem Kohlelehmsand insgesamt signifikant gefördert werden (Tab. I; Abb. 2). Im Vergleich zu Komposten zeigte Klärschlamm die günstigste Wirkung_,an.

Tab.1:

Einfluß

unterschiedlicher

Bioturbationsleistung

von

organischer

Regenwürmern

Reststoffe

(l.J.mbricus

auf

Parameter

temstris)

der

Küvettentest.

Dargestellt sind die Ergebnisse der vitalsten Individuen je Variante. KS=Klärschlamm;

KT=Kohletrübe;

KKS=Kompostierter

KS;

K=Kompost

(Biogrünkompost) Kontrolle

10 KS

25KS+ 100KT

25KKS

50 K

SOOK

32

49

37

39

44

31

Ganglänge (mm) 180,0

265,5

251,0

226,0

258,5

183,5

Verzweigungen 48

76

75

60

76

41

Gangzahl

3. Schlußfolgerungen Eine Melioration tertiärer Kippenböden mit Braunkohlenasche dient dem Eintrag von Basen und der Kompensation der Pyritoxidation. Braunkohlenasche scheint anhand der hier vorgestellten Versuche aber die Besiedlung durch Regenwürmer aufgrund

-228-

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Abb.2: Konsumption von getrockneten Rinderkot durch Aporrectodea ca/iginosa nach Einmischung verschiedener organischer Reststoffe (Mittelwerte± S.O.; n=4)

ungünstiger Nahrungsbedingungen, bzw. Nährstoffmobilisation zu erschweren. Die Einmischung der verschiedenen Bodenwertstoffe in einen Kippkohleanlehmsand fiihrte nach einer 13-wöchigen Exposition insgesamt zu einer Förderung der Regenwurmaktivitäten. Die höchsten Konsumptionsraten von getrocknetem Rinderkot wurden in der Variante mit 25 t Klärschlamm- und Klärschlammkompost ermittelt. Die höchste Bioturbationsleistung wurde dagegen in der 10 KS-Variante ermittelt. Sowohl die Zahl der Gänge als auch die Ganglänge war hier vergleichsweise höher. Die höchste Zahl an Verzweigungen wurde in beiden Klärschlammvarianten und der 50t Kompost-Variante festgestellt. Die eingesetzten Regenwurmarten reagierten somit v.a. positiv auf das Einbringen von Klärschlamm und Klärschlamrnkompost, während die Zugabe von Biogrünkompost vergleichsweise geringe Leistungen bewirkte. Dies kann auf das bessere Nährstoffangebot durch eine Klärschlammapplikation zurückgefiihrt werden.

Literatur Lavelle P 1988 Earthworm activities and the soil system. Bio!. Fertil. Soil, 6, 237-251. Marinissen J C Y and Oe Ruiter P C 1993 Contribution of earthworms to carbon and nitrogen cycling in agro-ecosystems. Agric. Ecosystems Environ., 47, 59-74. Dunger W 1968 Die Entwicklung der Bodenfauna auf rekultivierten Kippen und Halden des Braunkohlebergbaues.

Ein

Beitrag

zur

Naturkundemuseum Görlitz, Bd. 43, Leipzig.

pedozoologischen

Standortsdiagnose.

Abh.

Ber.

[}v1!tteilungen derDeutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 229-232

(1999) ~

Standardization of a Terrestrial Model Ecosystem (TME) for the Assessment of the Fate and of the Effects of Chemieals on the Soil Biocenosis von FÖRSTER,B., JONES,S.E., KNACKER,T., UFER,A., SOUSA,J.P., VAN GESTEL,C.A.M.

1

ECT Oekotoxikologie GmbH, Flörsheim, Germany; 2 Jones, S.E., School of Biological Sciences,

University of Wales, Bangor, Gwynedd LL57 2UW, U.K.; ' Ufer, A., BASF-AG, Agricultural Center, Limburgerhof, Germany;

4

Sousa, J.P; IAV, Instituto Ambiente e Vida, Departamento de

Zoologia da Universidade de Coimbra, 3000 Coimbra, Portugal;

5

Van Geste!, C.A.M., Vrije

Universiteit Amsterdam, Department of Ecology and Ecotoxicology, De Boelelaan 1087, 1081 HV Amsterdam, The Netherlands.

Introduction

The fate and effect of chemieals in the soil compartment is usually assessed using of standardised Iabaratory test systems. These tests are highly reproducible but Iack ecologi<,:al relevance. Extrapolation of data from Iabaratory tests to the real field situation is therefore rather difficult. Field studies, on the other hand, can hardly be standardised and underlie a high spatial and temporal heterogeneity; interpretation of the results is therefore often difficult. To overcome these problems, terrestrial microcosms are of increasing interest (Morgan & Knacker, 1994; Knacker & Römbke, 1997). Basedon the work presented by Van Voris and co-workers in 1985, a test with Terrestrial Model Ecosystems (TMEs) was developed which, for the time being. is in the state of a drati guideline (UBA 1994). A TME consists of an intact soil core of 40 cm length and 17.5 cm in diameter encased by a HDPE tube. In a project comparable to a ring-test ECT co-ordinates a TME study at 5 different European locations: Amsterdam, Bangor, Coimbra, Flörsheim and Limburgerhof. To allow an evaluation of the method and to improve the comparability of the data each ring-test participant uses identical equipment and is bound to the same test design, test chemical (carbendazim), test chemical concentration Ievels, measurement end-points. and sampling intervals. After having conducted a TME pre-test in 1998, aTME main-test and a field validation study will be performed in 1999. The validation study will take place at the same field sites from which the soil cores have been taken for the pre-test and which are thought to represent 4 different so called EU Standard soils (Kuhnt & Muntau, 1992).

-230-

Materials and Methods At each location intact soil cores were extracted from the selected field sites and the TMEs were placed in temperature controlled carts either in the greenhouse or in a climatic chamber. The temperature inside the carts was adjusted to 10-15 °C. The TME pre-test was performed with 80 soil cores. Carbendazim was chosen as the test chemical which was applied at four different concentration Ievels (Table 1). Sampling was done one week before application and 1, 4, 8 and 16 weeks after application of the test chemical. Fate and effect end-points measured in the pre-test are surnmarised in Table 2. The institute at a specific location was responsible for the measurement of · particular end-points which meant that the respective samples were shipped from all locations to that laboratory which was in charge of the specific measurement. Table 1: Design ofthe TME-pre-test with respect to the number ofreplicate soil cores and time schedule for sampling. Weeks I Control Tl T2 .T3 T4 I Sum

-1 Application 1 4 8 16 Sum

-

8 6 6 6 6 32

3 3 3 3 12

3 3 3 3 12

3 3 3 3 12

3 3 3 3 12

I

8 18 18 18 18 80

T: Treatment Level; PEC: Predicted Environmental Concentrations which equals 360 g carbendazimlha. Tl: PEC; T2: 6 x PEC; T3: 36 x PEC; T4: 216 x PEC. Table 2: Design of the TME-pre-test with respect to the end-points, the responsibility for the measurement of the respective end-point, the sampling time (weeks in relation to chemical application) and the investigated soil profile depth. End-point Responsibility Sampling time Soil profile Nutrients in Soil Amsterdam/Limburgerhof -1,+1,+4,+8,+16 0-5 cm (5-15) +4,+8,+16 0-40cm Nutrients in Leachate Amsterdam!Limburgerhof Microbial Biomass Coimbra!Limburgerhof -I, +1, +4, +8, +16 0-5 cm +I, +4, +8, +16 -1, 0-5.cm Enzyme Activity Coimbra Bacterial Orowth Rate Bangor +4,+16 0-5 cm Collembola/Gamasida Limburgerhof -1, +I, +4, +8, +16 0-5 cm Enchytraeidae Flörsheim/Limburgerhof -I, +I, +4, +8, +16 0-5 cm Flörsheim/Limburgerhof -1, +I, +4, +8, +16 Total soil core Earthworms +4,+8,+16 0-15 cm Bait Lamina All Institutions

-231-

Results

Bacterial growth rates, determined as radiolabelled thymidine incorporation, ranged between 12.4 4'5.0 pmoles/g dry weight in untreated soils; these va!Hes appeared to be soil-dependent and agreed with other published data. Negative effects on thymidine incorporation rates were apparent at the highest dosage of carbendazim. Substrate induced respiration (SIR) showed a strong relation with moisture content and a tendency to decrease with chemical concentration. This was particularly evident in Amsterdam and Flörsheim soils where a dose-related response was obtained after 4 and 8 weeks from chemical application. In the other two soils either no clear decrease could be observed (Bangor) or even an increase was reported (Coimbra). Besides other possible causes, these findings may be attributed to the strong effect of soil moisture content that, in some cases, could mask the effect of the chemical. In the control TMEs (TO) the abundance of enchytraeids (approximately I 0.000-30.000 individuals/m 2) was in the range given in Iiterature for comparable sites throughout the entire investigation period (Römbke et al. 1998). Except for Bangor, in the treated TMEs a dose-related decrease in the number of enchytraeids could be determined with an EC 50 value ranging from 0.3 tu 1.5 g/m 2 for the various locations after an exposure period of 16 weeks. Separate assessment of the soil layers 0-2.5 cm and 2.5-5 cm revealed that effects mainly occurred in the upper soil layer. The number of enchytraeid species found in the TMEs was also reduced in the treated soil cores, especially in the two highest concentrations. Species usually dwelling in the uppermost layer like Fridericia sp. seemed to be more affected than species like Achaeta sp. dwelling in the deeper soil layers. Microarthropods were determined only in the controls and the highest treatment Ievel after one and four weeks of chemical application. The microarthropods were not affected after one weck. After four weeks some taxa increased in numbers in the treated soil cores. The decreasing number of earthworms correlated with the increasing chemical concentration. The biological (i.e. feeding) activity ofthe soil animals was studied for the firsttime in a microcosm by using the bait-lamina method (Von Törne 1990). Strong effects were observed at most locations despite the problern of finding the optimum expsoure time for the bait-lamina strips in the soil cores. Nitrate leaching and nilrate concentrations in the top soil layer were correlated with the amounts of leachate collected and soil moisture content, respectively. Ammonium concentrations did not show such a correlation. Nitrate Ievels in the top 5 cm soil layer showed a tendency to increase with time, but ammonium Ievels did not show any relationship with time. ln both thc 0-5 and 5-15 cm soil layers nitrate Ievels slightly decreased with incrcasing carbcndazim dosages, whcrcas ammonium Ievels showed a slight increase.

-232-

Discussion Effects of carbendazim treatment were most clear on the feeding activity as measured with bait Iamina, earthworm numbers and enchytraeids. These results are in good agreement with data obtained in laboratory as weil as in field studies (e.g. Van Geste!, 1991; Federschmidt & Römbke, 1994). The abundance of some Collembola taxa was higher in the treatments with the highest carbendazim concentration compared to the control. Effects on microbial parameters had diminished by the end of the of 16 week exposure period. In contrast to biological parameters, little effects were observed on soil nutrients (ammonium and nitrate). Nutrient concentrations showed !arge variations in time and between soil cores and were not related to carbendazim treatment. Soil moisture content seemed to attribute to these differences. A detailed discussion of the TME method is postponed until the TME-main lest and the field validations study will have been performed in 1999.

Acknowledgment All research institutions involved in this work, except Limburgerhof, were financially supported by the European Union (Project No.: ENV4-CT97-0470). The test substance Derosal (a.i. 360 g Carbendazim/L) was kindly provided by the company AgrEvo.

References Federschmidt, A. & Römbke, J. (1994): Erfahrungen mit dem Köderstreifen-Test auf zwei fungizidbelasteten Standorten. Braunschw. naturkdl. Sehr. 4: 675-680. Morgan, E. & Knacker, T. ( 1994). The roJe of laboratory terrestrial model ecosystems in the testing of potentially harmful substances. Ecotoxicology, 3: 213-233. Knacker T. & Römbke J. (1997) Terrestrische Mikrokosmen.- UWSF-Z. Umweltchem. Ökotox. 9: 219-222. Kuhnt G. & Muntau H. (eds.) (1992) EURO - Soils: ldentification. Collection. Treatment. Caracterization.- European Joint Research Centre. lspra. 144 p. Römbke, J., Moser, T. & Knacker, T. ( 1998): Enchytraeid Reproduction Test. In: Advanc.:s in Earthworm Ecotoxicology. Sheppard. S. et al. (cds.). SET AC Press. Pensacola. 83-97. UBA (1994) USA-Workshop on Terrestrial Model Ecosystems.- Texte 54/94. Umweltbundcsamt. lkrlin. Van Geste!. C.A.M. ( 1991 ): Earthworms in Ecotoxicology. Dissertation University of Utrecht. 197 pp. V an Voris P .. Tolle D.A. & Arthur M.F. ( 1985) Expcrimcntal Tcrrcstrial Soil-Corc Microcosm Tcst l'rotocol.- Report for thc U.S. EPA. EPA/600/3-85/047. Von Tiirnc, E. ( 1990): Asscssing fccding activitics of soil-living animals. I. 13ait-l.amina h:sts. l'cdobiologia 34: 89-10 I.

I

MitteilungencterDeUtSChen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 233-236 (1999)

I

Bewertung von Böden nach ihrer Eignung als Lebensraum für Organismen am Beispiel von Mikroorganismen und Regenwürmern von FRIEDEL,J.K., SOMMER,M., EHRMANN,O.

Böden bieten einer Vielzahl von Organismen einen Lebensraum. Bislang gibt es jedoch kein Bewertungsverfahren fiir die Leistungstlihigkeit von Böden in dieser Funktion. was aber Voraussetzung fiir eine Berücksichtigung dieser Bodenfunktion im Rahmen des Bodenschutzes wäre. Unser Ziel ist es daher. ein Verfahren zur Bewertung des Potentials von Böden, Lebensraum für Organismen zu sein. zu entwickeln und anzuwenden. Die Bewertung soll anhand weniger, einfach zu erhebender, essentieller abiotischer Standortfaktoren erfolgen. Am Beispiel weniger ausgewählter Organismengruppen soll an naturnahen Standorten dieses Potential von Böden aus der Beziehung der Standortfaktoren zum aktuellen Organismenbesatz abgeleitet werden. Für die Untersuchungsmethodik ergibt sich aus dem mit den Erhebungen verbundenen AufWand die Notwendigkeit einer Beschränkung auf wenige Organismengruppen und Parameter. Die ausgewählten Bodenorganismengruppen sollten • prinzipiell einen Zusammenhang zu Bodeneigenschaften aufWeisen, • im Stoffkreislauf der Böden funktional eine wichtige Rolle spielen, • einen nicht unerheblichen Anteil an der Bodenbiomasse ausmachen und • mit vertretbarem AufWand bearbeitbar sein. Die gewählten Gruppen 'Mikroorganismen' und 'Regenwürmer' erfiillen diese Anforderungen sehr gut. Eine Bewertung der Lebensraumfunktion von Böden bei Mikroorganismen anhand bodenfaunistisch sinnvoller Kriterien wie dem Artenspektrum erscheint derzeit nicht möglich. Die Mikroorganismengemeinschaft soll statt dessen anhand ihrer Biomasse und Umsatzaktivität charakterisiert werden. Die mikrobielle Biomasse wird mittels der Chloroform-FumigationsExtraktionsmethode erfaßt (Vance et al. 1987), die Aktivität durch die Basalatmung im Labor sowie durch das in situ Transformationsvermögen (Streuabbau nach der Litterbag Methode). Eine Berücksichtigung der mikrobiellen Diversität zu einem späteren Zeitpunkt erscheint sinnvoll und notwendig. Bei der Regenwurmpopulation wird neben dem Arteninventar auch die Abundanz und die Biomassen erfaßt. Die Regenwurmfänge werden mit einer Kombination aus Elektromethode und nachfolgender Handauslese durchgefiihrt (Ehrmann und Babell991).

Institut für Bodenkunde und Standortslehre (310), Universität Hohenheim, D-70593 Stuttgart

-234-

Die Untersuchung der Mikroorganismen wird vorwiegend im Jahre 1999 durchgefiihrt (die Litterbags wurden im Herbst 1998 ausgebracht). Daher liegen noch keine Ergebnisse vor. Ein großer Teil der Regenwurmuntersuchungen erfolgte im Frühjahr 1998. Erste Ergebnisse sind bei Volhner et al. (1998) zusammengestellt. Die Standortsauswahl wurde anhand hierarchisch geordneter Faktoren (v.a.: Feuchte, pH-Wert. Humusmenge) getroffen (vgl. Martin et al. 1998). Ein breites Spektrum von Böden bzw. Bodengesellschaften soll die Grundlage der Bewertung bilden, um die Spannbreite der relevanten Eigenschaften abzudecken. Nach einer Faktoranalyse sollen Matrizes fiir einzelne Parameter erstellt und zu einem Bewertungsschema für die jeweilige Organismengruppe zusammengefaßt werden (Abb. 1). Die Ergebnisse der einzelnen Organismengruppen sollen in ein einheitliches Bewertungsverfahren integriert werden, das zukünftig eine Berücksichtigung der Bodenfunktion 'Lebensraum fiir Organismen' im Rahmen des Bodenschutzes ermöglicht. Die Vorgehensweise ist offen fiir die Integration weiterer Organismengruppen. Ergebnisse zu 'Gehäuselandschnecken' liegen bereits vor und sollen in das Bewertungsschema mit einfließen. (vgl. Sommer & Martin 1998).

Literatur

Martin K., Hufuagel J,, Sommer M. (1998): Böden als Lebensraum fiir Organismen. Interdisziplinäre, regionalspezifische Analyse und Bewertung am Beispiel der Gehäuselandschnecken, Endbericht PWAB-Vorhaben PW 96.176. Sommer, M., Martin, K. (1998): Böden als Lebensraum fiir Gehäuselandschnecken, Standortsfaktoren. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch., dieser Band. Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. (1987): An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Biology and Biochemistry 19, 703-707. Vollmer, T., Sommer, M., Ehrmann, 0. (1998): Die Regenwürmer südwestdeutscher Wälder Vorkommen und Abhängigkeit von Standortsfaktoren. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch., dieser Band.

-235-

Einflußfaktoren (abiotisch):

Variable (biotisch):

Humus, Bodenreaktion, Feuchte,

mikrobielle Biomasse, mikrobielle Aktivität (im Labor I in situ) metabolische Aktivität

Faktoranalyse: Variable

k=

..

Einflußfaktor

Klassifikationsschemata fiir Biomasse und Aktivität Variable Klasse Wert < 1,0 s. gering 1 1,0-1,5 gering 2 1,5-2,5 mittel 3 4 2,5-3,5 hoch > 3.5 s. hoch 5

~ Bewertungsschemata fiir Biomasse I Aktivität

c .• < 3 pH < 4,2 pH ~ 4,2 .. 5.5 _pH > 5.5

kgm·' 1 1 2

1

C0 , " - 3 .. 10 kg nf' 3 3 5

C0 ,"> 10 kgm·' 2

4 5

Werte von I - 5: sehr geringe bis sehr hohe Funktionserfiillung

Zusammenfassung: Bewertungsschema "Mikroorganismen"

Abb. 1: Vorgehen zur Erstellung eines Bewertungsschemas am Beispiel der Bodenfunktion "Lebensraum für Mikroorganismen" {Daten hypothetisch).

I I I I

I I I I

I I I I

.I

[

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 237-240

(1999)

]

Phospholipide als Biomarker zur gleichzeitigen Bestimmung von methanogenen und methanotrophen Mikroorganismengemeinschaften in Horizonten landwirtschaftlicher Böden von GATTINGER,A., ZELLES,L., MUNCH,J.C.

Einleitung Phospolipide sind geeignete Substanzen für die Quantifizierung von lebender mikrobieller Biomasse in komplexen Habitaten (White et al., 1979). In diesem Beitrag wird eine Methode vorgestellt, die es ermöglicht aus einem Phospholipid-Extrakt methanogene und methanotrophe Mikroorganismen in Bodenökosystemen zu bestimmen. Während Methanotrophe, einer Untergruppe Gram negativer Bakterien zugehörig, in ihren Phospolipiden estergebundene, einfach ungesättigte Fettsäuren aufweisen, fehlen den Methanogenen Phospholipid-Fettsäuren gänzlich. Die Membranlipide der Methanogenen und aller anderen Vertretern der Domaine Archaea bestehen aus zwei isoprenoidverzweigten Kohlenwasserstoffketten, die via Ätherbindung mit dem Glycerophosphat-Gerüst verbunden sind.

Methodischer Ansatz Die Lipidextraktion und die Gewinnung der Phospholipide erfolgt nach Zelles & Bai ( 1993). Ein Aliquot des Phospholipid-Extrakts wird für die Fettsäurebestimmung verwendet, bei der durch verschiedene Fraktionierungs- und Derivatisierungsschritte insgesamt 6 Fraktionen erhalten werden (Zelles & Bai, 1993; siehe auch Abb. I im Anhang). Die Fraktion MUFAs enthält die für Methanotrophen typischen "Mono)Jnsaturated .Eatty Acid~". Das andere Phospholipid Aliquot wird für die Bestimmung der Ätherlipide eingesetzt, die nach saurer Hydrolyse in 2 Gruppen unterschiedlicher Polarität getrennt werden, da aus C, 0 -C 21 , Archaeolen und C,0 -C, 0 Hydroxyarchaeolen nach der Ätherspaltung mit Jodwasserstoff und nachgelagerter Reduktion mit Zink die gleichen isoprenoiden Kohlenwasserstoffe, entstehen. Die Quantifizierung der jeweiligen Fettsäurederivate und der äthergebundenen Kohlenwasserstoffe erfolgt mit derselben GC/MS Ausstattung.

Methanogene und Methanotrophe in einem enwässerten Niedermoor Im Juni 1998 wurde kurz vor der Wiedervern;issung Probenmaterial (0-20cm) eines Niedermoorbodens (bei Neuburg/Donau) entnommen. Insgesamt wurden 419579 nmol kg 1 Phospholipid-Fettsäuren gemessen, die ausschließlich aus Zellen der Domainen Bacteria und Eukarya stammen. Methanotrophe der Gruppe I enthalten 16: I und Methanotrophe der Gruppe II enthalten 18: I Fettsäuren. Insgesamt wurden 126887 nmol kg·' dieser Substanzen bestimmt. . GSF-Forschungszcntrum für Umwelt untl Gesundheit, ln~titut fUr BotknilkologH~. lngolst~iLltc1 L:uH_btr. I. D-S57ü-l Ncuhcrhcrg

-238-

Tabelle 1: Übersicht der in der MUFA Fraktion identifizierten 16:1 und 18:1 Fettsäuren

Fettsäure 16:1

18:1

16: I+ 18:1 ;o

b

c [nmol kg' 1)

in Methanolrohen nachgewiesen"

Indikator für Methanotrophe"

16: 1w4b

1909,7

-

-

16:1w5

5802,0

+

+

16:1w7

1101,3

+

-

16:1w9

1118,3

+

-

16:1wl0

12059,7

-

-

16:1wl1

8781,7

-

-

gesamt

30772,7

18:lw9

27823,3

+

-

18: lwl1

64457,0

-

-

18: 1wl3

3834,3

+

-

gesamt

96114,7

gesamt

126887,3

I

I I

zusammengestellt aus Nichols et al, (1987). Bowman et al. (1991). Bowman et al. (1993) 16: loA bedeutet: Eine Fettsliure mit 16 C Atomen und einer Doppelbindung. an der 4. C-C-Bindung im Molekül.

Durch das Vo;.kommen der lndikator-Fettsliure 16: illl5 und weiteren Fettsliuren, die für Methanotrophe charakteristisch sind, kann von der Prlisenz dieser Organismen ausgegangen werden. Es wurden folgendende Biomarker für Methanogene und andere Archeen nachgewiesen.

1000.0

750.0

Oil

s= E

500.0

.::, "'

250.0 ·;:

0.0 .-\1-l'hytan

lly-l'h~

tan

lhph)l:lll

lhph)\:111-

k~

l\iph) \;lll-2l')

Ahhildung I: Konzentration an :ithcrgcbundencn lsoprenoiden in einem Moorboden A1-l'hytau: Atdl:l\'111

g~·hundt'lll':-

l'hytan: lly-l'hytan: llydlu\y;udlal·ul gl'huntktlt'' l'h) tau: Biph) \,tn-l ..:y: 1\iph) tan mit t•int'lll ( ·),:hl]'k.'nt:uu in~

-239Archaeol gebundenes Phytan nimmt mit einer Konzentration von 892 nmol kg·' den größten Anteil an den nachgewiesenen Isoprenaiden ein. Hydroxyarchaeol gebundenes Phytan tritt in vergleichsweiser niedriger Konzentration auf. Einerseits kommt dieser Biomarker nur in bestimmten Methanogen Familien vor (u.a. in den mesophilcn Metlwnosarcinaceae)., andererseits wurde die Lipiduntersuchung vor der Wiedervernässung. sptich vor der "Anaerobisierung" des Standortes durchgeführt. so daß man hierbei von grundsätzlich nicdtigeren Ätherlipid Konzentrationen ausgehen kann.

Tabelle 2: Übersicht der identifizierten Isoprenaide als Biomarker für Methanogene

c [nmol kg

1 ]

in Methanogencn nachgewiesen'

Indikator für Methanogene'

Ar-Phytan'

892,1

+

-

Hy-Phytan"

97,2

+

+

Biphytan

770,2

+

-

Biphytan-1cy'

428,4

?

-

Biphytan-2cy'

179,2

')

-

gesamt

2366,9

"zusammengestellt aus Kates (1993) und Koga er al. (1993) Ar-Phytan bedeutet Archaeol gebundenes Phytan, dementsprechend Hy-Phytan: Hydroxarcharchaeol Phytan 'Biphytan-lcy: Biphytan mit I Cyclopentanring b

gebundenes

Durch das Vorkommen von Hydroxyarchaeol gebundenem Phytan welches bisher nur in Methanogenen nachgewiesen wurde und das Vorkommen von weiteren charakteristischen Substanzen, kann von der Präsenz von Methanogenen im beprobten Niedermoorboden ausgegangen werden. Biphytane mit l-4 Cyclopentamingen (z.B. Biphytan-lcy und Biphytan-2cy) wurden bisher nur in Vetretern der Ordnung Crenarchaeota nachgewiesen. Methanogene dagegen sind der Ordnung Euryarchaeota angehörig.

Abschließende Bemerkungen Mit der Erweiterung des Phospholipid-Ansatzes können nun Organismen aller 3 Domänen: Bacteria, Eukarya und Archaea erfaßt werden. Ein Vergleich mit molekularbiologischen Methoden erscheint notwendig, wenn ausgehend von Fettsäuren- oder Ätherlipid-Konzentrationen auf Methanogenenbzw. Methanotrophen-Zellzahlen hochgerechnet werden solL Ferner treten bei der ÄtherlipidBestimmung Kohlenwasserstoffe auf, die bisher weder in Methanogenen noch in anderen Archeen nachgewiesen wurden. Inwieweit diese aus schwer hydrolysierbaren Lipiden stammen und, ob sie den Archeen zugeordnet werden können, ist noch zu prüfen.

Literatur Bowman JP, Skeratt JH, Niehals PD, Sly LI (1991) Phospholipid fatty acid and lipopolysaccharide fatty acid signature Iipids in methane-utilizing bacteria. FEMS Microbiol Ecol 85:15-22 Bowman JP, Sly LI, Niehals PD, Hayward AC (1993) Revised taxonomy of the methanotrophs: description of methylobacter gen. nov., emdendation of methylococcus, validation of methylosinus and methylocystis species, and a proposal that the family methylococcaceae includes only the group I methanotrophs. Int J Sys Bact 43:735-753 Kates M, Kushner DJ, Mathesan AT (eds) (1993) The Biochemistry of Archaea (Archaebacteria), 26, Elsevier

-240-

Koga Y, Akagawa-Matsushita M, Ogha M, Nishihara M (1993) Taxonomie significance of the distribution of component parts of polar ether Iipids in methanogens. Sys Appl Microbiol 16:342351 Nichols PD, Mancuso CA, White DC (1987) Measurement of methanotroph and methanogen signature phospholipids for use in assessment of biomass and community structure in model systems. Org Geochem 11:451-461 White DC, Davis WM, Nickels JS, King JD, Bobbie RJ (1979) Determination of the sedimentary microbial biomass by extractible Iipid phosphate. Oecologia 40:51-62 Zelles L, Bai QY (1993) Fractionation of fatty acids derived from soillipids by soil phase extraction and their quantitative analysis by GC-MS. Soil. Bio!. Biochem. 25:130-134

Anhang PROBE Bli Lipide

l

~.

Neutrampkle

Phospholi

Glycolipide

(F•. . .

•~I

j

Separation der Ätherlipide nicht substituiert

I

OH-substituert

1

(Saure Jydrolysey

SCX-Säule

I

SATFA

I

MUFAs

I

I

PUFAs

I PLOHs

l NH,-Säule

I

UNFAs

L ~-~\ ~7'~

I

UNOHs

~"

~~~

1

1

Unverseifbare

I

Archaeole

Hydroxy-& Caldarcheole

l

1

1

1

(H I-Spaltung/ Zn-Reduktion)

'=''\ 7""""" I.

GC-MS

I

Abbildung A: Schematische Darstellung der verschiedenen Arbeitsgänge und Reaktionsprodukte zur Bestimmung der Phospolipid-Fettsäuren und -Ätherlipide.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 241-244

(1999)

Mikrobielle Umsatzraten im Boden von Naturwäldern von HACKLE,E., ZECHMEISTER-BOL TENSTERN,S., BACHMANN,G.

Einleitung Böden aus 12 Naturwäldern wurden hinsichtlich der mikrobiellen Gasumsetzungsprozesse (COz, N20, CH4), der mikrobiellen Aktivität (Grundatmung) und der mikrobiellen Biomassegehalte (FE, SIR) verglichen. Als Kennwerte flir die Substratqualität wurden die in den Böden enthaltenen Zucker und Aminosäuren analysiert. Die untersuchten Wälder sind zum Großteil in Naturwaldreservaten gelegen und von der forstwirtschaftliehen Nutzung ausgenommen. Ziel der Untersuchung war es, den mikrobiellen Stoffumsatz unter dem Einfluß einer natürlichen, weitgehend ungestörten Waldvegetation zu erheben. Auf diese Weise sollten unter dem Ausschluß der wirtschaftlichen Nutzung Grundwerte der bodenmikrobiologischen Aktivität gewonnen werden. Darüber hinaus wurde untersucht, zu welchem Ausmaß Wälder mit einer ähnlichen Vegetationszusammensetzung Übereinstimmungen in ihren bodenmikrobiologischen Umsetzungen zeigen.

Material und Methoden Als flir den Osten Österreichs charakteristische, natürliche Waldgesellschaften wurden Eichen- Hainbuchenwälder, Waldmeister- B uchenwälder, Silikat-Buchenwälder, Fichten-TannenBuchenwälder, Auwälder und Schwarzföhrenwälder ausgewählt. Es wurden jeweils 2 Wälder des gleichen Waldtyps unter ähnlichen standörtlichen Gegebenheiten untersucht. Auf den 12 Waldstandorten wurden im Frühjahr und Herbst 1997 und 1998 entlang von Transekten von 50 m nach Entfernung des Auflagehorizontes jeweils I 0 Bodenproben (0-1 0 cm Tiefe) und 30 intakte Bodenzylinder entnommen. Für die Ermittlung der mikrobiellen Gasumsatzraten (C02, CH4, N20) wurden die intakten Bodenzylinder im Labor inkubiert. Die Änderung der Gaskonzentrationen im Zeitraum von 6 h wurde am Gaschromatographen gemessen. Die Messung von N20 erfolgte mittels ECD (lnjector 120 °C, Detector 330 °C, Trägergas N2) und Porapak Q-Säulen (ZechmeisterBoltenstern 1994), von C0 2 mittels TCD und von Cl-1 4 mittels FID. Die Bestimmung der ''Institut für Forstökologie, FßVA- Waldlörschungszentrum Seckendorff-Gudcnt-Weg 8 1131 Wien Email: cvclyn.hackl!l/ilhva.bml f.gv.at sophic.zechmcistcr!l/J lhva. hml l'.gv.at ''Institut für Pflanzenphysiologie, Universität Wien I 091 Wien Altbanstraße 14 Emai I: gbachmannWlpflaphv.pph.univie.ac.at

I

-242-

Bodenatmung erfolgte durch Analyse der C0 2-Produktion von gesiebten Bodenproben an einem IRGA (Infra-Red Gas Analyser). Für die Bestimmung der Substrat-induzierten Respiration (SIR) wurden die gesiebten Bodenproben mit 0,05 % Glucose versetzt und dann am IRGA analog der Basalatmung vermessen. Der Stickstoff der mikrobiellen Biomasse wurde nach Fumigation der gesiebten Bodenproben mit Chloroform und anschließender Extraktion mit Kaliumchloridlösung mittels Ninhydrin-Reaktion bestimmt (Öhlinger 1996). Für die Bestimmung der Zucker und Aminosäuren wurden die Böden mit 60 % Azeton extrahiert. Die Extrakte wurden mit Hilfe von Ionenaustauschern in Fraktionen der Anionen und der ungeladenen Substanzen aufgetrennt. Die Fraktionen wurden im Vakuum eingedampft; aus ihnen erfolgte die Analyse der Zucker mit GC und GCMS, die Analyse der Aminosäuren mittels HPLC (Bachmann 1989).

Ergebnisse und Diskussion Standorte mit ähnlicher Vegetationszusammensetzung zeigten ähnliche Muster bezüglich der C02-Bildung (Abb. Ia). Wie in einer Untersuchung von Dulohery et al. (1996) über biogene Gasflüsse in Waldböden beschrieben wurde, könnte auch in den ·Naturwäldern die unterschiedliche Streuqualität der Wälder maßgeblichen Einfluß auf die C-Mineralisationsprozesse urid den C-Tumover haben, der sich in den C0 2-Bildungsraten manifestiert. Eine weitere Abhängigkeit der C0 2-Bildung ist von den zu den verschiedenen Beprobungsterminen wirksamen klimatischen Faktoren gegeben. So zeigten sich auf den beiden Schwarzföhrenstandorten nur im Frühjahr 1998 hohe Raten der C02-Bildung, die mit der gegenüber 1997 höheren Bodenfeuchte in Zusammenhang stehen dürften. In den Böden der Schwarzföhrenwälder wurden sehr große Mengen an Zuckern und signifikant höhere Gehalte an Aminosäuren vorgeti.mden, die nur bei ausreichender Wasserverfügbarkeil eine hohe mikrobielle Aktivität und daher auch hohe COrBildungsraten ermöglichen konnten. In allen Waldböden wurde eine Netto-Methanaufnahme festgestellt (Abb. I b). Die höchsten Aufnahmeraten von 28.9 ~tg CH 4 m· 2 h" 1 wurden im Frühjahr 1997 in einem Auboden gemesssen. Die Raten der Methanaufnahme in Böden scheinen vom Zusammenwirken vieler Faktoren (Bodentextur. Bodenklima. Art der Landnutzung. Gleichgewicht von Bildungs- und Aufnahmeprozessen. Stickstoffeinträge und andere Umwelteintlüsse) abhängig zu sein (Macdonald et al. 1996). die den Eintluß der Vegetationszusammensetzung modifizieren. Bezüglich der N,O-Bildungsraten verhielten sich die Böden der Eichen-Hainbuchenwälder. der Waldmeister-Buchenwälder und der Silikat-Buchenwälder anders·als die Auböden. die Böden der Fichten-Tannen-Buchenwälder und der Schwarzföhrenwälder (Abb. Je). Die Frühjahrsmessungen ergaben hohe N,O-Emissionen in den Böden der Eichen: Hainbuchenwälder. der Waldmeister-Buchenwälder und der Silikat-Buchenwälder. die in Zusammenhang mit dem Wassergehalt und der SubstratYerfügbarkeit als saisonale oder episodische Ereignisse (Brumme et al. 1997) gesehen werden können. Die Auböden zeigten auch bei guter Wasser- und Kohlensto!Tverfügbarkeit geringere N,O-ßildungsraten als aus der Literatur flir Auböden bekannt sind (Schipper at al. 1993). Durchwegs sehr niedrige N,Oßildungsraten wurden in den trockenen Schwarzföhrenwäldern gemessen.

-243-

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Abb. I: C0 2- und N 20-Bildungsraten sowie CH 4-Aufnahmeraten der untersuchten ·Böden (n=30, Fehlerbalken = Standardfehler). Ei-HBu= Eichen-Hainbuchenwald, Wm-Bu= Waldmeister-Buchenwald, Si-Bu= Silikat-Buchenwald, Fi-Ta-Bu= Fichten-Tannen-Buchenwald, Au= Auwald, SFö= Schwarzfdhrenwald.·

Bezüglich der Gehalte der Böden an Biomasse-Stickstoff waren keine deutlichen Unterschiede zwischen den verschiedenen Waldgesellschaften gegeben. Nur der Urwald Rotwald (Fichten-Tannen-Buchenwald) unterschied sich mit signifikant höheren Gehalten an Ninhydrin-reaktivem Stickstoff von dilci< onderen Wäldern. Der Urwald Rotwald liegt im

-244-

östlichen Teil der nördlichen Kalkalpen in Niederösterreich und stellt einen primären Urwald mit zum Teil 600-jährigen Altbäumen dar. Die Wälder unterschieden sich allerdings in ihrer bodenmikrobiologischen Aktivität: Die Untersuchung der Grundatmung und der Substrat-induzierten Respiration (SIR) belegten eine höhere mikrobielle Aktivität und einen höheren Gehalt an aktiver Biomasse in den Böden der Fichten-Tannen-Buchenwälder, Auwälder und Schwarzföhrenwälder als in den Böden der Eichen-Hainbuchenwälder, der Waldmeister-Buchenwälder und der Silikat-Buchenwälder (Abb. 2). In den Böden mit hoher Aktivität wurden auch signifikant größere Mengen an Aminosäuren gemessen, die als N-hältige Substrate für die Mikroorganismen dienen. Die höchsten Gehalte an Zuckern wurden in den Böden des Urwalds Rotwald festgestellt. Diese leicht verfügbaren Substrate könnten gemeinsam mit den Aminosäuren zu der hohen mikrobiellen Aktivität und den hohen Biomassegehalten an diesem Standort beigetragen haben.

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Abb. 2: SIR (llg C0 2 g·' TG h' 1; n= 10, Fehlerbalken= Standardfehler) und Gehalte der Böden an Zuckern und Aminosäuren (llg g·' TG) im Frühjahr 1997. Abkürzungen siehe Abb. 1.

Literatur Bachmann G. (1989) Physiologische Aktivitäten von Wurzeln in ihren Wechselwirkungen mit dem wurzelnahen Bodenbereich. Dissertation am Inst. f. Pflanzenphysiologie der UNI Wien Brumme R., Borken W. & Finke S. (1997) Temporal dynamics and annual site variation of nitrous oxide emissions from forest ecosystems. Proceedings of the 7the International Workshop on Nitrous Oxide Emissions, Co/ogne, Germany, pp. 255-262. Doluhery C.J., Morris L-A. & Lowrance R. (1996) Assessing forest soil disturbance through biogenic gas fluxes. Soil Sei Soc Am J. 60, pp. 291-298. Macdonald J.A., Skiba U., Sheppard L.J., Hargreaves K.J., Smith K.A. & Fowler D. (1996) Soil environmental variables affecting the !Iux of metharre from a range of forest, moorland and agricultural soils. Biogeochemistry 34, pp. 113-132. Öhlinger R. (1996) Biomass-N by fumigation-extraction technique. In: Schirmer F., Öhlinger R., Kandeler E., Margesin R. (eds.) Methods in Soil Biology. Springer Berlin, pp. 58-60. Schipper L.A., Cooper A.B., Harfoot C.G. & Dyck W.J. (1993) Regulators of denitrification in an organic riparian soiL Soil Bio/. Biochem. 25, pp. 925-933. Zechmeister-Boltenstern S. (1994) Measurement of actual and potential denitrification and soil respiration with an automated gas Chromatographie system. Die Bodenkultur 45, pp. 219-226.

I

Mitteilungen der Deutschen Bod-enkundlichen Gesellschaft, 89, 245-248

(1999)

I

Spurengas-Emissionen von drei Buchenwaldstandorten und Einfluß von Temperatur, Bodenfeuchte und Nm1n-Gehalt von HAHN,M., ZECHMEISTER-BOL TENSTERN,S.

Einleitung Temperate Wälder machen 24% der weltweit bewaldeten Fläche aus (Bowden et al., 1990). In Österreich sind 46 %der Landesfläche von Wäldern bedeckt (UBA, 1997). Aufgrund ihrer flächenmäßigen Ausdehnung spielen Waldböden als Quellen und Senken der klimarelevanten Spurengase N20, CH4 und C02 eine bedeutende Rolle, doch über ihre Quellen- oder Senkenstärke herrscht noch immer Unsicherheit (Bouwman, 1990). Zur Abschätzung des Beitrages der temperaten Waldökosysteme zu den globalen Spurengas-Budgets benötigt man genaue Informationen über die Quellen- und Senkenstärke dieser Ökosysteme. Boden- und Klimaparameter, wie Temperatur, Bodenfeuchte, OrGehalt, verfügbarer mineralischer N, Corg und der pH-Wert nehmen Einfluß auf diese spurengasbildenden mikrobiellen Prozesse (Nitrifikation, Denitrifikation, aerobe und anaerobe Atmung). Im Rahmen der Arbeit führten wir Spurengasmessungen an drei unterschiedlichen Buchenwaldstandorten im Flysch-Wienerwald durch. Wir konzentrierten uns dabei auffolgende Fragestellung: Gibt es Unterschiede in der Höhe und im jahreszeitlichen Verlauf der N20-, CH4und C0 2-Emissionen zwischen den drei untersuchten Buchenwaldstandorten? Welchen Einfluß haben Temperatur, Bodenfeuchte und Nm;n-Gehalt auf die Höhe der Emissionsraten?.

Tab. 1: Charakterisierung der drei untersuchten Buchenwald-Standorte 0 Standorte Mittelhang Nassfläche Mittelhang Klausenleopoldsdorf Klausenleopoldsdorf Schottenwald _(KL2) (S W_} (KL l) Braunerde Hanggley pseudovergleyte Bodentyp' Braunerde N0,5l0m SO, 370m Exposition, Seehöhe NO, 510 m LU!hyro-Fagelum Vegetation Asperulo-odoru/ae- Caricon remo/ae (nach Ellenberg) Fagelum allielosum Bestandesalter (Jahre) 55 135 55 Wasserverhäl tni sse frisch naß bis frisch mäßig frisch atm. N-Depostion 10,0 35,0 10,0 (kg N ha· 1 a· 1) 4,3 pH (in CaCb) 5,0 2,4 4,8 Ntot (mg/g) 37,7 74,5 Curg (mg/g) KAK (mmolc/kg) 76,9 400,0 "V

chemische Parameter von 0-5 cm Bodentiefe

• Österreichische Bodensystematik

• Institut für Forstökologie, FBV A- Wuldforschungszentrum, Seckcndor!T-Gudcnt Weg 8, 1131 Wien Email: sophie.zechmeister@lbva.bmlf.gv.at

-246-

Material und Methoden Die Messung von N20, C02 und CH4 erfolgte 14tägig von Apdi bis November 1997 nach der "closed chamber"-Methode. Als Gasauffanggefäße verwendeten wir adaptierte Frühbeete aus Polyethylen mit einer Grundfläche von 0,6 m2. Parallel dazu wurden die Boden- und Lufttemperaturen, der Bodenwassergehalt sowie der Nmin-Gehalt im Ah-Horizont ermittelt. Ergebnisse und Diskussion Distickstoffoxid (NzO) Während der Vegetationsperiode 1997 zeigten die drei untersuchten Standorte gleichlaufende N20Emissionen mit ansteigender N20-Bildung im Frühjahr, maximalen Emissionsraten im Sommer und signifikant niedrigeren Raten im Herbst. Der N20-Jahresverlaufkorrelierte hoch (p<0,01) an den Mittelhangstandorten SW und KLl (r=0,919) und zwischen KLl und KL2 (r=0,794). In SW wurden die höchsten N20-Emissionsraten gemessen (Tab.2 und Abb.1 ), hier war der N 20Jahresgang am ausgeprägtesten. Die beiden Mittelhangstandorte SW und KLI unterschieden sich nicht bezüglich Bodenfeuchte und Temperatur, jedoch war der N0 3 -Gehalt in SW signifikant höher (Tab.2). Der hohe Nitratanteil in SW steht in Zusammenhang mit der Ausbildung einer flächendeckenden Krautschicht im Frühjahr in dem lichtdurchlässigerem Altbestand. Am Standort mit dem höchsten Bodenwassergehalt, der Nassfläche KL2, wurden die niedrigsten N20-Emissionsraten gemessen. Der Jahresgang war hier wenig ausgeprägt. Aufgrund der vorherrschenden anaeroben Bodenverhältnisse waren die aeroben mikrobiellen Prozesse gehemmt. Im Vergleich zu SW und KLl wurde in KL2 ein höherer NH/- und ein niedrigerer N03--Gehalt gemessen (Tab.2). An diesem Standort war der Gehalt an leicht verfügbarem Kohlenstoff halb so hoch wie in S W und KL I. Das könnte u.a. ein Grund für die niedrigen N 2 0- und C02-Emissionen sein. Nach Erkenntnissen von Scott und Binkley (1997) können Faktoren wie Klima und Bestandesalter einen Einfluß auf die N-Verfügbarkeil haben. Die Entwicklungsphase eines Baumbestandes kann dieN-Aufnahmedurch die Wurzel beeinflussen, da N-Bedarfund N-Speicherpools vonjungen und alten Bäumen unterschiedlich sind (Gessler et al., 1998). Wir nehmen an, daß das unterschiedliche Alter des Buchenbestandes (in SW 135 Jahre; in KLl 55 Jahre) der Grund für eine unterschiedliche N-Dynamik sein könnte. Der Stickstoffeintrag aus der Atmosphäre beeinflußt die Höhe der N 20-Emissionen (ButterbachBahl et al., 1998). Die höhere atmsophärische N-Deposition (35 kg N ha- 1 a' 1) in SW könnte ebenfalls eine mögliche Erklärung für die bedeutend höheren N20-Emissionsraten an diesem Standort sein. Tab. 2: Emissionsraten der Spurengase NzO, CH 4 und COz sowie NOJ-- und NH/-Gehalt, Bodenwassergehalt und Temperatur" Standorte Mittelhang Mittelhang Nasslläche KlaLisenleopoldsdorf Klausenleopoldsdorf Schottenwald (KL1) (KL2) (SW) J.lg NzO-N m· 2 h- 1 27,3 ± 21,9 a 15,09 ± 1,7 a 70,0 ± 66.7 b J.lg CH4 m- 2 h- 1 -20,2 ± 14,2 a 30,7 ±11,0 b -11,5 ± 6. 7 c mg COz-C m· 2 h- 1 52,1 ± 8,8 a 24,0 ± 2,5 b 56,8 ± 8,8 a N03- ~tg N g- 1 TS 0,2 ± 0,0 b 0,3 ± 0,1 a 1.0 ± 0,2 c %Nitrat von Nmin 17,2 ± 2,6 a 10,2 ± 1,7 b 51,4 ±4,0 c NH/ J.lg N g- 1 TS 1,7 ± 0,2 a 0,9 ± 0,1 b 2,1 ± 0.2 a Wassergehalt% 39,3 ± 0,9 b 29,7±1,0 a 31,4 ± 1,4 a Lufttemperatur oc 15,0 ± 1,6 a 15,0 ± 1,6 a 16,0 ± 1,4 a Bodcntcmecratur oc 12,6 ± 1.1 a 11,4 ±1.3 a 11.4±1,3 a r Mitleiwert ± Standardfehler ·verschiedene Buchstaben bedeuten signifikante llnkrschicdc der t\littclwcrte zwischen denjeweiligen Standorten

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Abb. 1: Jährlicher Verlauf der Spurengas-Emissionen an den drei unterschiedlichen Buchenwaldstandorten von April bis November 1997: Mittelhang Schottenwald (SW, schwarze Linie), Mittelhang Klausenleopoldsdorf(KLI, unterbrochene Linie) und Nassfläche Klausenleopoldsdorf(KL2, graue Linie): a -N 20-Emissionen und gemittelte Lufttemperatur (dicke Linie) und Bodentemperatur in 3 cm Tiefe (dünne Linie) b -CH 4-Bildung auf der Nassfläche KL2 und CH 4-Abbau an den Mittelhangstandorten SW und KLI sowie Bodenwassergehalt; c- Netto-CO,-Abgabe Die Ergebnisse der Mittelwertsvergleiche (U-Test; p<0,05) zwischen den Standorten sind folgendermaßen dargestellt: /::,. zeigt einen signifikanten Unterschied der Mittelwerte von KLI und KL2 bedeutetet einen signifikanten Unterschied der Mittelwerte von den Mittelhangstandorten SW und KLI

*

-248-

Methan (CH4) Die Mittelhangstandorte SW und KLI fungierten als Senke für CH 4 , während auf der Nassfläche KL2 eine Netto-CH4-Bildung beobachtet wurde, die durch die anaeroben Bodenverhältnisse zu erklären ist. Kohlendioxid (C0 2) Die Netto-C02-Bildungsraten in SW und KLI unterschieden sich nicht signifikant in ihrer Höhe und verliefen ähnlich jenen der N20-Emissionen mit maximaler COrAbgabe im Sommer. Die deutlich niedrigeren C02-Emissionen auf der Nassfläche KL2 lassen auf eine reduzierte mikrobielle Aktivität bedingt durch den hohen Wassergehalt im Boden schließen. Auf allen Standorten konnte eine positive Korrelation zwischen N20 und C0 2 festgestellt werden (Tab.3). Tab. 3: Ergebnisse der Korrelationsanlyse nach Spearrnan zwischen Spurengas-Emissionen und hiedenen Bod . -- -··1"'-........... N20 . co2 CH4 Standort KLI KL2 sw KLI KL2 sw KLI KL2 sw Lufttemperatur * * * ** .Wassergehalt% ** ** N03. Gehalt * * Netto-C02-Abgabe * * * --~-

••

_~-···

s1gmfikante Korrelation bei p
Literatur Bouwman A.F.,l990, Soils and the Greenhause Effect, Proceedings ofthe Int. Conf. Soils and the Greenhause Effect, published by John Wiley and sons, Chichester, 575 p. Bowden R.D., Steudler P.A., Melillo J.M. & Aber J.D., 1990: Annual nitrous oxide fluxes from temperate forest soils in the Northeastem United States. J. Geophys. Res. 95, 13997-14005. Butterbach-Bahl K.,Gasche R., Huber Ch., Kreutzer K., Papen H., 1998: Impact ofN-input by wet deposition on N-trace gas fluxes and C~-oxidation in spruce forest ecosystems ofthe temperate zone in Europe. Atmos. Environ., 32, 559-564. Gessler A., SchneiderS., Von Sengbusch D., Weber P., Hanemann U., Huber C., Rothe A., Kreutzer K., Rennenberg H., 1998: Field and Iabaratory experimentsonnet uptake ofnitrate and ammonium by the roots ofspruce (Picea abies) and beech (Fagus sylvatica) trees. New Phytol., 138, 275-285. Scott N.A. and Binkley D., 1997: Foliage litter quality and annual net N mineralization: comparison across North American forest sites. Oecol., 111, 151-159. Umweltbundesamt (UBA), 1997: State ofthe environment in Austria; Federal environmental acency Austria; Federal ministry for environment, youth and family, Wien.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 249-252

(1999)

Haben Ionenaustauscherharze einen Einfluß auf die Stickstoffmineralisationsrate? von HERMANN,A., FRIEDEL,J.K., KLEBER,M., STAHR,K.

1.) Einleitung Die Stickstoffnettomineralisation (NNM) wird häufig mit Hilfe der buried bag Methode, einer

in situ-Bebrütungsmethode nach ENO (1960), gemessen. Dabei muß die Entnahme von mineralisiertem Stickstoff durch die Pflanze verhindert werden, um die NNM zu bestimmen. Dies könnte Rückwirkungen auf die N-Mineralisationsrate haben, wenn die Mineralstickstoffkonzentration und die Wurzelausscheidungen einen Einfluß auf die Stickstoffmineralisation haben. Während der Bebrütung ist die N-Aufnahme von Pflanzenwurzeln unterbunden. Ionenaustauscherharze (IER) sollten die N-Aufnahme von Pflanzenwurzeln durch Sorption der mineralisierten Stickstoffionen an ihren Austauscheroberflächen simulieren (DOBERMANN et al. 1994). Ziel dieser Untersuchung war es, den Einfluß von IER auf die Stickstoffmineralisationsratc bei unterschiedlicher Substratverfügbarkeil in einem 12-wöchigen Brutversuch zu überprüfen.

2.) Material und Methoden Als Bodenmaterial diente der Ah-Horizont (pH = 5,9; Corg = I ,3%; N, = 0,15%) einer pseudovergleyten Parabraunerde aus Löß. Als Ionenaustauscher wurde Amberlite® MB-3 (Gegenionen: H+/oH·) verwendet. Drei Substratvarianten wurden jeweils mit und ohne Zusatz von IER inkubiert: a) Bodenproben ohne Substratzugabe (HA) b) Bodenproben mit Weizenstrohzugabe, Substrat mit einem weitem C/N- Verhältnis (HAS) c) Bodenproben mit Zuckerrübenblattzugabe, Substrat mit einem engen C/N- Verhältnis (HAR) 1

Institut für Bodenkunde und Standortsiehre, Universität Hohcnheim, D-70593 Stuttgart Institut für Ökologischen Landbau, Universität für Bodenkultur, A-1180 Wien 1 · Institut für Bodenkunde und Pnanzenernährung, Martin-Luther Universität Halle-Wittenhcrg, D-06108 Halle 2

I

-250-

Die Proben wurden bei Probenaufbereitung auf einen Wassergehalt von 60% wassergefülltem Porenraum

angefeuchtet.

Die

Bebrütungstemperatur betrug

l5°C.

Zu

Beginn und

anschließend alle zwei Wochen wurden die Bodenproben mit einer 2 M KCl-Lösung extrahiert (KEENEY & NELSON 1982). Die Extraktionsmethodik zur Nrrun·Bestimmung wurde geändert, um in den Proben mit !ER-Zusatz eine nahezu vollständige Desorption zu gewährleisten. Das Verhältnis von Einwaage zu Extraktionslösung wurde erweitert (I :20) und die Schütteldauer verlängert (2 h).

3.) Ergebnisse Der Brutversuch ergab folgendeN- Mineralisationsraten (Tab. 1): In der Variante ohne Substratzugabe (HA) war die mineralisierte Stickstoffmenge in den Behandlungen mit !ER-Zusatz genauso hoch wie ohne !ER-Zusatz. In der Variante mit Zugabe eines Substrates mit weitem C/N-Verhältnis in Form von Weizenstroh (HAS) war die mineralisierte Stickstoffmenge mit !ER-Zusatz signifikant höher als ohne !ER-Zusatz. Bei Zugabe von Substrat mit einem engem C/N-Verhältnis in Form von Zuckerrübenblatt (HAR) war die mineralisierte Stickstoffmenge mit !ER-Zusatz signifikant niedriger als ohne IERZusatz.

Tab. I:

N-Mineralisationsrate der Substratvarianten (FE= Feinerde)

Substratvariante Behandlungsvariante

tt

t2

t; t3 t4 Nncno (flg N g ·I FE d' 1)

t6

17

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- IER

0

0,2

0,3

0,7

0,4

0,3

+ IER

0

0,8*

0,3

0,5

0,5

0,3

HAS

-IER

0

-0,5

-0,1

0.6 -0,1

0

-0,1

-0,1

0

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0,7*

0,7*

1,2*

0,1

0,2*

HAR

+IER - IER

0

6,1

11,1

12.1

8,8

6,6

5.9

3.0*

2,3*

HA

+IER 7,3* 5,5* 4,9* 4,4* 0 signifikante Unterschiede sind mit * gekennzeichnet (Mann und Whitncy-Test: a = 0.05)

IER hatten anscheinend keinen Einfluß auf die N-Mineralisationsrate in Systemen ohne umsetzbare organische Substanz (HA). In Systemen mitC-limitierenden Bedingungen (HAS + IER) - umsetzbare organische Substanz mit einem weitem C/N-Verhiiltnis - wurden dagegen Stickstoffionen an den Austauscheroberflächen sorbiert, bevor sie von einem Teil der Mikroorganismengemeinschaft reimmobilisiert werden konnten (Abb.l a).

-251-

In Systemen mit N-limitierenden Bedingungen (RAR + IER) - umsetzbare organische Substanz mit engem C/N-Verhältnis- wurde durch IER-Zusatz die N-Freisetzung "gebremst". Die mineralisierten Stickstoffionen wurden an den Austauscheroberflächen sorbiert und standen daher nicht mehr zur Produktion von mikrobieller Biomasse zur Verfügung. In dieser Variante herrschte durch den Zusatz von IER StickstoffmangeL Ohne IER konnten die Mikroorganismen sich länger vermehren und weiterhin organisch gebundenen Stickstoff mineralisieren (Abb. l b).

a) Variante HAS

-IERr!?.J

Re-Immobilisierung

Mineralisation



...

Nmio-Pool

~-

c:> ~

organische Substanz

mikrobielle Biomasse

(weites CfN-Yerhältnis)

+ IER

r!?.!]

Sorpt~

Mineralisation

Nmio-Pool

organische Substanz

~

~ IER -~

(weites CfN-Yerhältnis)

mikrobielle Biomasse

b) Variante HAR - IER

~

Re-Immobilisierung

Mineralisation

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Nmin-Pool

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Mineralisierungsaktivität

organische Substanz

mikrobielle Biomasse

(enges C/N-Verhältnis)

+IER

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Mineralisation

organische Substanz (enges C/N-Verhältnis)

N

Sorption___.. min-Pool .,;.---

~

~ IER

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mikrobielle Biomasse

Abb. 1: Schematischer Ablauf der Stickstoffmineralisation der Varianten RAS und HAR

-252-

4.) Schlußfolgerungen • Das Ergebnis stützt· die Vorstellung, daß zwei unabhängig voneinander arbeitende (autochthone und zymogene) Mikroorganismengruppen im Boden vorkommen (vgl. GERSON & CHET 1981). • Ionenaustauscherharze hatten nur in Systemen mit umsetzbarer organischer Substanz einen Einfluß auf die Stickstoffmineralisationsrate. • Die Stickstoffaufnahme durch pflanzlichen Entzug und ihre Rückwirkung auf die NMineralisationsrate darf in Systemen mit umsetzbarer organischer Substanz während der Inkubationsphase nicht unberücksichtigt bleiben.

5.) Literatur DOBERMANN, A., H. LANGNER, H. MUTSCHER, J. E. YANG, E. 0. SKOGLEY, M. A. ADVIENTO & M. F. PAMPOLINO (1994): Nutrient adsorption kinetics of ion exchange resin capsules: A study with soils of international origin. Commun. Soil Sei. Plant Anal. 25(9&10): 1329-1353. ENO, C. F. (1960): Nitrate production in the field by incubating the soil in polyethylene bags. Soil Science Society of American Proceedings 24:277-279. GERSON, U. & I. CHET (1981): Are allochthonaus and autochthonaus soil microorganisms r and K-selected? Rev. Ecol. Biol. Sol. 18(3):285-289. KEENEY, D. R. & D. W. NELSON (1982): Nitrogen-inorganic forms. In: Methods of soil analysis, Part 2. Chemical and microbiological properties-agronomy monograph no. 9 (2nd Edition). ASA-SSSA, 677 S. Segoe Rd., Madison, WI 53711, USA.

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89,

253-256

(1999)

Die Bedeutung abiotischer Bodeneigenschaften für bodenmikrobiologische Kennwerte. - Ergebnisse aus der Bodendauerbeobachtung in Niedersachsen von

HÖPER, H.

Einleitung und Problemstellung Das Bundesbodenschutzgesetz hat zum Ziel, Böden vor schädlichen Bodenveränderungen zu schützen. Bezogen auf Bodenlebewesen gilt es, insbesondere die Bodenfunktionen "Lebensraum für Bodenorganismen" und "Boden als Stofftransformator" zu bewahren. Die landwirtschaftliche Bodennutzung ist so zu gestalten, dass "die biologische Aktivität des Bodens [ ... ] erhalten oder gefördert" wird (Anonym, 1998). Für eine Bewertung von Bodennutzung und Bodenbelastungen aus bodenbiologischer Sicht ist die Kenntnis von Referenzwerten erforderlich. Im Gegensatz zu Versuchen, bei denen neben den verschiedenen Versuchsvarianten eine Kontrolle angelegt wird, fehlt bei der Bewertung von belasteten Böden in der Praxis häufig ein unbelasteter Vergleichsboden mit gleichen Eigenschaften. Bei der Erstellung von Referenzwerten ist zum einen der Vielfalt der Böden Rechnung zu tragen. Zum anderen ist die natürliche, räumliche und zeitliche Variation der biologischen Parameter zu berücksichtigen. Es soll hier ein Referenzsystem ftir bodenmikrobiologische und ökophysiologische Kennwerte dargestellt werden. Als Kennwerte werden die mikrobielle Biomasse (Cmik), der metabolische Quotient (qC0 2: Quotient aus Basalatmung und Cmik) und der Anteil der mikrobiellen Biomasse am organischen Kohlenstoff (Cmik/Corg) verwendet. Als Referenzsituation wird der ackerbaulich genutzte, praxisüblich bewirtschaftete Boden, der im Frühjahr vor Vegetationsbeginn beprobt wird, definiert. Die jahreszeitliche Variation wird somit durch eine standardisierte Probenahme ausgeschlossen. Die räumliche Variation wird dadurch integriert, dass von jeder Referenztläche 4 Teiltlüchen und 2 Tiefen beprobt werden. Die zeitliche Variation zwischen Jahren findet bei diesem ersten Ansatz keine Berücksichtigung. Das Referenzsystem wird aus der multiplen linearen Regression zwischen biologischen und abiotischen Bodeneigenschaften anhand der Ergebnisse aus der Bodendauerbeobachtung in Niedersachsen entwickelt. Der Weg über die multiple Regression erlaubt eine Einzelfallbetrachtung für jeden zu bewertenden Boden und vermeidet die bei Klassenbildungen (z.B. Klassifizierung in Sand-, Schluff- und Tonböden) auftretenden Bewertungsschwierigkeiten an den Klassenriindern. Aus der Gleichung der multiplen linearen Regression läßt sich für jeden Boden anhand seiner abiotischen Eigenschaften ein Referenzwert (~ Sollwert) ermitteln und dem tatsiichlich gemessenen Wert gegenüberstellen. Material und Methoden Es wurden die 1997 an 35 ackerbaulich genutzten Bodendauerbeobachtungsl'liichcn (BDF). jeweils auf 4 Kerntlüchen und 2 Tiefen (0-1 0 und I 0-20 cm) gemessenen Werte ausgewertet. Die Korngriissenanalyse wurde jeweils nur einmal pro Kernflüche durchgcl'ührt. Die Proben stammen von Flüchen praxisüblich, konventionell wirtschartender Betriebe. Die Betriebe unterteilen sich nach Betriebsform in Marktfrucht- (Anzahl: 20), Veredlungs- (9), und Futterbaubetriebe (4) sowie Mischformen (2). Die durch die BDF abgedeckten Hauptbodcntypen. die nach ihrer Verbreitung im NicJcrsüchsischc~ Landesamt für Bodcnforschung, Bodcntcchnologi~chcs Institut Brc111cn. Fricdrid1-Mißlcr-Str. 4(1/)0. 2X21 I Bremen: e-mail: hcinrich.hocpcl@nllh.de

-254Land Niedersachsen repräsentativ ausgewählt worden sind, verteilen sich auf Braunerden (10), Parabraunerden (7), Podsole und Gleye (je 3), Auenböden, Pseudogleye, Pelosole und Schwarzerden (je 2), eine Flußmarsch und drei anthropogen veränderte Böden (Sandmischkultur, Esch, Rigosol). Probenahme und Methodik sind bei Höper et al. ( 1997) beschrieben. Die statistische Auswertung erfolgte mit Statistica 5.0. Alle Parameter bis auf Sandgehalt und pH-Wert wurden für die Auswertung log-transformiert.

Ergebnisse und Diskussion Tabelle I: Mittelwerte, Mediane und Schwankungsbereiche der verrechneten abiotischen und mikrobiologischen Bodeneigenschaften in Ackerböden, 0-10 und 10-20 cm, Werte aus der Bodendauerbeobachtung Niedersachsen 1997 (n=280). Parameter

Einheit

Mittelwert

Ton Schluff Sand pH (CaCb) Corg Ntot Corg/Ntot Cmik (SIR) Resp qC02 Cmik/Corg

[%] [%) [%)

12,1 38,2 49,7 5,9 1,77 0,15 11,9 225,8 0,36 1,82 1,54

I I

]%) J%1 r 1 lmg C kg-

1

]

·rmg c kg"' h"'l [mg C g·' Cmik h·'I

1%1

Standardabweichung 10,3 29,1 35,7 0,9 1,04 0,06 4,0 106,5 0,12 0,74 0,86

Median 9,2 35,9 60,3 6,0 1,44 0,14 10,5 203,2 0,32 1,66 1.41

Minimal- Maximalwert wert 0,5 52,5 1,7 86,0 0,1 96,8 4,1 7,5 0,68 6,30 0,04 0,36 5,9 26,0 73,5 583,7 0,16 0,91 0,68 5,56 0,34 4,13

Mittelwerte, Mediane und Wertebereiche der physikalischen, chemischen und mikrobiologischen Bodeneigenschaften sind in Tab. I aufgeführt. Es zeigt sich, dass die mikrobielle Biom:.tsse (Cmik) eng mit den Komgrößenfraktionen und dem pH-Wert koiTeliert ist (Tab. 2). Daneben ergibt sich eine Korrelation mit dem Gesamt-N-Gehalt (Ntot) und dem Corg/Ntot-Verhültnis. Keine Beziehung ergibt sich zum Gehalt an organischem Kohlenstoff (Corg). Die Basalatmung (Resp) ist nur schwach mit den physikalischen und chemischen Bodeneigenschaften kmTeliert. Der Anteil des mikrobiell gebundenen am organischen Kohlenstoff (Cmik/Corg) ist hoch mit dem Corg/Ntot-Verhültnis, dem pH-Wert und den Korngrößenfraktionen koiTeliert. Der metabolische Quotient (qC0 1 ) ist wie Cmik mit den Korngrößenfraktionen. dem pH-Wert und dem Corg/Ntot-Yerhültnis kon·eliert. Tabelle 2: Lineare Korrelationskoeffizienten (R) zwischen physikalischen. chemischen und mikrobiologischen Bodeneigenschaften für die 1997 untersuchten Boden-Dauerbeobachtungstlüchcn (280 Datcnsütze). R 2 0.7 sind fett hinterlegt. log Ton

log Schluff

Sand

0,74

0,71

-0,76

0.19

-0.24

log Cnli.,_/Cilr.!!

0.17 0.66

pH Co("l1) 0.65 0.22

0,74'

Ion qCO,

-0,72

-0.68

-0,77 0,70

-0.58

log

Crnik

log Resp

0,71

log

cllr!!

0.13 0.22 -0.66 0.02

log

Ntnt

0.57 0.32 -0.14 -0.42

log C/N -0.53 -0.07 -0,83

0.56

Die multiple lineare Regression ergibt die in Tabelle 3 aufgeführten Gleichungen. Die mikrobielle Biomasse und der Anteil von Cmik am organischen Kohlenstoff lassen sich mit einem Bestimmtheitsmal.\ > 0.7 vorhersagen. Für den metabolischen Quotienten wird ein Bestimmheitsmal.l von 0.58 erreicht. Die Basalatmung liil.lt sich nur ungenügend anhand der physikalisd1en und chemischen Bodeneigenscharten abschiitzen. Hier spielt die Bodennutzung. z.B. der Kohlenstoffeintrag. eine wichtigere Rolle als die Bodeneigenschalkn: Der Standardfehler liegt zwisd1en 0.1037 und 0.1133 und entspricht damit einer Abweichung von Gl. +29 rk bzw ca. -22 'ii- vom Schützwert.

-255-

Tabelle 3: Ergebnisse der multiplen linearen Regression (vorwärts. schrittweise) mikrobielle Biomasse: logCmik = 2.216 - 0.003 Sand + 0.367 logNtot + 0,121 IogTon + 0.240 logC/N + 0,030 pH R 2 := 0.724; FG (5; 272). Der Standardfehler des Schützwertes ist 0,1066 Basalatmung logResp = -1.81 + 0,569 logCmik- 0,123 IogTon- 0,052 IogSchluff + 0,019 pH + 0,096 logC/N R' = 0,376; FG (5;272). Der Standardfehler des Schützwertes ist 0,1037 Cmik/Corg-Verhültnis: logCmik/Corg = 0,216-0,760 logC/N- 0,633 log Ntot- 0,003 Sand+ 0,121 IogTon + 0,03 pH R 2 = 0,840; FG (5; 272). Der Standardfehler des Schätzwertes ist 0,1066 metabolischer Quotient: loaqC02 = 0.422 - 0.190 IogTon - 0,121 IogSchluff- 0.173 logNtot R:f = 0,581; FG (5; 272). Der Standardfehler des Schätzwertes ist 0,1133. Aus der Kenntnis des Schätzwertes und des Standardfehlers lassen sich die gemessenen Werte der bodenbiologischen und ökophysiologischen Parameter bewerten (Anhang: Abb. I a und I b). Dabei werden gemessenen Werte, die in dem Bereich Schützwert ± I Standardfehler liegen, als "normal" gewertet. Gemessene Werte, die in dem Bereich Schätzwert± I - 2 Standardfehler liegen, werden als "hoch" bzw. "niedrig·• eingestuft. Bei noch stärkeren Abweichungen werden die gemessenen Werte als "sehr hoch" bzw. "sehr niedrig" eingeordnet. Die Vorgehensweise läßt sich beispielhaft am Boden Schiaden (SCHL) verdeutlichen. Für die Schichten 0-10 und 10-20 crh wurde eine mikrobielle Biomasse von 555 bzw. 316 mg C kg- 1 Boden gemessen. Die errechneten Referenzwerte liegen bei 415 bzw. 391 mg C kg- 1 Boden. Die Schicht 010 cm enthält somit eine hohe, die Schicht I 0-20 cm eine normale Biomasse. Die Fläche Schiaden wird seit 7 Jahren minimal bearbeitet (Frässaat, Parapflug, Zinkenrotor). Es zeigt sich hier deutlich ein Tiefendifferenzierung der mikrobiellen Biomasse mit einer Zunahme in 0-10 cm Tiefe. Schlußfolgerungen Das vorgestellte Referenzsystem gibt die Möglichkeit, bodenmikrobiologische Kennwerte in Abwesenheit von Vergleichsböden klassenunabhängig zu bewerten. Dazu ist die Kenntnis der Komgrößenzusammensetzung, des pH(CaCb)-Wertes und der Gehalte an organischem Kohlenstoff und Gesamtstickstoff erforderlich. Es kann festgestellt werden, wie stark die mikrobielle Biomasse, das Cmik/Corg- Verhältnis und der metabolische Quotient einer analysierten Bodenprobe von der durchschnittlichen Bodenprobe aus einem praxisüblich bewirtschafteten Ackerboden Niedersachsens abweichen. Die Abweichung kann sowohl eine Belastung (z.B. erniedrigte mikrobielle Biomasse) als auch eine Entlastung (erhöhte mikrobielle Biomasse) im Vergleich. zur Referenzsituation darstellen. Bei einer sehr niedrigen Biomasse sollte der Boden im Hinblick auf eine mögliche Belastungssituation (z.B. mangelnder Kohlenstoffeintrag, Schadstoffe, Bodenverdichtung) untersucht werden. Eine sehr hohe mikrobielle Biomasse deutet möglicherweise auf eine erhöhte Stickstoffmineralisationskapazität des Bodens und damit auf eine erhöhte Gefahr der Nitratauswaschung im Frühjahr und Herbst hin.

Literatur Anonym (1998). Gesetz zum Schutz des Bodens vom 17.03.1998. BGBI. I, 502 ff. Höper, H., Heinemeyer, 0. und Kleefisch, B. (1997). Erfassung bodenmikrobiologischer Parameter im Rahmen der Bodendauerbeobachtung in Niedersachsen. Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft 85: 913-916.

-256-

Anhang Abbildung I: Gegenüberstellung der anhand der Regressionsgleichung (Tab. 3) berechneten und der gemessenen Werte für die mikrobielle Biomasse (a) und den metabolischen Quotienten (b). Jeweils Mittelwerte und Standardabweichung aus den 4 Kernflächen jeder Boden-Dauerbeobachtungsfläche für die Tiefen 0-10 und I 0-20 cm. Bewertung: normal: Mittelwert +1- < I Standardfehler (67% der Werte) hoch/tief: Mittelwert +!- 1-2 Standardfehler · sehr hoch/sehr tief: Mittelwert +/- > 2 Standardfehler (a) mikrobielle Biomasse (Cmik)

600

.,..c:: .,. ~

C)

SCHL:F~/

I

500

sehrhochl

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400

300

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200

sehr n ledrig

100

0 100

0

200

300

400

500

600

Cmik berechnet [mg Cmlk kg·' tr. Boden]

(b) metabolischer Quotient (qC0 2 )

5,0 4,5 4,0

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3,0 ·: 3,5:

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I

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I I·

I

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

qC02 berechnet [mg C0 2-C g·' Cmlk h' 1]

4,0

-~·.

4,5

5,0

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 257-260

(1999)

Spurengasflüsse eines degradierten Niedermoorstandortes nach Wiedervernässung von

KAMP,T., WILD,U., MUNCH,J.C.

Einleitung Die süddeutschen Niedermoore im Donautal sind geprägt durch eine 200jährige Kultivierungsgeschichte mit tiefgreifender Entwässerung und intensiver landwirtschaftlicher Nutzung. Infolgedessen haben diese Gebiete ihren ursprünglichen Moorcharakter fast vollständig eingebüßt. Niedermoore im natürlichen, nicht entwässerten Zustand fungieren als Senken im Stoffhaushalt und zeichnen sich im Vergleich zu terrestrischen Ökosystemen durch einen drastisch verminderten Abbau der organischen Substanz aus. Die Entwässerung der Moore setzt eine ganze Reihe von Prozessen in Gang, die unter dem Begriff Torfschwund zusammengefaßt werden. Durch den Abbau der organischen Substanz kommt es zu einem ständigen Niveauverlust sowie zu einer allgemeinen Bodendegradierung, die Belastungen von Atmosphäre sowie Grund- und Oberflächenwasser zur Folge haben. Vor allem Kohlenstoff
Material und Methoden Im Donaumoos (Ingolstadt/Bayem) wurden in einem neu angelegten Projektversuch (Fertigstellung der Versuchsflächen 06/98) etwa 7 ha eines stark degradierten und landwirtschaftlich genutzen Niedermoorstandortes verwallt, mit Wasser eines nährstoffbelasteten Entwässerungsgrabens beschickt und mit Rohrkolben-Setzlingen (Typha angustifolia und T. latifolia) bepflanzt (WILD et al., 1998). Im Projektdesign werden drei Versuchsflächen hinsichtlich ihres Stoffhaushaltes untersucht: (I) Rohrkolbenanbau, Überflutungshöhe 0,4 m; (II) Rohrkolbenanbau, Überflutungshöhe 0,2 m; und (R) nicht geflutete Referenzfläche, konventionell landwirtschaftlich bewirtschaftet (extensives Dauergrünland, Glatthaferwiese, 3-4 Schnitte a· 1). Die mittlere Jahrestemperatur des Versuchsstandortes beträgt 7,6°C und die mittleren Jahresniederschläge liegen bei 700 mm. Im Ausgangszustand ist der Standort tiefgreifend entwässert, der Boden ist stark degradiert und weist im Oberboden (20 cm) einen Zersetzungsgrad von H9 auf. Die Torf-

• GSF- Institut für Bodenökologie, Ingotstädter Landstr. I, 85764 Neuherberg, kamp@gsf.de .. TUM- Lehrstuhl für Vegetationsökologie, Am Hochanger 6, 85350 Freising-Weihenstephan

._ 258müchtigkeit liegt bei c~L 80 cm. D.er mittlerer Grundwasserstand (GWS) liegt bei c~L 50 cm und kann in trockenen Sommermonaten bis unter 150 cm fallen. Der pH wurde mit 5,8 bestimmt, das C/N Verh~iltnis mit LU. der Nt betr~igt 2.7 'Ii· und der DOC liegt bei 20,2 ppm (FLESSA er a/,, 1996).

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40cm Luft 40cm,

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A/J/J. 1: Sehemarisehe DarsTellung der /Jenurz.rm Anreiehenmgslwu/Jen. Die ein~elnen Zll•ischensliicke sind 40 en1 /weh 11nd /Jesir~en wn oberen Ende eine Wasst'rriww, in die das nächste Z11·isehenstiick oder der A/Jschlußdeekel mit Sept11m eingeset~T wird. Die abgedeckTe Fläche der runden. abgedunkelten Hau/Jen beträgt in/.

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Auf den drei Versuchsflüchen (1, II, R) wurden je acht runde Bodenringe von I m 2 Fläche installiert "(Abb. 1). In ·1~ä/ jeweils fünf der acht Bodenringe konnten sich die Pflan15cm 7 Boden· __ T ~-7~~::--7::./·--~~-.:-·~:~:- --_~)~ zen normal entwickeln, jeweils drei Bodenringe wurden pflanzenfrei gehalten. 113cm Zur wöchentlichen Probennahme wurden abgedunkelte, runde Hauben (closed-chamber technique), die in der Höhe dem wachsenden Pflanzenbestand angepasst werden können, auf die permanent installierten Ringe aufgesetzt. Über ein Septum wurde ein Aliquot des eingeschlossenen Luftvolumens mittels transportabler Vakuumpumpen in 100 ml Glasflaschen überführt. Während der Anreicherungszeit von 30 bis 90 min wurden je 5 Proben genommen. Die Analytik erfolgte an einem Gaschromatographen (Shimadzu 14B) mit FID (flame ionization detector) für ClL und 63 Ni-ECD (electron capture detector) für co2 und N20 (LOFrFIELD et al., 1997).

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Ergebnisse und Diskussion Die C0 2 Abgaben aus der degradierten Referenzfläche (R) waren um den Faktor 3 bis 3,5 gegenüber den Verlusten aus den überstauten Flächen (I, II) erhöht (Abb. 2A). Erhebungen der Spurengasflussraten unter Ausschluss von Pflanzen zeigten für alle drei Versuchsflächen um 50 bis 70 % reduzierte C0 2 Abgaben (Abb. 2D). Die in diesen Untersuchungen erhobenen C0 2 Abgaben sind durch die Verwendung abgedunkelter Hauben derzeit nur bedingt zur Bilanzierung nutzbar, bisher war es nicht möglich zwischen pflanzliche Dunkelatmung und mikrobieller Respiration zu unterscheiden. Die Vergleiche zwischen bewachsenen und unbewachsenen Flächen bestätigen aber den Trend von höheren Verlusten aus degradierten Standorten gegenüber vernässten Flächen. Diese Freilandergebnisse konnten bereits durch begleitende Laborexperimente kontrolliert werden (KAMP et al., 1998). Erhebungen zu Biomasseparametern werden derzeit durchgeführt und PARdurchlässige Anreicherungshauben werden demnächst eingesetzt. Die überstauten Flächen wiesen leichte N 2 0 Aufnahmen auf, während aus der Referenzfläche über den Beprobungszeitraum (22.07.98 - 16.09.98) ca. 0,4 kg NzO-N ha· 1 emittiert wurden (Abb. 2B). Die Referenzfläche fungierte als leichte Methan-Senke, während aus der 40 cm hoch überstauten .Rohrkolbenfläche (I) ca. 9 kg C}L-C ha· 1 und aus der 20 cm hoch überstauten Fläche (II) ca. 45 kg 1 C}L-C ha· freigesetzt wurden (Abb. iC). Im Vergleich zwischen bewachsenen und unbewachsenen Flächen zeigte sich bisher kein einheitlicher Trend für die Flussraten von N 2 0 und ClL (Abb. 2E, 2F). Sowohl Laborversuche (KAMP et al., 1998) und die hier dargestellten, ersten Freilandergebnisse zeigen, daß die Umwandlung degradierter Niedermoorflächen in wiedervernäßte Standorte einen

-259-

Wechsel von einer starken N20 Quelle und einer leichten Cf4 Senke in eine leichte N20 Senke und in eine starke Cf4 Quelle mit sich bringt. 12000

A

3500

22.07.98- 16.09.98

3000

10000

2500

8000

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4000 2000

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-10

R R Abb. 2: Flussraten von C02 (A, D), NzO (8, E) und CH4 (C, F) der wztersuc/um Flächen. Gegeben sind die kumulierlen Flussra/en über den Zeitraum vom 22.07.98 bis 16.09.98 aus bewachsenetz 8eprobungsjlächen (A, 8, C), sowie der Vergleich aus bewachsenen und unbewachsenen 8eprobungsflächen vom 02.09.98 bis 16.09.98 (D, E, F). 1 = Rohrkolbenanbau, 40 cm Überstauung; 11 = Rohrkolbenanbau, 20 cn1 Überstawmg; R = Referenzfläche, extensives Grünland.

Die Umrechnung der Flußraten der untersuchten Spurengase in COrÄquivalente (!PCC, 1996) ist in Tabelle I gegeben. Nur unter Nichtberücksichtigung der C0 2 Abgaben ergibt sich für die wieder vernässten Flächen eine höhere atmosphärische Belastung als für den degradierten Standort (Tab. 1). Aus den Vergleichsmessungen mit unbewachsenen Flächen läßt sich vermuten, daß eine günstigere Klimarelevanz der Maßnahme in erster Linie auf die erhöhte mikrobielle Respiration in

-260-

den aeroben, degradierten Flächen zurückzuführen sein könnte. Vergleiche der Spurengasflüsse aus verschiedenen Niedermoorstandorten hinsichtlich ihrer Klimarelevanz zeigten für natürliche Standorte eine günstigere Bilanz gegenüber kultivierten (degradierten) Standorten auf (AUGUSTINer al., 1996). Renaturierungsmaßnahmen könnten somit einen wichtigen Beitrag zur Minimierung der Atmosphärenbelastung leisten. Die Quellen- (NzO) und Senkenfunktion (C~) aerober Standorte (R), bzw. Quellen- (C~) und Senkenfunktion (NzO) gesättigter, anaerober Böden (1, II) ist hinlänglich bekannt. Eine genauere Bilanzierung der atmosphärischen Belastung durch degradierte oder wiedervernässte Niedermoorstandorte wird mit den vorliegenden und weiter andauernden Untersuchungen angestrebt, kann aber erst nach ausreichend langen Messzeiträumen befriedigend erstellt werden. ·

Tab. 1: Kumulierte Flussraten von C02, N20 und CH4 der untersuchten Flächenfür den Zeitraum vom 22.07.98 bis 16.09.98. In Klammem sind fiir N20 und CH4 die umgerechneten COr Äquivalente angegeben, mit N20 = 310 und CH4 =21 (IPCC, 1996). COz I

II R

1914 2888 9451

NzO [kg ha-1] 0.00 -0.10 0.43

(-0.3) (-29.9) (133.9)

CH4

7.7 44.9 -0.4

(160.9) (943.9) (-8.6)

Literatur AUGUSTIN, J., W. MERBACH, W. SCHMIDT & E. REINING (1996) Effect of changing temperature and watertable on trace gas emission from minerotrophic mires. J. Appl. Bot. 70: 45-51. FLESSA, H., WILD, M. KLEMISCH & J. PFADENHAUER (1996) C- und N-Stoffflüsse auf Torfstichsimulationsflächen im Donaumoos. Z. f Kulturtechnik und Landentwicklung 38: 1 I -17. IPCC (lntergovernmental Panel on Climate Change) (1996) Climate Change 1995- The Science of Climate Change. J.T. Houghton, L.G. Meira Filho, B.A. Callander, N. Harris, A. Kattenberg & K. Maskell (eds.) Cambridge University Press, Cambridge, 572 pp. KAMP, T., H. STEINDL, U. WILD, J. PFADENHAUER & J.C. MUNCH (1998) Flussraten der klimarelevanten Spurengase N 20, C~ und C0 2 während der Renaturierung eines degradierten Niedermoores - erste Ergebnisse eines Laborversuches. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch., Kom. IV, 21.-

24. Mai 1998, Miincheberg. LOFTFIELD, N., H. FLESSA, J. AUGUSTIN & F. BEESE (1997) Automated gas chromatograhic system for rapid analysis of the atmospheric trace gases C~. C0 2 and NzO. J. Environ. Qual. 26: 560-

564. WILD U. & J. PFADENHAUER (1998) Alternative Landnutzungsformen für degradierte Niedermoore in Süddeutschland. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch., Kom. IV, 21.-24. Mai 1998, Miincheberg.

Danksagung Die vorliegenden Untersuchungen werden finanziert durch die Deutsche Bundesstiftung Umwelt (DBU, AZ 10628) und sind Teil des Vorhabens Rohrkolbenanbau in Niedermooren - Integration von Rohstoffgewinnung, Wasserreinigung und Moorschutz zu einem nachhaltigen Nutzungskon· zept' (Projektbeginn 01.01.98).

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 261-264

(1999)

I

Effect of Chloroform Fumigation on Enzyme Activities in Soils von KLOSE,S., TABATABAI,M.A.

Introduction

Theoretical approaches in soil enzyme research have been focused on separating extracellular enzyme activities, stabilized in a three-dimensional network of clay-organic complexes (McLaren, 1975) from that associated with the living organisms. This information is needed (i) because microorganisms are considered tobe the primary source for the majority of enzyme activity in soils, and (ii) to assess the contribution of microbial populations to specific biochemical reactions involved in nutrient cycling in soils. The chloroform fumigation technique has been successfully employed to estimate microbial biomass in soils based on the detection of increases in extractable C, N, P and S compounds after lysing of the microbial cell membrane, and calculating the total microbial biomass by using element specific conversion factors. Accordingly, it appears that along with the cytoplasm, active intracellular enzymes are also released into the soil environment Assuming that neither adsorption and inactivation of the released enzyme proteins by soil colloids nor their hydrolysis by proteolytic enzymes occur, and considering the fraction inactivated by the fumigation, higher activity values should be detectable within a short time after chloroform fumigation. The objective of this work was to determine the influence of chloroform fumigation on the activities of 12 soil enzymes involved in C, N, P, and S cycling in soils and purified reference proteins to evaluate this method for its ability to quantify the activities of the intracellular fractions of glycosidases, amidohydrolases, phosphatases and arylsulfatase in soils.

Material and Methods Soils: Ten surface soils with wide ranges in pH (H 20) (5,5-7,9), organic C ( 12-44 g kg- 1),

total N (I ,0-3,9 g kg' 1), texture ( clay 170-356 g kg' 1; sand 13-330 g kg·')_ and microbial biomass C and N (3 1-784 and 6-28 mg kg' 1, respectively) were used. The pH was determined by a combination

Susanne Klose, Institute of Soil Science, Dresden University ofTechnology, D-0 I 73 5 Tharandt, P

0 Box JOD, Federal Republic ofGermany M. A. Tabatabai, Dep. of Agronomy, Iowa State University, Am es, lA 500 II-I 0 I 0, USA

-262-

glass electrode (soil:water or O,OIM CaCb ratio

=

I 2,5), organic C by the Mebius method (1960),

total N by a semimicro-Kjeldahl method (Bremner and Mulvaney, 1982), and particle-size distribution by a pipette analysis (Kilmer and Alexander, 1949). Microbial biernass C and N were estimated by the chloroform-fumigation-extraction method (Vance et al., 1987) and by the chloroform-fumigation-incubation method (Horwath and Paul, 1994), respectively.

Enzyme activities: Enzyme activities were assayed in the chloroform-fumigated soils and its nonfumigated counterpart in the presence and absence of toluene by Standard methods described by Tabatabai (1994). The activity values ofthe reference proteins were assayed in a chloroformfumigated and a nonfumigated solid protein sample incubated with a enzyme-specific buffered substrate solution. The activity values of the fumigated samples were estimated within one hour after chloroform fumigation.

Enzyme Proteins: The reference enzyme proteins were obtained from Sigma (St. Louis, MO). The sources ofthe reference protein used were: L-asparaginase and L-glutaminase

(Escherichia coli), amidase (Pseudomonas aeruginora), urease (Canavalia ensiformis), L-aspartase (Hafnia a/vai), a- and ß-galactosidase (A5pergillus niger), a-glucosidase (Bacillus stearothermophilus), ß-glucosidase (Caldocellum saccharolyticum), acid phosphatase (Wheat germ, Type I), alkaline phosphatase (Escherichia coli, Type III) and arylsulfatase (Helix pomotia (A), and

Patella vulgata,(B)), respectively. All results reported are averages of duplicated assays and analys.es, and are expressed on a moisture-free basis. Maisture was determined after drying at l 05°C for 48 h. Statistical analyses were performed by using the SAS version 6.11 (SAS Institute, 1996).

Results and Discussion Chloroform fumigation increased the activities of urease and arylsulfatase in l 0 lowa soils, on average, by 14 and 30% (Fig.l). This activity increase is presumably due to enzyme activity released from lysed microbial cells and thus, intracellular in nature. Urease and arylsulfatase activity associated with the microbial biomass was calculated from total activity (chloroform tumigated soils with toluene treatment) minus extracellular activity (nontumigated soils without toluene treatment). This calculation is based on the hypothesis that the activity values obtained in the nonfumigated samples in the absence oftoluene represent the extracellular fraction, even though some of this activity could have been associated with the out er cell membrane of microorganisms A fraction of 54 and 58% ofthe entire urease and arylsulfatase activities in soils, respectivelv. ''as intracellular, indicating, that a remarkeble portion ofboth enzyme activities is associated with the

-263-

living microorganisms in soils. In contrast, the J'

W
activity values of purified preparations of urease

' ~·

g

and arylsulfatase A or 8 were decreased upon

,.,_-:

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chloroform fumigation by 29 and 50 (A) or 23%

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Assuming

urease and arylsulfatase in soil and that soil

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I).

(Table

chloroform fumigation has a similar effect on

)

,-~ • o 5o<

respectively

,~,

Llrnseactrvotyonnoollmiga!edtoob(mgNH,'.oNkg'sool2h

released enzymes, the results suggest that the total and the activity ofthe microbial biomass are 1 Arylsutt.uue actrvit',l on tlle nonllmlgaled sools (mg NH, '.N kg SGII h

1 )

underestimated by about 29% for urease and by a Fig. I. Effect of chloroform-fumigation on the activities of urease and arylsulfatase in the presence and absence of toluene.

value between 23 and 50% for arylsulfatase. Treatment ofnonfumigated soils with toluene before enzyme assay led to an increase in the activities of all soil enzymes studied, with the exception of amidase, that was decreased by toluene in the nonfumigated soils (Table I). In the chloroform fumigated soils however, no effect oftoluene Table I. Effect of toluene treatment and chloroform fumigation on the activities of soil enzymes and purified enzyme preparations.

was Changes (%) of enzyme activity resulting from chlorofnrm fUmigation

toluene treatment

Enzyme

Soil

t

Soil

t

Puritied enzyme

~reparationt

16 35 -15 9

-45 -52 -40 -22

-29 - 7 -40 -30

25 65 -49 46 45

-41 -78 -28 14 -76

- 7 -99 -29 -29 -18

Acid phosphatase Alkalinc phosphata<;e

7 14

-12 -16

-17 - 8

Arvlsulllita..<;e A

40

30

-50 -23

ct-Galactosidase ~\-Gala(.;tosidase

a.-Giucosidase

ß-Glucosidase L-Asparaginase L-Giutaminase Amidase

Urea<;e L-Aspartase

Arylsulfatase 8

observed,

with

the

exception of amidase and aspartase activities, that were decreased by toluene. From these results, it is clear that toluene

treatment

neither

inhibits the activities of most enzymes in soils nor does it Iead to the recovery of the entire intracellular activities of urease and arylsulfatase in soils.

t

[(nontUmigated sample \'.ith toluene- fumigated sample with toluene) I nonfumigated sample with toluene) x 100.

t [(noofumigated sample- fumigated sample) I noo!Umigated .•mmple] x 100.

The

activities

of

glycosidases in soils were

decreased upon chloroform fumigation, on average, by values between 22 and 52%, and those of

-264-

the corresponding reference proteins by 7 to 40% (Table I). Chloroform fumigation decreased the activity values of amidohydrolases in I 0 soils, on average, by values between 28 and 78%, and those of the reference proteins by 7 to 99%. The activity values of phosphatases decreased after chloroform fumigation, on average, by 12 to 16 %, those of their reference proteins by 8 to 17%. The chloroform fumigation method was successfully employed to estimate intracellular urease and arylsulfatase activity in soils, but failed for the other soil enzymes studied. The decline in activities of the lauer may indicate that the intracellular enzymes released after lysing of the microbial cell membrane are (i) denatured by chloroform fume, (ii)inhibited or adsorbed by soil constituents, and (iii) hydrolysed by proteolytic enzymes.

Acknowledgments- This work was supported in part by Biotechnology Byproduct Consertium of Iowa. The senior author would like to thank the German Academy of Seiences "LEOPOLDINA" and the German Research Foundation (DFG) for the fellowship support while at lowa State University.

References

Bremner, J. M. and Mulvaney, C. S. (1982) Nitrogen - total. p. 595-624. In A. L. Page (ed) Methods of Soil Analysis. Part 2. 2nd ed., ASA, Madison, WI. Horwath, W R. and Paul, E. A. (1994) Microbial biomass. p.753-773. In R. W Weaver, G. S. Angel, and P. S. Bottomley (eds) Methods of Soil Analysis. Part 2. SSSA Book Series No.5, Madison, WI. Kilmer, V. J. and Alexander, L. T. (1949) Methods of making mechanical analysis of soils. Soil Sei. 68:15-24. McLaren, A. D. (1975) Soil as a system of humus and clay immobilized enzymes. Chem. Scr. 8:97-99. SAS Institute 1996. SAS procedure guide. Version 6. 12 ed. SAS Institute lnc , Cary, NC. Tabatabai, M. A. (1994) Soil enzymes. p.797-798. ln R. W. Weaver, G. S. Angel, and P. S. Bottomley (eds) Methods ofSoil Analysis. Part 2. SSSA Book Series No.5, Madison, WL Vance, E. 0., Brookes, P. C. and Jenkinson, D. S. (1987) An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Biol. Biochem. 19:703-707.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 265-268

(1999)

Dynamik der mikrobiellen Biomasse unter verschiedenen Brachevarianten auf einem Sandbraunerdestandort in Sachsen von LANDGRAF,D., MAKESCHIN,F.

1. Einleitung

Im Rahmen eines seit März 1996 laufenden interdisziplinären Forschungsprojektes werden auf einem 10 ha großen, in der Vergangenheit ackerbaulich sehr intensiv genutzten Ackerschlag bei Riesa (Mittelsachsen) Untersuchungen zur Stickstoffdynamik im Boden unter verschiedenen Bracheformen durchgeführt. Ein Hauptaugenmerk gilt dabei der mikrobiellen Biomasse und deren Verhältnis zur C- und N-Dynamik im Boden. Es wurden drei verschiedene Brachevarianten

untersucht:

(I)

Sukzessionsbrache

(FB),

ab

Frühjahr

1996;

(ll)

Sukzessionsbrache (Ro/HB), ab Herbst 1996 nach Roggenanbau; und (Ill) Phacelia (Ph), im Frühjahr 1996 gesät (Saat Frühjalu· 1997 wiederholt). 1996 und 1997 wurden an insgesamt II Terminen Oberbodenproben in sechswöchigem Abstand über die Vegetationsperioden verteilt genommen. Diese wurden in den Tiefenstufen 0-10 cm und 10-30 cm auf mikrobiellen Kohlenstoff (Cmic) und Stickstoff (Nmic) mittels der Fumigation-Extraktion-Methode (FEM) untersucht. Weiterhin wurden der pH-Wert in H2 0, organischer Gesamt-C, Gesamt-N, heißwasserlöslicher Corg und N, sowie KCI-extrahierbarer N, und Nmin bestimmt. Die Cmic und Nmic-Gehalte wurden mittels der Feinerderaumgewichte auf die Gesamtvorräte im Oberböden hochrechnet.

2. Mikrobielle Biomasse

Die Vorräte an mikrobieller Biomasse bewegten sich in dem sandigen Solum auf einem insgesamt niedrigen Niveau. So wurden von Juni bis August 1996 in der Tiefenstufe 0-10 cm Vorräte von 60-140 kg/ha mikrobiell gebundenen Kohlenstoffs bestimmt (Abb. 1). Diese nahmen zum Herbst hin zu und lagen bis Frühsommer 1997 bei Werten um 100-200 kg Cmiclha. Im Juli 1997 nahmen die Vorräte dann wieder deutlich ab, um zum Herbst hin wiederum anzusteigen. Diese zeitliche Entwicklung des mikrobiell gebundenen C zeichnete sich auch in der Tiefenstufe I 0-30 cm ab, allerdings mit Werten von 50-I 00 kg Cmic /ha auf einem insgesamt deutlich geringeren Niveau (Abb. 2). Das Ansteigen der Cmic-Vorräte zum Jahresende hin läßt

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-266-

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250

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Cmic

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Probenahmetemine

Probenahrrelemine

Abb. 1:

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im Boden (0-10 cm Tiefe)

Abb. 2:

Cmic

im Boden (10-30 cm Tiefe)

sich mit einer Zunahme der Bodenfeuchte und einem vermehrten Angebot von Blatt- und Wurzelstreu erklären. Die mikrobiellen Biomassen lagen dabei unter Frühjahrs-Sukzessionsbrache (FB) über denen unter Phacelia, während diese wiederum i.d.R. höhere Werte als unter Herbstbrache (Ro/HB) aufwies. Wie aus den Tabellen'! und 2 ersichtlich wird. sind diese Unterschiede jedoch i.d.R. statistisch nicht gesichert. Tab. 1:

Vergleich von Cmic unter unterschiedlichen Brachevarianten (0-10 cm) mittels zweiseitigen Mann-Whitney-U-Test

Brachevari- Juni

Juli

Aug.

Okt.

anten

'96

'96

'96

'96

FB-Ph

i'

i'

FB-Ro/HB

t

t

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Ph-Ro/HB

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Nov. April Juni

Juli

Aug.

Okt.

Nov.

'96

'97

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'97

'97

'97

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t t t

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• ••

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Tab. 2:

Vergleich von Cmic unter unterschiedlichen Brachevarianten (10-30 cm) mittels zweiseitigen Mann-Whitney-U-Test Brachevari- Juni '96 Juli Aug Okt. Nov. April Juni Juli Aug. Okt. Nov. anten

'96 . '96

FB-Ph



t

FB-Ro/HB

******

Ph-Ro/HB

t

t

t t

t

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'96

'96

'97

'97

'97

'97

'97

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t

t



t

t

t



t

t

• •

t

t

t

*. **. **·*. ****. •••••. **'****signifikante Unterschiede bei 0.2%. 0.1 %. 0.05%. 0.02%. · 0.0 I% bzw. 0.002% Irrtumswahrscheinlichkeit t

-267-

Die Vorräte des mikrobiell gebundenen Stickstoffs lagen um ca. 40-50 kg Nmic/ha und zeigen einen

im

Vergleich

zum

Cmic

ähnlichen

jahreszeitlichen

Verlauf

in

den

beiden

korrespondierenden Tiefenstufen (Abb. 3 und 4). Auch bei Nmic konnten zwischen den verschiedenen Brachevarianten i.d.R. keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden.

---+-FB

---+-FB

- -6- Ph

--6- Ph

· • 0 • .Ro/HB

• • 0 · .Ro/HB

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~ ~ ~ ~ ~ Probenahmetermine

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Abb. 3: Nmic im Boden (0-10 cm Tiefe)

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Probenahmetermine

Abb. 4: Nmic im Boden (10-30 cm Tiefe)

Die CmiJNmic-Verhältnisse in den Oberböden bewegten sich 3-6 ohne klare Differenzierung zwischen den Brachevarianten. Nur im Hochsommer 1997 nahm das Cmic !Nmic-Verhältnis aller Brachevarianten auf Werte von 8-10 zu, um allerdings bereits im Herbst wieder auf das Ausgangsniveau zurückzufallen. Bei einem Cmic!Nmic-Verhältnis von 4-6 kann von einer Dominanz der mikrobiellen Biomasse durch Bakterien ausgegangen werden (Campbell et. al., 1991; Anderson und Domsch, 1989; Jenkinson, 1976); inwieweit die festgestellte Verschiebung in der Tiefenstufe I 0-30 cm im Sommer 1997 bereits auf einer stärkeren Dominanz von Bodenpilzen beruht, wird derzeit untersucht.

3. Korrelative Beziehungen mikrobieller Biomassewerte zu weiteren Bodenparametern Die Korrelationsanalyse mikrobieller Bodenparameter mit anderen C- (Corg, Corg(HWL) und Corg(KCJ)) und N-haltigen Verbindungen (Nt, Nl(HWL)• Nt(KCI)o Norg(KCI), NH/-N und N03·-N) sowie pH-Wert und dem aktuellen Feuchtegehalt des Bodens in der Tiefenstufe 0-10 cm während

der

zwei

Untersuchungsjahre

Abhängigkeiten (p < 0,00 I):

1996

und

1997

ergab

folgende

signifikante

-268-

- Cmic!Nmic

r = 0,83 (FB) bzw. 0,72 (Ph)

- Cmic!NH/ -N

r = 0,39 (FB)

- Cmic/Nt(HWL)

r = 0,43 (Ph)

- Cmic/pH-Wert

r = 0,45 (FB) bzw. 0,47 (Ph)

- Nmic/Corg

r=0,37(FB)

- Nmic!Nt(HWL)

r = 0,41 (FB) bzw. 0,49 (Ph)

- Nmic!NH/-N

r = 0,42 (FB)

- Nmic/pH-Wert

r = 0,53 (FB) bzw. 0,40 (Ph)

- Nmic/Bodenfeuchte

r = 0,35 (FB) bzw. 0,37 (Ph)

4. Zusammenfassung Nach Auswertung der Versuchssergebnisse der ersten beiden Untersuchungsjahre wurden folgende Ergebnisse deutlich: Der mikrobielle Biomasse-C und -N liegt auf dem leichten Sandstandort insgesamt auf einem niedrigen Niveau. Beide Parameter zeigen eine deutliche Abhängigkeit von der Vegetationsperiode, sie veränderten sich jedoch im Laufe der ersten beiden Jahre der Brache nur geringfügig. Die verschiedenartigen Brachen (Sukzessionsbrachen mit Beginn im Frühjahr und Herbst, gezielte Einsaat von Phacelia) zeigen keinen signifikanten Einfluß auf die gemessenen mikrobiellen Bodenparameter. Hochsignifikante Korrelationen waren zwischen dem mikrobiell gebundenen Kohlenstoff und dem mikrobiell gebundenen Stickstoff festzustellen. Signifikante, wenngleich schwächere Beziehungen bestanden zwischen den

gemessenen

mikrobiellen

Bodenparametern

und

dem

Ammonium-N,

dem

heißwasserlöslichen N und dem pH-Wert einerseits sowie zwischen dem mikrobiellen BiomasseN und dem aktuellen Feuchtegehalt des Bodens andererseits.

Literatur Anderson, T.-H., Domsch, K.H. (1989): Ratios ofmicrobial biomass carbon to total organic carbon in arable soils. Soil Biol. Biochem .. 21(4), 471-479. Campbell, C.A., Biederbeck, V.O., Zentner, R.P., Lafond, G.P. (1991): Effect of crop rotations and cu1tural practices on soil organic matter, microbial biomass and respiration in a thin black Chemozem. Can. J. Soil Sei. 71, 363-376. Jenkinson, D.S. (1976): The effects ofbiocidal treatments on metabolism in soil-IV. The decomposition offumigated organisms in soil. Soil Bio!. Biochem. 8, 203-208.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 269-272

(1999)

I

Der Einfluß zunehmender funktioneller Diversität von Bodentieren auf die Dichte von Collembolen, Oribatiden, Gamasinen und Nematoden im Boden eines Muii-Buchenwaldes: Laborexperimente in Mikrokosmen von MARAUN,M., SALAMON,J., ALPHEI,J., SCHEU,St.

Einleitung Die Kenntnis über die Bedeutung funktioneller Diversität in Waldböden ist gering. Durch ihren hohen Beitrag zu Stoffumsetzungsprozessen werden Regenwürmer oft als Schlüsseltiergruppe angesehen; über ihre Bedeutung für das Vorkommen und die Diversität anderer Tiergruppen ist jedoch

nur

wenig

bekannt.

In

der

vorliegenden

Arbeit

wurde

die

Komplexität

der

Bodentiergemeinschaft eines Kalkbuchenwaldes in hierarchischer Weise manipuliert. Hierzu wurden Mikrokosmen im Labor durch Defaunierung in Komplexitätsstufen zunehmender funktioneller Diversität etabliert: mit Collembolen, zusätzlich mit Oribatiden, zusätzlich mit Regenwürmern, zusätzlich mit Gamasinen, zusätzlich mit Chitopoden und eine nicht-defaunierte Kontrolle mit dem Tierbesatz des Freilands. Im Verlauf von 19 Monaten wurde die Entwicklung von Collembolen, Oribatiden, Gamasinen und Nematoden untersucht. Ziel dieser Untersuchung war, die Bedeutung zunehmender Komplexität der Bodentiergemeinschaft für Zusammensetzung, Abundanz und Diversität dieser Tiergruppen zu erkennen.

Material und Methoden Ungestörter Mineralboden und Streu eines Kaibuchenwaldes (Göttinger Wald) wurden mittels Trocknen und Frieren von Meso- und Makrofauna befreit und in Labormikrokosmen (ld=23 cm. Höhc=25 cm) eingesetzt. Danach wurden folgende Varianten mit zunehmender funktioneller Diversität etabliert: mit Collembolen (250 Individuen verschiedener Arten), zusätzlich mit Oribatiden (250 lnd. verschiedener Arten), zusätzlich mit Regenwüm1em (9 Aporrectodea caliginosa und 6 Octolasion tyrtaeum), zusätzlich mit Gamasinen (30 Ind. verschiedener Arten),

zusätzlich mit Chitopoden (II Lithobiomorpha und 5 Geophilomorpha). Eine unbehandelte Versuchsvariante, die den Tierbesatz des Freilands enthielt, verblieb als höchste Diversitätsstufe. Nach 7, II und 19 Monaten wurde die Dichte von Collembolen, Oribatiden und Gamasincn in den Mikrokosmen durch Entnahme von Teilproben bestimmt. Außerdem wurde nach I 'J Monaten die Dichte der Nematoden ermittelt. Nematoden und Collembolen der dritten Probenahme wurden auf Gruppen- bzw. Artebene ausgewertet. 1

TtJ Darmstadt, Institut flir Zoologie, AG Ökologie, Schnittspahnstrassc 3. 64287 Darmstadt

: Universität Ciöttingcn, Institut für Zoologie und Anthropologie, 1\ht. Ökologie, ßcrlincr Str. 28. J707J Gilttingen

-270-

Ergebnisse Die Dichte der Collembolen war in allen Varianten außer in der unbehandelten Kontrolle nach 7 Monaten sehr hoch. Im weiteren Verlauf des Experiments nahm die Dichte der Collembolen stetig ab (Abb. 1). Dies deutet darauf hin, daß Collembolen nach einer Anfangsphase durch Nahrung limitiert waren. Den größten Einfluß auf die Collembolen hatten Regenwürmer, deren Anwesenheit zu einem Rückgang der Collembolendichte ftihrte. Gamasinen und Oribatiden beeinflußten die Dichte der Collembolen nur wenig. Beide Tiergruppen entwickelten in den Versuchsgefäßen keine hohen Dichten (Abb. I). Die Dichte der Nematoden nahm in Varianten mit höherer Diversität ab. In allen Versuchsansätzen war die Gemeinschaft der Nematoden durch bakterienfressende und wurzelfressende Arten dominiert.

Dichte ausgewählter Collembolenarten nach 19 Monaten Versuchsdauer Insgesamt dominierten nach 19 Monaten die drei Collembolenarten Isotoma notabilis, Folsomia

quadrioculata und Onychiurus furcifer, die in allen Diversitätsstufen einen Anteil von über 80% an der Gesamtpopulation aufwiesen. Die drei Arten zeigten folgende gemeinsame Trends (Abb. 2): a) Sie erreichten in der unbehandelten Kontrolle signifikant geringere Dichten als in den meisten anderen Varianten. b) Die Anwesenheit von Oribatiden ftihrte zu einem Anstieg der Dichten.

Collembola

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G Ch

Abb. I: Dichte von Collembolen, Oribatiden, Gamasinen und Nematoden in Versuchsgefaßen mit unterschiedlichen Diversitätsstufen nach 7 (a), II (b) und 19 (c) Monaten. Die Daten der jeweiligen Probenahmen wurden flir jede Tiergruppe und flir ·jeden Termin mit Varianzanalysen (ANOVA) ausgewertet (SAS Institut 1995. Sokal & Rcihlf 1995), logtransfomliert und flir die grafische Auftragung rück-transfom1iert (C=Collembolen, O=Oribatiden, L=Lumbriciden, G=Gamasinen. Ch=Chilopoden, unb. Ktr.=unbehandelte Kontrolle).

1

-271-

In Varianten, die zusätzlich mit Regenwürmern besetzt waren, ging die Dichte von Jsotoma notabi/is und Onychiurus ji1rcijer zurück. Fo/somia quadriocu/ata zeigte einen entgegengesetzten Trend: Die Anwesenheit von Regenwürmern flihrte zumindest in einer Variante zu einem leichten Anstieg der Dichte. Dichtedominan=en ausgewählter Nematodengruppen nach 19 Monaten Versuchsdauer In Varianten mit zugesetzen Regenwürmern hatten Nematoden der C-P-Gruppen 3, 4 und 5 (zu denen vor allem langlebige Mononchiden und Dorylaimiden gehören) signifikant geringere Dominanzen als in den übrigen Ansätzen (Abb. 3).

70~----------------------------~

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1

I

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1

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5

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Onychiurus furcifer

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0

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0 L

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notabi/is, Abb. 2: Dichte von Jsotoma quadriocu/ata und Fo/somia Onychiurus furcifer in Versuchsgefäßen mit unterschiedlichen Diversitätsstufen (Legende s. Abb. I).

0

0 L

0 L

G

0 L

G Ch

Abb. 3: Dichtedominanzen (in Prozent der Gesamtdichte) von Nematoden der Colonizer-Persister (C-P)- Gruppen 1+2, 3 und 4+5 (Legendes. Abb. 1).

-272-

Im Gegensatz dazu hatten Nematoden der C-P-Gruppen

und 2 (zu denen kurzlebige Bakterienfresser gehören) tendenziell höherer Dorninanzen in Varianten mit zugesetzen

Regenwürmern.

Zusammenfassung und Diskussion

• Den größten Einfluß auf die Gemeinschaftsstruktur der Bodentiere hatten die Regenwürmer. Sie können daher als 'key-stone'-Organisrnen des untersuchten Kalkbuchenwaldes angesehen werden. • Die Dichte der Collernbolen ging im Verlauf des Versuchs stetig zurück. Dies deutet darauf hin, daß die Collernbolen durch das Angebot an Nahrung limitiert waren. • Die drei häufigsten Collernbolenarten reagierten unterschiedlich auf die Anwesenheit von Regenwürmern: Während die Abundanz von Onychiurus furcifer und .Jsotoma notabilis bei Anwesenheit von Regenwürmern zurückging wurde die Abundanz von Folsomia quadrioculata in Varianten in die neben Collernbolen und Oribatiden nur Regenwürmer zugesetzt waren leicht erhöht. Vermutlich reduzierten die Regenwürmer das fiir die Collernbolen wichtige Habitat (Streu) durch Fraß und verschlechterten gleichzeitig die Lebensbedingungen im Mineralboden durch dessen Kornpaktierung. • Die Dichte der Oribatiden in den Versuchsgefäßen war generell gering. Wahrscheinlich war die Versuchsdauer für die Populationsentwicklung von Oribatiden zu kurz. • Garnasinen konnten sich in den Versuchsgefäßen nicht etablieren. Möglicherweise war die Anfangsdichte der Tiere zu gering, um eine Populationsentwicklung zu ermöglichen. • Nematoden der Colonizer-Persister (C-P)-Gruppen 3, 4 und 5 wurden in Ansätzen mit Regenwürmern stark reduziert. Vermutlich wurden die Lebenszyklen dieser stärker Kselektierten Arten durch die Grabaktivität der Regenwürmer beeinträchtigt.

Literatur

SAS Institute (1995) SAS User's Guide: Version 6.11. SAS Institute Inc., Cary SOKAL RR, ROHLF FJ (1995) Biornetry. Freernan, New York

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 273-276

(1999)

I

Mikrobielle Kenngrößen in Aggregaten von Ackerböden unter verschiedenen Fruchtfolgen von MENZEL,A., DILLY,O.

Zusammenfassung~ Im Rahmen von Fruchtfolgeuntersuchungen mit Raps-Raps-Weizen, Raps-WCizcn-Wcizcn und Weizen-Monokultur wurden mikrobielle Kenngrößen in Aggregaten in Abhängigkeit des Aggregatbereiches untersucht. Zur Probenahme stand auf allen Schlägen Winterweizen. Als mikrobielle Kenngrößen wurden der Gehalt an mikrobieller Biomasse per Fumigation-Extraktion und Substrat-induzierter-Respiration sowie Aktivitäten der Organismen im C- und N-Kreislauf herangewgen. Neben der Basalatmung, die sich in den Aggregathereichen nicht signifikant unterschied, wurde die Methanumsetzung als Indikator für anaerobe Verhältnisse ohne und mit Zugabc von Glucose sowie nach verschiedenen Inkubationszeiten am Gaschromatographcn quantifiziert. Die anfangs ermittelte Meth~naufnahme im Aggregatinneren lies auf eine ttn Saucrstoff angepaßtc Mikroflora schließen. Unterstützend zu dieser Annahme wurde eine Nitratfreisetzung sowie eine niedrige DMSO-Reduktion im Aggregatinneren ermittelt. Mit Zunahme der Inkubationszeit und vor allem nach Zugabe von Glucose nahmen die Sauerstoffgehalte ah und Methan wurde freigesetzt. Hohe Gehalte an mikrobieller Biomasse im Aggregatäußeren und unter Weizen-Monokultur korrelierten mit einer hohen Verfügbarkeil an kaliumsulfatlöslichen, organischen Kohlenstoffverhindungen. Die Argininammonifikation zeigte eine höhere Ammonifikationsrate im Aggregatäußeren als im -inneren sowie bei der Weizen-Monokultur im Vergleich zu den Raps-Weizen-Fruchtfolgen, was möglicherweise mit der besseren Stickstoffversorgung infolge mineralischer Düngung in Verbindung stand. Veränderungen des Gehaltes an mikrobieller Biomasse sowie der Substratumsetzungsleistungen unter dem Einfluß von Fruchtfolge und Aggregathereich wurden hinsichtlich der Struktur der mikrobiellen Gemeinschati diskutiert.

Im Boden variieren die Umweltbedingungen auf kleinstem Raum, woran sich Mikroorganismen anpassen, indem sie sich in angemessenen ökologischen Nischen anreichern. Bevorzugte Siedlungsräume der Organismen sind die Räume zwischen den festen Bestandteilen des Bodens und die Oberflächen von Ionenaustauschern und Nährstofflieferanten (Gisi, 1990; Haider 1996). Die Strukturierung des Bodens durch Aggregierung hat damit eine wichtige Funktion für die Verteilung der mikrobiellen Aktivität im Boden. Strukturverändernde natürliche Prozesse und anthrophogene Eingriffe beeinflussen somit das Bodenleben. Kulturmaßnahmen sind mehr oder weniger schwerwiegende Eingriffe in den Lebensraum der Organismen (Scheffer & Schachtschabel, 1992), da durch die Bodenbearbeitung das Gefüge und damit Wasser-, Gas- und Nährstoftlüsse gezielt verändert und über Nutzungsart und Fruchtfolge aufgrund unterschiedlicher Mengen und stofflicher Zusammensetzung der Wurzelexsudate und Ernterückstände das Bodenleben beeintlußt wird. Um diese Effekte zu analysieren, wurden mikrobielle Kenngrößen in Aggregaten von Ackerböden unter verschiedenen Fruchtfolgen untersucht, wobei neben Feinboden speziell das Aggregatäußere und innere analysiert wurde. Die Untersuchung der mikrobiellen Kenngriilkn erfolgte im Rahmen von Fruchtfolgeversuchen mit Raps-Raps-Weit.en. Raps-Weizen-Weizen und Weit.en-Monokultur. Zur Probenahme stand auf allen Schlügen Winterweizen. ßodenprohen wurden mittels Stechzylindern /.U drei Terminen in einer ßodentic!C von 0 his 20 cm entnommen und daraus Aggregate zu Jen Analysen separiert, gcschült und das Bodenmaterial in Aggrcgatauf.kn- und -inncnhcrcich getrennt. Als Ökologie-Zentrum, Schau~:nhurg~:rstral~ 112. 241 IX Kiel. Deutschland

-274mikrobielle Kenngrößen wurden der Gehalt an mikrobieller Biomasse sowie Aktivitäten im C- und N-Kreislauf herangezogen. Zur Anwendung kamen Methoden, die eine Miniaturisierung und somit die Untersuchung von Aggregaten ermöglichten und möglichst viele Mikroorganismen erfaßten. Der Gehalt an mikrobieller Biomasse wurde mittels der Fumigations-Extraktionsmethode und der Substrat-induzierten-Respiration (SIR) bestimmt. Als Aktivitätsparameter wurde gaschromatisch die CO,-, 0,- und CH4 -Produktion bzw. Aufnahme ohne und mit Zugabe von Glucose, die Argininammonifikation (gleichzeitig Messung der Nitratgehaltsveränderung) sowie die DMSO-Reduktion quantifiziert. Ergänzend zu den mikrobiellen Kenngrößen wurden der Gehalt an kaliumsulfatlöslichen, organischen Kohlenstoffverbindungen und anorganischen Stickstoffverbindungen bestimmt (Dilly, 1994; Menzel 1997). Die Fruchtfolgeversuche wurden im He.rbst 1989 auf dem Versuchsgut Hohenschulen der Universität Kiel von dem Lehrstuhl Allgemeiner Pflanzenbau angelegt. Der Versuchsstandort lag 15 km westlich von Kiel in der pleistozänen Endmoränenlandschaft des Östlichen Hügellandes in Schleswig-Holstein. Als Bodentypen lagen lessivierte Braunerden aus Geschiebelehm, teilweise pseudovergleyt sowie Kolluvien vor. Die Bodenart schwankte zwischen Sl 4 und Slu. Als Gefügeform hatte sich ein Subpolyedergefüge entwickelt. Ausgewählte Bodeneigenschaften zeigt Tab. I.

Tab. I Eigenschaften des Ap-Horizontes der Versuchsschläge (R =Raps, W =Weizen) Schlag

Stechzy linder

Bodentyp

Textur

RWW

I

BB-SS, koll. überprägt LL-SS, geköpft BB-SS BBn sBB SSn Ykn Ykn Ykn

Sl 4 Sl 4

2 RRW

I

2

www

3 I

2 3 1

1

Sl 4 Sl 4 Sl 4 Slu Slu Slu

.da des Profils (~cm·'l I ,4- I ,6 I ,4- I ,8 1.4 -I ,8 1,4-1,6 1,6-1,8 1,6-1,8 I ,4 -1.6 I ,4 -I ,6 I ,4 -1.6

da Aggregate' (~cm··')

1,79 1.79 1,83 I ,83 1.80 1,79 1,64

1,67 1.69

pH 1 Gesamtboden (CaCI 1) 6,5 6,7 7,0 6,7 6,9 6.7 6,4 6,9 6.6

Corg

CIN

('k)

1.01 0,83 0,87

9 8 10

0.88 0.86 1.29

9 9 10

1.12

10

Ailland ( 1997)

Einfache Varianzanalysen zeigten einen hoch signifikanten Einfluß der Fruchtfolge auf den Gehalt an mikrobieller Biomasse (Abb. l ). Die gaschromatographisch aus der Substrat-induziertenRespiration quantifizierten Biomassegehalte lagen lediglich 5% höher als die per FumigationExtraktion. Als Durchschnittswerte, gemittelt über alle Untersuchungen, ergaben sich bei der Fumigation-Extraktion l8l!Jg Cnüc g' 1TS und bei der Substrat-induzierten-Respiration 191 !Jg C,"ic g' 1TS. Im Vergleich der Fruchtfolgevarianten war der Gehalt an mikrobieller Biomasse bei der Weizen-Monokultur höher als bei den Raps-Weizen-Fruchtfolgen. Hohe Gehalte an mikrobieller Biomasse korrelierten mit einer hohen Verfügbarkeil an kaliumsulfatlöslichen. organischen Kohlenstoffverbindungen (CKsl. die möglicherweise von den Organismen als Nährstoffquelle genutzt

werden.

Höhere

CKs-Werte

sowie

eine

wahrscheinlich

größere

Menge

an

Wurzelrückständen und Wurzelexsudaten könnten zu einer besseren Substratversorgung bei Weizen-Monokultur und somit zu höheren Gehalten an mikrobieller Biomasse geführt haben (Friede!,

l99J).

Die

mikrobiellen

Aktivitäten

zeigten

kaum

Unterschiede

zwischen

den

Fruchtfolgen. Dies wurde zum Teil durch die Variabilitiit der Meßergebnisse verursacht. Die Argininammonifikalion

und

die

Basalatmung

verdeutlichten

lediglich

höhere

tilikrobielle

Aktivitiiten bei der WWW- als bei der RRW-Fruchtfolge. was mit den Gehalten an mikrobieller Biomasse und der verbesserten Substratversorgung in Beziehung gesetzt werden konnte. Die hohe Ammonifikationsrate

ließ einen

geringen

N-Bedarf der

Mikroorganismen

\'ermuten.

was

möglicherweise mit einer guten Versorgung infolge mineralischer Düngung in Verbindung stand. Diese Annahme wurde durch eine hohe Argininammonifikation nach erfolgter Stickstolldüngung (Abb. I. TER-J) unterstützt. Als weitere Erkliirung der hiiheren Ammonifikationsrate bei der

-275-

Weizen-Monokultur könnte der hohe Anteil an pilzliehen Biomasse infolge wiederholter Einarbeitung C-reichen Materials angeführt werden, unter der Annahme, daß Pilze aufgrund eines weiteren C/N- Verhältnisses bzw. eines niedrigeren N-Gehaltes einen geringeren Stickstoffbedarf als Bakterien aufweisen (Haider, 1996) und damit mehr Ammonium freisetzten. Zusätzlich wurde ein erhöhtes phytopathogenes Potential durch Gaeumannomyces graminis unter der WeizenMonokultur festgestellt (Christen, 1998). was die Förderung pilzlicher Biomasse im Boden vermuten läßt. Die geringere Lagerungsdichte der Aggregate (Tab. l) und das höhere Gesamtporenvolumen, zurückzuführen auf Veränderungen der Anteile an engen Grobporen und Mittelporen (Ailland, 1997), könnten die Bodenmikroorganismen unter WWW-Fruchtfolge begünstigt haben.

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Abb. l. Mikrobielle Kenngrößen in Abhängigkeit von Fruchtfolge, Aggregatbereich und Probenahmetermin; Gehalt an mikrobieller Bi0massc per Fumigations-Extraktonsmethode (FE) und Substrat-induzierter-Respiration (SIR), C0 2Produktion der Basalatmung (BAS) und Argininammonifikation (ARG), CH4-Aufnahme während der Vorinkubation und CH4 -Freisetzung 6 d nach Glucosezugabe (Langzeit-SIR), DMSO-Reduktion und Nitratgehaltsveränderung.

Im Aggregatäußeren ergaben Fumigation-Extraktion und Substrat-induzierte Respiration signifikant höhere Gehalte an mikrobieller Biomasse als im Aggregatinneren (Abb.l ). Dies korrelierte mit einer besseren Kohlenstoffverfügbarkeil im Aggregatäußeren (höhere CKs-Werte), könnte jedoch auch auf die Zusammensetzung der mikrobiellen Biomasse zurückzuführen sein. Infolge der durch Strukturierungsprozesse hervorgerufenen unterschiedlichen Korn- und Porengrößenverteilung innerhalb eines Aggregates (Hartmann, 1993) mit höherem Feinporenanteil im Aggregatäußeren und mehr Mittelporen im Aggregatinneren (Albers, 1994) ist zu erwarten, daß Pilze vorwiegend an

-276-

der Aggregatoberfläche, Bakterien dagegen innerhalb von Aggregaten dominieren (Robert & Chenu, 1992). Da Bakterien generell höhere biomasse-spezifische Aktivitäten und eine schlechtere Ausnutzung der Energie aufweisen, kann der höhere Pilzanteil die geringen Aktivitätsunterschiede zwischen Aggregatäußerem und -innerem erklären. Das in Feinporen des Aggregatäußeren verstärkt kapillar gebundene, immobile Wasser, stellt eine Diffusionsbarriere für Gase dar. Dies führt in Abhängigkeit von Wassergehalt, Nährstoffangebot und mikrobieller Aktivität zu einer Limitierung des Gasaustausches in Bodenaggregaten (Albers, 1994), wodurch anaerobe Bereiche in den Aggregaten auftreten können (Zausig & Horn, 1992). Als Indikator für anaerobe Verhältnisse wurde die Methanfreisetzung ohne und mit Zugabe von Glucose sowie nach verschiedenen Inkubationszeiten am Gaschromatographen quantifiziert. Die anfangs ermittelte Methanaufnahme im Aggregatinneren zeigte, daß zunächst keine anaeroben Prozesse vorherrschten. Nitratfreisetzung sowie niedrige DMSO-Reduktionsraten im Aggregatinneren unterstützten diese Ergebnisse insofern, als daß Nitrat und möglicherweise auch Dimethylsulfoxid unter anaeroben Bedingungen als alternative Elektronenakzeptoren genutzt werden können. Die nach der Glucosezugabe stark abnehmenden Sauerstoffgehalte führten im Aggregatinneren und äußeren zu einer Stimulation der Methanogenen (Peters & Conrad, 1996), die Energie- und Kohlenstoff aus den hohen C0 2-Mengen in der Umgebung nutzten (Wagner & Pfeiffer, 1995). Wir bedanken uns bei Prof. Dr. R. Horn und PD. Dr. 0. Christen für die Anregung und Unterstützung dieser Arbeit. Ailland W.(1997) Chemische und physikalische Kenngrößen in Ackerböden in Abhängigkeit von Fruchtfolge und Aggregatbereich. Dip1omarbeit, Institut für Pflanzenernährung und Bodenkunde, Universität Kiel. A1bers B.P. (1994) Mikrobiologie von Bodenaggregaten eines Pelosols: Abhängigkeiten von Aggregatgröße, Wasserpotential und SubstratverfügbarkeiL Dissertaton, Universität Bayreyth, Verlag Shaker. Alef K. (1991) Methodenhandbuch Bodenmikrobiologie: Aktivitäten, Biomasse, Differenzierung. Ecomed, Landshut Christen 0. (1998) Untersuchungen zur Anbautechnik von Winterweizen nach unterschiedlichen Vorfruchtkombinationen. Habilitationsschrift an der Agrarwissenschaftlichen Fakultät der Christian-AibrechtsUniversität zu Kiel. Schriftenreihe des Instituts für Pflanzenbau und Pflanzenzüchtung der Agrarwissenschaftlichen Fakultät der CAU, Bd. 7. Dilly 0. (1994) Mikrobielle Prozesse in Acker-, Grünland- und Waldböden einer norddeutschen Moränenlandschaft Dissertation, EcoSys Suppl Bd.8. Friede! J. (1993) Einfluß der Bewirtschaftungsmaßnahmen auf mikrobielle Eigenschaften im C- und N-Kreislauf von Ackerböden. Dissertation, Hohenheimer Bodenkundliehe Hefte Nr.ll. Gisi U. (1990) Bodenökologie. Thieme, Stuttgart. Haider K. ( 1996) Biochemie des Bodens. Enke, Stuttgart. Hartmann A. (1993) Charakterisierung der durch Quellung und Schrumpfung induzierten Wasserspannungs/Wassergehalts- sowie Wasser1eitfahigkeits-/Wasserspannungs-Beziehungen von Aggregaten. Diplomarbeit, Institut für Pflanzenernährung und Bodenkunde, Universität Kiel. Menzel A.(l997) Mikrobielle Kenngrößen in Ackerböden in Abhängigkeit von Fruchtfolge und Aggregatbercich. Diplomarbeit, Insti\ut für Pflanzenernährung und Bodenkunde, Universität Kiel. Petcrs V., Conrad R. ( 1996) Sequential reduction processes and initiation of CH4 produktion upon flooding of oxic upland soils. Soil Bio1ogy and Biochemistry 28, 3, 371-382. Robert M., Chenu C. (1992) Interactions between soil minerals and microorganisms. In Stotzky G., Bollag J.M. Soil Biochemistry, Vol.7, 307-404. Scheffer I Schachtschabel (1992) Lehrbuch der Bodenkunde. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart. Wagner D., Pfeiffer E.-M. (1995) Methanbildung einer Flußmarsch der Untereibe in Abhängigkeit von der Temperatur. Hamburger Bodenkundliehe Arbeiten, Bd. 30, 155-167. Zausig J., Horn R. (1992) Soil water relations and aeration status of single soil aggregates, taken from a gleyic vertisol. Z. Pflanzenern Bodenk 155, 237-245

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 277-280

(1999)

I

The Microbial Activities as a Function of the Soil Clay Content - Preliminary Results von MÜLLER,T., HÖPER,H.

Introduction The characteristic capacity of soils to protect organic matter and microbial biomass against the microbial tumover depends on the clay content (van Veen et al., 1984 and 1985). Consequently, the soil clay content is used as an abiotic factor modifying microbial decomposition activity in models of the soil organic matter tumover. 0.8 DAISY is a model of the Waterand Energy ~EI0.6 flows, and of the C and N tumover in the 0.4 system Soil-Piant-Atmosphere (Hansen et al., 0.2 1993). In the DAISY model, the microbial ol----+----~--~--~----+---~ 0.1 0.15 0.2 0.25 0.05 0.3 activity decreases 50% if the soil clay content 1 clay content (kg kg" ] increases from 0 to 25% (Fig. 1). The metabolic quotient (qC0 2, Equ. I) can be used as a specific micro bial activity parameter to assess the effects of environmental conditions (Andersen and Domsch,l993).

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··)c:;;:J 10

15

20

25

30

soil temperature [°C]

:·iic;: 0.1

10

1000

100000

I I 0000000

I pressurepotential I (kPa) Fig. 1 Modifier functions of the DAISY model 1

qC02 =

cco2

. _1_

t

cmic

(I)

Cc02 is the respired C02-C [g kg -I), C..,,,. is the microbial biomass C [g kg. 1) and t is the time interval [d]. In this study, we used qC02 in order to detennine the effect of the soil clay content on the microbial activity under steady state conditions (microbial death = microbial growth). A second aim of this study is to evaluate the clay modifier function of the DAISY model. In the DAISY-model, the tumover of the different pools of organic matter is described

Piant Nutrition and Soil Fertility Lab., The Royal Veterinary and Agricultural University, Thorvaldsensvej 40, DK 1871 Frederiksberg C, Denmark; phone +45 35283499, fax +45 35283460, e-mail tm@kvl.dk, http://www.agsci.kvl.dk/-tomuj5 2 Niedersächsisches Landesamt flir Bodenforschung, Bodentechnologisches Institut Bremen, Friedrich-Mißler-Straße 46/50, 28211 Bremen;Tel.: 0421-20346-15, Fax.: 0421-20346-10, e-mail: heinrich.hoeper@bgr.de

-278-

by a frrst order kinetic (Equ. 2).

dC.

-dt = kC,

= k • Fmc Fm Fm'I' T

k

(2)

(3) 3

Cis the carbon in a soil organic matter pool [kg m- ], t is the time [s] and k is the decomposition rate coefficient [s- 1]. k is calculated from the decomposition rate coefficient k* [s- 1] under DAISY· standard conditions (10°C, 0% clay, 10 kPa) which is modified by the DAISY modifiers for clay content (Fmc), soil temperature {Fmr), and soil water tension (Fm') as shown in Equ. 3.

Data Acquisition and Transformation 29 papers dealing with 229 soils were examined for soil microbial biomass C, basal respiration and qC02• qC02 was calculated or recalculated if necessary. It was assumed that all measurements were done under steady state conditions and that the soil water content was optimal during incubation. qC02 was normalised to an incubation temperature of I 0 oc using the DAISY temperature-modifier (Fig. I, Hansen et al., 1993). In addition to the Iiterature study, 806 qC0 2-data from the Lower Saxony soil monitoring programme 1992 - 1997 were included in our investigation. The soils was examined for microbial biomass C (Substrate Induced Respiration) and basal respiration using a Heinemeyer-apparatus and for total organic C. Foreach of the 152 sites and for up to two depths, mean values over all investigated years were calculated. qC02 was then calculated and normalised to an incubation temperature of I 0 oc using the DAISY temperature-modifier (Fig. I, Hansen et al., 1993). A specific turnover quotient (tC02) was calculated for all data.

tCOz =

cco2

. _1_

t

corg

(4)

tC02 is the specific turnover coefficient [g Ccm g- 1 Corg d- 1]. Cco2 is the respired C02-C [g kg -I], c""" is the soil cirganic carbon [g kg- 1] and t is the time [d]. Theoretical Fmc values were·calculated for the clay contents of all investigated soils using the DAISY clay modifier function (Fig. I). tC0 2 was then transformed to empirical values of Fmc using a Iransformation factor (f):

f = b theoretical F:,

empirical F:,

(3)

=tCO, : f

L,tC02

(4)

-

Results and Discussion

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~--; measured data

0,07 0,06 + 0,05 . ~ <>

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40 20 30 50 soil clay content [% dm]

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Fig. 2 qCO! as a function of the soil clay content ~-------------------~

The values of qC0 2 decrease with increasing soil clay content (Fig. 2). However, this relationship is weak, indicating that other factors than clay content alone are important. The negative relationship between qC0 2 and soil clay content is in accordance with the coricept of a clay dependent protection capacity for soil organic matter and soil microbial biomass (van Veen et al.. 1984 & 1985).

-279-

The DAISY modifier function Fmc lies within the •] _;;<> measured data empirical data points (Fig . • Iiterature data 3). However, there is no 2,0 relationship between the DAISY clay modifier I 1,5 empirical data of Fmc and soil clay content (Fig. 3). e t.o.. 1,0 The variability of the quotient Cm./Ca,. may be 0,5 responsible for the poor relationship between Fmc and 0,0 soil clay content. This is in contrast to the 10 20 40 50 60 0 30 DAISY-model where the soil clay content [% dm] turnover rates of the organic Fig. 3 Empirical values of Fmc (measured and Iiterature data) and the matter poo ls are independent of the amount DAISY clay modifier as a function of the soil clay content of Cmk· Some of the studies cited from the Iiterature include several treatments. In a statistical sense, these treatmens are not always independent. Therefore, further statistical tests are lirnited.

2,5

II :



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Acknowledgements Torsten Müller was financed by the Danish Environrnental Research Programme and by the SLUSE consortium. The authors thank Raimund Schneider (Dep. VI, University ofTrier) who made unpublished data from 16 soils (included in Fig. 2 and 3) available.

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 281-284

(1999)

Kurzfristige Auswirkungen kleinräumiger Klimaveränderungen auf Ameisen (Formicidae) und andere Bodentiere einer Grünlandbrache von PLATNER,Chr., SCHEU,St., SCHAEFER,M.

Einleitung Die Klimafaktoren Sonneneinstrahlung und Niederschlag sind die wesentlichen Quellen der Ressourcen Licht, Wärme und Wasser, von deren Verftigbarkeit direkt oder indirekt alle Kompartimente und Stoffflüsse von Ökosystemen abhängen: Ameisen beispielsweise sind in ihrem Vorkommen und ihrer Aktivität auf bestimmte klimatische Bedingungen angewiesen und beeinflussen ihrerseits viele andere Tiergruppen, biologische Vorgänge und Bodeneigenschaften. Offenlandbiotope

mit ihren klimatischen Besonderheiten sind

in

Mitteleuropa typische

Ameisenlebensräume. Sie hängen in ihrer Existenz oft von anthropogener Tätigkeit ab; Bewirtschaftung oder Brache mit anschließender natürlicher Sukzession sowie regionale Klimaverschiebungen können das Mikroklima z.T. erheblich verändern. Solche Veränderungen sollten starke Auswirkungen auf die ober- und unterirdischen Lebensgemeinschaften haben.

Untersuchungsflächen und Methoden Im Werratal bei Witzenhausen-Freudenthal wurden auf einer brachliegenden, südexponierten ehemaligen Rinderweide auf Kalkgestein, die eine hohe Dichte von Hügelnestern der gelben Wiesenameise (Lasius jlavus) aufweist, die Faktoren "Sonne" und "Regen" experimentell verändert: Die Sonneneinstahlung wurde mit regendurchlässigen Schattendächern aus PE-Geflecht vermindert, die Niederschlagsmenge mit lichtdurchlässigen Regendächern aus Klarsichtfolie minimiert bzw. durch zusätzliches Beregnen mit demineralisiertem Wasser (10 I

*

m- 2

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14 d- 1)

vermehrt. Mitte August 1998, ein Vierteljahr nach Beginn der Manipulation, wurde aus Bodenproben die Makrofauna durch Hitzeextraktion (KEMPSON, 1963, SCHAUERMANN, 1982), die mikrobielle Biomasse durch Messung der SIR (ANDERSON & DüMSCH 1978, SCHEU 1992), der Kohlen- und Stickstoffgehalt gaschromatographisch und der Wassergehalt gravimetrisch (105° C, 24h) bestimmt.

1

Universität Göttingen. Institut Hlr Zoologie und Anthropologie. Abteilung Ökologie, Berliner Straße 28, D-37073 Göttingcn. Gcrmany;

2

Technische Universität Darmstadt. Institut flir Zoologie, AG Ökologie. Sdmittspahnstraß~: 3. D-64287 Darmstadt (icrmany

Tel.: 0551/39-5468, Fax: -5448; e-mail: cplatnc~ZooEco.Uni-Zooll.gwdg.dc; homcpagc: hllp://www.gwdg.de/-zoocco.

-282-

Ergebnisse Bodentiere...

Phytophage: Auf den besonnten, trockenen Flächen traten deutlich mehr Pflanzenläuse (Sternorrhyncha, v.a. Röhrenschildläuse (Ortheziidae)) und Fransenflügler (Thysanoptera) auf als auf den feuchteren und beschatteten Flächen. Für die Dichte der Fransenflügler war dabei der Faktor Sonne, fiir die Dichte der Läuse der Faktor Regen signifikant. Zoophage: Die hochdominanten Hundertfiißer (Chilopoda, mittlere Dichte: 650 Ind./m 2) zeigten keine deutlichen Unterschiede in der flächenbezogenen Zahl der Individuen; auch flir die Spinnen (Araneida), deren mittlere Dichte zwar auf den besonnten trockenen Flächen mit 970 Ind./m 2 mehr

als doppelt so hoch wie auf den zusätzlich begossenen Flächen war, konnte kein signifikanter Einfluß nachgewiesen werden. Auf die Dichten der teilweise auch pantophagen Ameisen (Formicidae, v.a. Lasius jlavus, L. niger und Myrmica spec.) und Weberknechte (Opilionida, überwiegend Fadenkanker (Nemastomatidae)) hatte die Beschattung jedoch einen hochsignifikanten Einfluß; Ameisen traten auf den besonnten Flächen, die Weberknechte dagegen auf den beschatteten und feuchteren Flächen in jeweils deutlich höheren Dichten auf. Pantophage & Saprophage: Für die Dichten der Regenwürmer (Lumbricidae, v.a. Lumbricus castaneus und Octolasion lacteum) war der Faktor Regen signifikant, sie traten fast nur auf den feuchteren Flächen auf. Für alle anderen untersuchten vorwiegend Saprophagen Tiergruppen hatten beide manipulierte Faktoren,

Regen

und

Sonne,

einen

signifikanten

Einfluß

auf die

Individuendichten.

Schnellkäferlarven (Elateridae) hatten die höchsten Dichten auf den besonnten, trockenen Flächen; Asseln (lsopoda, v.a. Phi/oscia muscorum, Hyloniscus riparius, Haplophthalmus mengii und Armadillidium spec.), Tausendfüßer (Diplopoda) und Schnecken (Gastropoda) hatten. im Vergleich auf denjeweils feuchteren und schattigeren Flächen die höhere Dichten . ... und ihr Lebensraum

Oie Wassergehalte des Bodens veränderten sich signifikant entsprechend der Behandlung. Die Cund N-Gehalte unterliegen deutlich räumlichen Gradienten, wobei der Faktor Sonne den C-Gehalt

unter Berücksichtigung des Blockeffektes signifikant beeinflußt (besonnte Flächen: 4.71 gC/gTGBoden; beschattete Flächen: 4,25 gC/gTGBoden). Der Faktor Regen hatte einen signifikanten Einfluß auf die Basalatmung des ·Bodens. sie wird durch Niederschlagsminimierung und auch durch die zusätzliche Beregnung im Vergleich zur Kontrolle erniedrigt. Die mikrobielle Biomasse wird vom Wassergehalt und der Menge der organischen Substanz signifikant beeinflußt. Wird der räumlich stark

schwan~ende

C,"g;.Gehalt als

Kovariable berücksichtigt (ANCOV A). hat auch der Faktor Niederschlagsmenge einen signifikanten Einfluß auf die mikrobielle Biomasse.

-283-

Bodentiere ... Saprophage

Phytophage

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Abb. 1: Arithmetische bzw. geometrische (*) Mittelwerte der Individuenzahlen wichtiger Tiergruppen pro m' und der Meßwerte abiotischer und biotischer Umweltfaktoren; Ausprägungen des Faktors Regen: 0 =kein Niederschlag, • =natürlicher N. und •• = natürl. + !Omm/14d N. Mittelwerte mit den gleichen Buchstaben unterscheiden sich nicht signifikant (Tukey's Studentized Range Test).

.:_284-

Zusammenfassung und Diskussion Die experimentell veränderten Faktoren Niederschlagsmenge und Sonneneinstrahlung hatten auf die meisten der untersuchten Bodentiergruppen und wichtige biotische und abiotische Faktoren ihres Lebensraumes deutliche Auswirkungen. Die Tiere reagierten entsprechend ihrer Lebens- und Ernährungsweise unterschiedlich auf die Veränderungen des Mikroklimas: • Die Pflanzensaft-saugenden Tiere (Phytophage) und die Larven der Elateridae hatten ihre höchsten Dichten auf den trockenen, besonnten Flächen. • Die überwiegend saprophagen Tiere hatten dagegen generell auf den beschatteten und stärker beregneten Flächen höhere Dichten als auf den jeweils sonnigeren und trockeneren Flächen. • Die Beutegreifer (Zoophage) zeigten unterschiedliche Muster in ihren Abundanzen: Für Chilopoda und Araneida ließen sich keine signifikanten Unterschiede zwischen. den Behandlungen finden; Formicidae (z.T. auch in Trophobiose mit Stemorryncha

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pOSitive

Wechselwirkungen) reagierten negativ, Opilionida (z.T. auch saprophag) positiv auf die Beschattung. • Die Wassergehalte des Bodens veränderten sich erwartungsgemäß entsprechend der Behandlung; die C- und N-Gehalte unterliegen deutlich räumlichen Gradienten, wobei die Beschattung den C-Gehalt erniedrigte (verringertes Pflanzenwurzelwachsturn, weniger Ameiseneinfluß als auf den sonnigeren Flächen?); die mikrobielle Biomasse wurde von der Niederschlagsmenge, dem C- und H20-Gehalt positiv beeinflußt. • Zur detaillierteren Bewertung müssen wichtige Taxa auf Artniveau mit geostatistischen und multivariaten Methoden ausgewertet und die mittelfristigen Veränderungen im Verlaufe des Experiments analysiert werden.

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[Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 285-288

(1999)

I

Ethylenproduktion durch Ektomykorrhizapilze von

RAUSCH,C., KELLER,G., ZECHMEISTER-BOLTENSTERN,S.

Einleitung

Ziel unserer Arbeit war es, die Ethylenproduktion von ausgewählten Ektomykorrhizapilzen der Baumarten Fichte. Lärche und Zirbe zu messen. Diese Baumarten spielen in Schutzwäldern der Alpen eine besondere Rolle. Dabei stellte sich die Frage, ob durch die Pilze Ethylenkonzentrationen erreicht werden, die die Bäume über die Wurzeln beeintlussen können. Im Boden kann Ethylen in einer Konzentration von mehr als 0, I ).ll r 1 das Wurzelwachstum von Pflanzen hemmen. Zusätzlich wurden die Veränderungen der Kohlendioxidkonzentration als Maß für die Atmungsaktivität der Pilze erfaßt.

Was ist Ektomykorrhiza? Der Begriff .,Ektomykorrhiza'· beschreibt eine Form des symbiontischen Zusammenlebens von Pilzen mit den Wurzeln vieler Landptlanzen. Die Pilzhyphen dringen dabei in die äußersten Zellen und in die Intercellularen der Wurzelrinde ein, wobei die Endodermis die Grenze darstellt und bilden so das Hartig'sche Netz. Es besteht aus komplizierten tacherförmigen oder labyrinthartigen Verzweigungen, so daß eine möglichst große Obertläche zwischen den Symbionten ausgebildet ist (Abb. l ).

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Baumwurzel Pilzmycelmantel Hartig'sches Netz Zelle der Baumwurzelrinde

Abb. I: Ektomykorrhiza (Otto 1994)

Der Wuchsstoff Ethylen Das gasförmige Ethylen H2C = CH 2 ist ein wachstumsregulierendes Phytohormon. Die ständige Bildung geringer Ethylenmengen scheint für die normale Entwicklung der höheren Pflanzen notwendig zu sein (Nultsch 1986). Ethylen steuert vor allem Fruchtreifung und Alterung der Pflanze und inhibiert das Längenwachstum (Strzelczyk 1994). In manchen Pflanzen kann es aber auch die Infloreszenzbildung tordem und das Zellwachstum stimulieren. Im Boden kann Ethylen durch verschiedene Bakterien und Pilze gebildet werden. Die meisten ethylenproduzierenden Organismen sind fakultativ anaerob und werden bevorzugt unter niedrigen Sauerstoftkonzentrationen aktiv. Solche Verhältnisse finden sich in der Rhizosphäre aufgrund des hohen Respirationsniveaus. u Forstliche Bundesversuchsanstalt Seckendorn:Gudent Weg 8 A-1130 Wien 2

Bodenbiologie Langgasse 88 A-6460 lmst

-286Di..: AminLlsaur.:. 1\kthionin \\·unk oft als Vorstuti: zur Ethyknbildung b..:obacht..:t. Manch.: Mikroorganism..:n können di..:s~s llmmnn auch ohn..: 1\kthionin bild..:n. w..:nn and..:r..: Kohknstot"fqudkn \\·i..: z. ß. Ph.:nolsiiur..: vorhand.:n sind (Considin..: und Patehing 1975 ). Es wird ang..:nomm.:n. daß Ethykn in V.:rbindung mit Auxinen und Cytokinin für di..: MykorrhizaFonnation und d..:r..:n Funktion widnig ist (Siankis !97-1. Uogala !991 ).

Warum schlicllcn sich Pll:tnzc und Pilz zusmnmcn'! in Böden mit geringen Min..:ralisi..:rungsraten ..:rs..:hlidkn die Sprol.lptlanz..:n mit Hilli: der grülkren bio..:hemis..:hen L.:istungstlihigkeit mn symbiontis..:h..:n Pilzen sdnver zugängliche MineralstotTe. Di.: in d.:n Bmkn ausstrahl.:nden Hyph.:n d..:s Pilzes vergröllern die resorbierende Obertliiche gegenüber einer umerpilzten Wurzd auf das Hundert- bis Tausendt~Khe. Über das ausgedehnte My..:dnetz im ßod..:n s..:hafft d..:r Pilz Niihrstot"fe und Wass..:r herbei und leitet beides an die Wirtsptlanze \\eit..:r. Waldbiitnne können die Hauptmenge des b..:nötigten Stickstoffs und Phosphors über mit Pilzen \·ergesellschatiete Wurzeln zugeführt bekommen.

Methodik der Untersuchung Die Pilzkulturen wurden auf 20 ml Nührboden in 125 ml Erlenmeyerkolben angesetzt, mit Gummistopten verschlossen und bei 20 oc im Dunkeln inkubiert (Nährboden nach Moser 1963). Zu Versuchsbeginn wurden die Kolben in der Sterilbank belütiet. Nach 4 bis 6 Tagen wurde je I ml Gasprobe entnommen und am Gaschromatographen (FID. TCD) vermessen. Durch die parallele Analyse von Leerproben konnten auch abiotische Veränderungen der Ethylenkonzentration erfallt werden. Diese sind durch physikalische Absorptions- und Desorptionsvorgänge. sowie dur~h chemische Reaktionen erklärbar.

Die untersuchten Pilze: Anumita muscaria (L.: Fr.) Hook .. Fliegenpilz Von August bis Spätherbst häufig in Laub- und Nadelwaldgesellschaften besonders auf sauren Böden, vorzugsweise bei Fichten. Kiefern und Birken. Mykorrhiza mit Picea abies, montan bis subalpin (SchmidcHeckel 1988). Amanita rubescens. Perlpilz Mykorrhiza mit Picea abies. Montan bis hochmontan (Schmid-Heckel 1988). Boletimts cavipes (Opal.) Kalchbr., Hohlfuß-Röhrling Auf Kalk- und Silikatböden überall verbreitet (Moser 1963). Obligater Mykorrhizapilz der Lärche, der von der montanen bis subalpinen Region häufig zu finden ist (Schmid-Heckel, 1985). Boletus edulis. Steinpilz, Herrenpilz Bei Fichte (Picea abies) (Schmid-Heckel 1985). Cortinarius variecolor Fr., Erdig riechender Schleimkopf: Erdig riechender Schleierling In Europa weit verbreitet. Wurde regelmäßig im montanen und hochmontanen Fichtenwäldern nachgewiesen (Schmid-Heckel 1985). Er wächst gesellig in Ringen. Sommer-Herbst (Cetto 1988). Lactarius deterrimus Gröger (L. deliciosus var. picei Vass.), Fichten- Reizker Ausschließlich unter Fichten (Cetto 1988). Häutig und regelmäßig ist er in Fichtenwäldern der· montanen und hochmontanen Stufe anzutreffen, gelegentlich findet man ihn auch im subalpinen Bereich bei Picea abies. Er tritt bereits im Juli auf (Schmid-Heckel 1985). Lactarius pominsis Roll., Lärchen-Reizker, Lärchen-Milchling Bei Lärchen, vorzugsweise auf sauren Böden (Moser 1963). Innerhalb der Gattung Lactarius ist der Lärchen-Reizker der einzige obligate Mykorrhizapilz von Larix decidua (Schmid-Heckel 1985).

-287-

Lactarius rufus (Scop.: Fr.) Fr., Rotbrauner Reizker, Rotbrauner Milchling Von Horak (1963, 1985) als Mykorrhizapilz bei Picea, Pinus cembra und P. mugo beschrieben (Keller 1997). Paxillus involutus (Batsch) Fr., Kahler oder Empfindlicher Krempling Zwischen Vaccinium myrtillus, auf Humus (mit Nadel streu) bzw. zwischen Moos. Mykorrhiza mit Picea abies (Schmid-Heckel 1988). Rhizopogon spp., Wurzeltrüffel Er ist der einzige untersuchte Pilz, der unterirdische Fruchtkörper ausbildet. Sui/lus aeruginascens (Secr.) Snell, Grauer Lärchen-Röhrling Lärchenbegleiter auf Kalk- und Silikatböden (Maser 1963) bis in die subalpine Zone (SchmidHeckel 1985). Suillus placidus (Bon.) Sing., Elfenbein-Röhrling Mykorrhizapilz der Zirbe (Pinus cembra). Dieser Pilz zeigt seine üppigste Entwicklung in jungen, moosreichen, leuchten Zirben beständen, kommt aber auch an trockeneren Stando11en vor (z.B. an Südhängen). Fruktifikation bei Zirben aller Alterskategorien mit Schwerpunkt bei mittleren und Altzirben. Er ist außerdem auch mit der Weymuthskiefer (Pinus strobus) vergesellschaftet (Maser 1963 ). Suillus p/orans (Roll.) Sing., Zirben-Röhrling Mykorrhizapilz der Zirbe (Pinus cembra). Die Art ist bei Zirben in der subalpinen Stufe fast überall verbreitet und ist auch noch in der Kampfzone oft reichlich vorhanden. Es dürfte sich wohl um den wichtigsten Begleitpilz der Zirbe aller Alterskategorien handeln, mit einem vergleichsweise hohen Anteil an Jungzirben. Sie haben einen sehr weiten ökologischen Bereich, und sind daher vielseitig anwendbar. Er fruktifiziert gerne an grasigen oder moosigen Stellen, aber auch noch aufblankem Humus oder zwischen Vaccinium ;,pp. Selten stammnahe Fruktifikation (Keller 1997). Sui/lus tridentinus (Bres.) Sing., Rostroter Lärchenröhrling Im Bereich der Kalkalpen ein häutiger Lärchenbegleiter, außerhalb der Alpen seltener und nur auf kalkhaltigen Böden (Maser 1963). Obligater Mykorrhizapilz der Lärche (Schmid-Heckel 1985). Ergebnisse und Diskussion Ethylenbildung Die höchste Produktion zeigte der langsam wachsende Pilz Cortinarius varieco/or mit 49,3 pmol C 2H 4 h- 1 cm· 2 (Abb. 2). Die anderen langsam wachsenden Pilze Amanita muscaria, Amanita rubescens und Boletus edu/is zeigten keine entsprechend hohen Raten der Ethylenbildung. Die schnell wachsenden Pilze Boletinus cavipes, Paxillus involwus und Rhizopogon spp. wiesen eine eher niedrige Bildungsrate auf. Es wird angenommen, daß Methionin und Glucose die Precurser tlir die Ethylenproduktion darstellen. Graham und Lindermann ( 1980) konnten nur bei Ektomykorrhizapilzen in deren Flüssignährmedium Methionin enthalten war eine Ethylenproduktion nachweisen. Strzelczyk et al (1994) untersuchten die Ethylenproduktion von Ektomykorrhizapilzen bei verschiedenen pHWerten und Temperaturen. Sie fanden die höchste Produktion bei 26 oc und einem pH von 6.0, unabhängig von der An- oder Abwesenheit von Methionin. Ältere Kulturen, deren Wachstumszentrum bis zu 70 Tage alt war, zeigten zu diesem Zeitpunkt zumeist eine geringere Ethylenproduktion (Abb. 2). als bei einer früheren Messung. Graham und Linderman ( 1980) haben testgestellt, daß bei Entfernen der Metabolite aus dem Substrat durch Austausch des Flüssignährmediums die Ethylenproduktion wieder gesteigert werden konnte. Die Abnahme der Produktion in älteren Kulturen könnte daher auf die Anreicherung von Ausscheidungen im Nährboden zurückzuführen sein. Bei Suillus placidus und Suillus plorans stieg

-288-

die Ethylenproduktion mit dem Alter an. Bei Lactarius deterrimus zeigte sich auch noch im fortgeschrittenen Alter von 73 Tagen eine Steigerung der Ethylenbildung. Auch Strzelczyk et al. (1989) fanden in ihren Untersuchungen eine Abnahme der Ethylenproduktion mit zunehmendem Alter der Pilzkulturen. Sie erwogen sogar einen Ethylenabbau in alten Pilzmycelien (Strzelczyk 1994).

Kohlendioxidbildung Die Kohlendioxidproduktion zeigte bei Cortinarius variecolor ein Maximum von 6,61 11mol h' 1 cm· 2 (Abb. 3). Zwischen der Kohlendioxid- und der Ethylenproduktion bestand eine positive Korrelation (r=0,82), wobei zur Berechnung der Regression immer die erste Messung einer Kultur herangezogen wurde.

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Abb. 2: I. und 2. Messung der Ethylenproduktion der

Abb. 3: 1. und 2. Messung der Kohlendioxidproduktion. Die

untersuchten Pilzarten. Die Zahlen bei den Balken geben das Alter der Kulturen in Tagen zum Zeitpunkt der Messung

Zahlen bei den Balken geben das Alter der Kulturen in Tagen zum Zeitpunkt der Messung an. Bei einigen Pilzarten wurde nur eine Messung durchgeführt. n=4, Fehlerbalken=Standardabweichung

wieder. n=4, Fehlerbalken=Standardabweichung

Literatur Cetto B. (1988) Enzyklopädie der Pilze. Band 1 - 4. BLV Verlagsgesellschaft München Wien Zürich. Considine P.J., Patehing J.W. (1975) Ethylene production by titicroorganisms grown on phenolic acids. Ann Appl Bio! 81: 115-119. Gogala N. ( 1991) Regulation of mycorrhizal infection by hormone factors produced by hosts and fungi. Experientia 4 7: 331-340. Graham J.H., Linderman R.G. (1980) Ethylene production by ectomycorrhizal fungi, .Fusarium oxysporum f. sp. pini, and by aseptically synthesized ectomycorrhizae and Fusarium-infected Douglas-fir roots. Can. J. Microbiol. 26: 1340-1347. Keller G. (1997) Mykosoziologische Studie über die Mykorrhizapilze der Zirbe. Bericht der FBVA 98, 74 S. Moser M. (1963) Förderung der Mykorrhizabildung in der forstlichen Praxis. Mitteilungen der Forstlichen BundesVersuchsanstalt Mariabrunn. Nultsch W. (1986) Allgemeine Botanik. Georg Thieme Verlag Stuttgart, New York, 438 S. Otto H.J. (1994) Waldökologie. Eugen Ulmer Verlag Stuttgart 391 S. Rigler E. (1997) Ethylen- und Metharunetabolismus in Wajdböden in Abhängigkeit von Stickstoff, CO, und pH. Diplomarbeit zu Erreichung des Magistergrades an der Formal- und Naturwissenschaftlichen Fakultät Universität Wien. 58 S. Sclunid-Heckel H. ( 1985) Zur Kenntnis der Pilze in den Nördlichen Kalkalpen. Nationalpark Berchtesgaden. Forschungsbericht 8. Schmid-Heckel H. (1988) Pilze in den Berchtesgadener Alpen. Nationalpark Berchtesgaden. Forschungsbericht 15. Slankis V. (1974) Soil factors influencing formatiön ofmycorrhizae. Annu Rev Phytopatholl2: 437-457. Strzelczyk E., Poko)ska A. (1989) Effect of B-group vitamins on auxin-like substances production by ectomycorrhizal fungi of pine (Pinus ,y/vestris) Agrit. Ecosystems Environ. 28, 483-491. Strzelczyk E., Kampert M., Pachlewski R. (1994) The influence of pH and temperature on ethylene production by mycorrhizal fungi ofpine. Mycorrhiza 4: 193-196.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 289-292

(1999)

I

Die Regenwürmer südwestdeutscher Wälder- Vorkommen und Abhängigkeit von Standortsfaktoren von VOLLMER,T., SOMMER,M., EHRMANN,O. 1 Zielsetzung Die Regenwurmfauna stellt ein ökologisch bedeutsames Segment der Biozönosen vieler Waldböden dar. Systematische Untersuchungen wurden bisher in mitteleuropäischen Wäldern selten durchgefuhrt. Ziele der vorliegenden Arbeit sind:

+ die Beschreibung der Regenwurmfauna südwestdeutscher Wälder + die Ermittlung der Abhängigkeit der Regenwurmpopulation von Standortsfaktoren. Zukünftig soll anhand dieses Datenmaterials auf regionaler Ebene eine Prognose der Regenwurmpopulation möglich sein. Erhebungen der Regenwurmpopulation - z.B. im Rahmen des Bodenschutzes- wären dann in vielen Fällen nicht mehr notwendig (Konzept: siehe FRIEDELet al., 1998). 2 Standorte Untersucht wurden 45 verschiedene Waldstandorte in Baden-Württemberg. Diese weisen große Unterschiede bei pH-Wert und Bodenfeuchte (bei diesen beiden Faktoren wird das in BadenWürttemberg vorkommende Spektrum an Standorten abgedeckt). sowie bei Bodenart, Humustorm. Humusmenge und Gründigkeit auf. Die große Vielfalt der anthropogenen Einflüsse konnte nicht berücksichtigt werden. Daher wurden Standorte mit geringem Hemerobiegrad ausgewählt (nach Möglichkeit Standorte mit potentieller natürlicher Vegetation). Die Untersuchungen erfolgtenjeweils auf kreisförmigen Arealen von ca. I 00 m2 Größe. 3 Methoden Der Regenwurmfang erfolgte einmalig im Frühjahr 1998 mit einer Kombination der von 2 THIELEMANN (1986) entwickelten Elektromethode (Probelläche: 1/8 m ) und nachfolgender 2 Handauslese einer Teilfläche (1/30 m , bis 30 cm Tiefe) in sechstileher Wiederholung. Bei allen Aufuahmen wurden Abundanzen und Biomassen (Frischgewicht der lebenden Tiere) ermittelt. Adulte Tiere wurden bis zur Art bestimmt.

Der pH-Wert des Oberbodens wurde in Wasser gemessen. Die Bestimmung der Humusformen erfolgte nach KA4 (AG BODENKUNDE 1994 ). Außerdem wurden folgende Parameter an den Standorten erhoben. aber bisher nicht ausgewertet:

+ Bodenart und -typ + pH (0,0 1M CaCI2) + Horizontmächtigkeit + Lagerungsdichte

+ Klima + Exposition + Inklination

+ rcduktomorphe Merkmale + C- und N-Mengen + Carbonatgehalt

+ Vegetation

+ Steingehalt

Der Wasserhaushalt der Standorte wird aus einem Teil dieser Parameter abgeleitet. 1

Institut für Bodenkunde und Standortslehre (31 0), Universität Hohen heim, D-70593 Stuttgart

-290-

4 Ergebnisse und Diskussion Die Regenwurmpopulationen (Abb. I) der vier Waldtypen zeigen eine deutliche Zunahme von Biomasse und Artenzahl in der Reihenfolge Nadelwälder, Buchenwälder, Erlenwälder/Edellaubholzwälder. Die fiir Südwestdeutschland ermittelten Regenwurmbiomassen sind fiir alle Waldtypen größer als die von BALTZER (1956) fiir Westfalen und NORDSTRÖM UND RUNDGREN (1974) fiir Südschweden publizierten. Ursache könnten Standortsunterschiede oder unterschiedliche Erfassungsmethoden der Regenwurmfauna sein (Westfalen: Handauslese bis max. I m Tiefe, Südschweden: Formalinmethode).

Biomasse (g/m 2 )

200.-----------------------------------------------------------------------,

1so I



Westfalen

~~~

Südschweden

D

Südwestdeutschland

100

50

Ql

...... r:zi"i?'jjl

Artenzahl: 1.0 Waldtyp:

3.3

I

1.8

Nadelwälder

-WQS2SII

2,8

7,0

I

3,1

Buchenwälder

4,0

9.0

6.5

Erlenwälder

5.8

10.0

6.2

Edellaubholzwälder

3.4

6.1

3.8

Mittelwert aller Walder

Abb. I: Biomassen und Artenzahlen der Regenwurmpopulationen verschiedener Waldtypen Südwestdeutschlands im Vergleich mit Untersuchungen von ßALTZER ( 1956) in Westtaten und von NORDSTRÖM und RUNDGREN ( 1974) in Südschweden.

Der pH-Wert (Abb. 2) hat einen deutlichen Eintluß auf das Vorkommen von Regenwurmarten. Im Vergleich zu Südschweden sind die llir Südwestdeutschland ermittelten Verbreitungsbereiche der Arten hin zu höheren pH-Werten verschoben. Die beiden epigäischen Arten D. octaedra und L. ruhellus weisen hier eine weite Amplitude aut: während die endogäischt·n Arten nur auf Standorten mit pli-Werten > 4.5 vorkommen. Das Vorkommen der Art /J. octaedra stimmt nicht mit der Einstufung ("acidophilic") von NORDSTRÖM UND RUNDGREN ( 1974) überein.

-291-

c:::J

pH (H20)

~

Südwestdeutschland

Südschweden

3

4

5

6

t

~

7

8

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Abb. 2: Verbreitung von Regenwurmarten in Abhängigkeit vom pH-Wert ihres Lebensraums [Box= Standorte mit> 5 Individuen m· 2• Linie= Standorte mit< 5 Indiv. m· 2 ]

Biomasse (g/m')l

140,---Artengruppe

120

• Epigäische D Endogäische i§ll Anezische

100 80 60

40 20 Q

I OOOO&Jr"'"B211 [pqpqiOS!f II

L-Mull

!~!I

I II !.RQ!.!Y')!I r • •

F-Mull

RSl-MM•w

mullartiger Moder

~

Moder

~

t

Rohhumus

Abb. 3: Beziehung zwischen Humusform und Gesamtbiomasse der Regenwurmpopulationen verschiedener Waldstandorte in Südwestdeutschland, differenziert nach ökologischen Gruppen. Dargestellt sind nur ::;,ai>.:!::>rtP mit aeromorphen Humusformen.

-292-

Vergleicht man Standorte mit gleicher Humusform (Abb. 3), wird eine Abnahme der Regenwurmbiomasse von L-Mull zu Moder/Rohhumus deutlich. Die Anteile der drei ökologischen Gruppen an Standorten mit denselben Humusformen variieren bei den drei Mineralbodenhumusformen stark: anezische und epigäische Arten können jeweils große Anteile an der Gesamtbiomasse erreichen, aber auch ganz fehlen. Die relativen Anteile der endogäischen Arten nehmen vom L-Mull zum mullartigen Moder hin ab. Die Regenwurmpopulationen der Standorte mit Auflagehumusformen unterscheiden sich deutlich von denen mit Mineralbodenhumusformen. Bei insgesamt geringer Biomasse dominieren epigäische Arten. Ursache hierfiir sind vermutlich niedrige pH-Werte. Eine Prognose der Zusammensetzung der Regenwurmpopulation allein anhand der Humusform ist fiir Standorte mit Mineralbodenhumusformen nicht möglich.

5 Schlußfolgerungen Die Analyse der Abhängigkeit der Regenwurmfauna südwestdeutscher Wälder von Standortfaktoren zeigt bei den bisher untersuchten Parametern deutliche, aber nicht grundsätzliche Unterschiede zur Literatur. Untersuchungen aufregionaler Ebene erscheinen daher notwendig, um die Grundlagen fiir die Erstellung eines Prognoseinstrumentes fiir Regenwurmpopulationen zu erarbeiten.

6 Literatur AG BODENKUNDE (1994) Bodenkundliehe Kartieranleitung. 4. Auflage. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung Stuttgart. BAL1ZER, R. (1956): Die Regenwürmer Westfalens - eine tiergeographische, ökologische und sinnesphysiologische Untersuchung. Zoolog. Jb. 84, 355-414. FRIEDEL, J.K, SOMMER, M. und 0. EHRMANN (1998): Bewertung von Böden nach ihrer Eignung als Lebensraum fiir Organismen am Beispiel von Mikroflora und Regenwürmern. Mitteilunge'n der·Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, dieser Band. NORDSTRÖM, S. und S. RUNDGREN (1974): Environmental factors and lumbricid associations in southern Sweden. Pedobiologia 14, 1-27. THIELEMANN, U. (1986): Elektrischer Regenwurmfang mit der Oktett-Methode. Pedobiologia 29, 296-302.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 293-296

(1999)-]

SCHÄFGEN,S., VORHOFF,B. Vergleich dreierMethodenzur Charakterisierung der mikrobiellen Aktivität von Waldhumusauflagen von SCHÄFGEN,S., VORHOFF,B.

l. Einleitung Der Abbau organischer Substanz, die Freisetzung und Bindung von Nähr- und Spurenstoffen gehört zu den wichtigsten Aufgaben der Bodenorganismen, der lebenden Komponente des Bodens. Diese besetzen meist nur 1% des Bodenvolumens. Trotz des kleinen Volumens sind Anzahl und Leistungsvermögen sehr groß. Allerdings nimmt die Keimzahl der Mikroorganismen wegen der Verarmung des Substrates mit der Bodentiefe rasch ab. Die Stoffumsetzungen werden durch spezielle Enzyme katalysiert. Die Bestimmung der mikrobiellen Biomasse sagt nichts über die Aktivität aus, daher wurden verschiedene Verfahren zur Charakterisierung der mikrobiellen Aktivität entwickelt Ein Problem der verschiedenen, aufunterschiedlichsten Grundlagen, aufbauenden, Methoden ist die Frage nach der Vergleichbarkeit dieser Methoden. (Schinner 1993)

2. Material Zur Untersuchung wurden Proben der organischen Auflage aus dem Naturschutzgebiet Hunau im Sauerland und Proben von den ARINUS Untersuchungsflächen der Universität Freiburg entnommen. (Feger 1989) Es wurden Mischproben der Oh- und Of-Lagen aus I 0 Einzelproben gebildet. ln der Hunau erfolgte die Beprobungjeweils in einem gekalkten und einem ungekalkten Fichtenstandort der ersten Generation und ebenso behandelten Buchenstandorten. Alle drei Standorte im Schwarzwald sind mit Fichten bestockt, wobei auch hier jeweils ein gekalkter und ungekalkter Standort zur Verfugung stand.

S. Schäfgen, Kamillusweg 56, 45239 Essen B. Vorhoff, Ruhr-Universität Bochum, Universitätsstr. 150, 44780 Bochum

-294Als Humusformen dominieren bei den Fichtenstandorten des Sauerlandes der rohhumusartige Moder und der Rohhumus, während bei den Buchenstandorten F-Mull und mullartiger Moder am weitesten verbreitet ist. Die Humusformen zeigen kaum Unterschiede zwischen den gekalkten und ungekalkten Varianten. Am Schluchsee überwiegt der rohumusartige Moder, während in Villingen der Rohumus die' dominierende Humusform ist.

Tabelle 1: Kenndaten der Standorte Bezeichnung Bestockung Standort Hunau/Sauer HFK Fichte land HFU Fichte Hunau/Sauer land HBK Buche Hunau/Sauer land HBU Hunau/Sauer Buche land SFK Schluchsee Fichte Schluchsee SFU Fichte Villingen VFU Fichte

Behandlung Kalkung

pH in CaCI2 3.2

%C 43.93

unbehandelt

2.7

44.35

27.9

Kalkung

2.8

27.62

23.4

unbehandelt

3.1

29.27

20.8

Kalkuno unbehandelt unbehandelt

4.0 3.3 2.6

39.91 38.81 46.14

27.4 37.5 27.8

C/N 27.3

3. Methoden Es wurden drei Methoden zur Bestimmung der mikrobiellen Aktivität verglichen Diese Methoden sind die Kohlendioxidfreisetzung, die Bestimmung der Katalaseaktivität und die Dimethylsulfoxidreduktion. Die Bestimmung der Kohlendioxidfreisetzung erfolgte abgewandelt nach Heilmann und Beese ( 1992). Wobei das Kohlendioxid gaschromatogratisch bestimmt wird. Die Bestimmung der Dimethylsulfoxidreduktion (DMSO) erfolgt nach Alef ( 1990) Die Menge entstandenen Dirnethylsulfides erfolgte gaschromatografisch. Alefund Kleiner konnten zeigen. daß 95% alles Mikroorganismen Dimethylsulfoxid zu Dirnethylsulfid reduzieren. Die Bestimmung der Katalaseaktivität erfolgte nach Beck ( 1971 ).

4. Ergebnisse Die folgenden Ergebnisse wurden jeweils auf den Gehalt an organischem Kohlenstotr umgerechnet. Bei allen drei Methoden konnle gezeigt werden. daß die gekalkten Varianten eine höhere Aktivität zeigen. Qualitativ zeigenalle Verfahren die gleiche Tendenz. hinsichtlich der Qauntität

-295-

ergeben sich jedoch große Unterschiede So wird beispielsweise in der gekalkten Auflage des Fichtenstandortes in der Hunau viermal soviel DMSO reduziert gegenüber der ungekalkten Variante. Diese Größenordnung kann bei der Katalaseaktivität nicht festgestellt werden.

Abb. 1· Dimethylsulfoxidreduktion der Standorte

Dmso-Reduktion 8000.00 7000.00 6000.00

.c

u

5000.00

"'

~ 4000.00 Cl ~

3000.00

2000.00 1000.00 0.00

HFK

HFU

HBK

HBU

SFK

SFU

VFU

Standorte

Abb. 2 Katalaseaktivität der Standorte

Katalaseaktivität 12.00 10.00 8.00

~

><

6.00 4.00 2.00 0.00

HFK

HFU

HBK

HBU Standorte

SFK

SFU

VFU

-296Abb. 3: Kohlendioxidfreisetzung der Standorte

KohlendioxidfreisetzunQ 500.00 450.00 400.00 350.00

<)

8"'

300.00 250.00

'; 200.00 c 150.00 100.00 50.00 0.00

HFK

HFU

HBK

HBU

SFK

SFU

VFU

Standorte

Literatur Alef, K., Kleiner, D. (1989): Rapid an d sensitive determination ofmicrobial activity in soil and in soil aggregates by dimethlsulfoxide reduction. Bio! Fertil Soils 8: 349-355 Beck, T. ( 1971 ): Die Messung der Katalaseaktivität von Boeden. Z. Pflanzenernährung und Bodenkunde 130: 68-81 Feger, K. H. (1989): Projekt ARINUS: Bilanzierung von Stoffumsatz und -austrag nach Neutralsalzdüngung in bewaldeten Wassereinzugsgebieten. Kali Briefe 19: 425-441 Heilmann, B., Beese, F. (1992): Miniaturized method to measure carbondioxid production and biomass of soil microorganisms. Soil Sei Soc Am J 56: 596598 Schinner, F. et al (1993): Bodenbiologische Arbeitsmethoden. Springer Verlag Berlin

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 297-301

(1999)

Humusformen und Lumbriciden-Taxozönosen in Abhängigkeit vom Relief in einem Buchenaltbestand einer Naturwaldzelle von WAGNER,C., BRAUCKMANN,H., BROLL,G.

Zielsetzung Ziel dieser Untersuchung ist eine Differenzierung und Charakterisierung der Variabilität der Humusform Mull in der Kernzone einer Naturwaldzelle • in Abhängigkeit vom Relief (Nordhang, Südhang und Rinnenlage) und • in Abhängigkeit vom Abstand zum Baumfuß (Traufbereich: ca. I ,5 m vom Baumfuß; Zwischentraufbereich: zwischen zwei Bäumen) mit Hilfe makromorphologischer, bodenzoologischer und bodenchemischer Parameter. Untersuchungsgebiet Der Hellberg mit einem 170-190 jährigen Buchenbestand ist aus Gesteinen des Unteren Wellenkalks mit unterschiedlichen Verwitterungsresistenzen aufgebaut. Diese Unterschiede fuhren zu der charakteristischen Rücken-Tal Struktur. In einem der West-Ost verlaufenden Täler mit Öffnung nach Westen liegt das Untersuchungsgebiet, die vier Hektar große Kernfläche der 59,8 ha großen Naturwaldzelle. Methoden • morphologische Beschreibung der Humushorizonte mit Hilfe eines Kartierbogens nach BABEL (1971, 1972), GREEN et al. (1993) und JABIOL et al. (1995) • Humusformenansprache nach der Bodenkundlichen Kartieranleitung ( 1994) bzw. nach der Forstlichen Standortsaufnahme (1996); zusätzlich Benennung der Humusformen nach GREEN et al. (1993) und JABIOL et al. (1995) • elektrometrische pH-Wertbestimmung (pH(H 20)) an Material des Ah-Horizontes (0-2 cm Tiefe) und der organischen Auflage (nur Of-Material) • Corg- und N,-Gehalte mit Hilfe eines Elementaranalysators (CARLO ERBA NA 1500) an Material des Ah-Horizonts (0-2 cm Tiefe) und der organischen Auflage (nur Of-Material) • Lumbriciden: Arteninventar, Abundanz und Biomasse (lebende Frischmasse in g/m 2 ) mit Hilfe der Oktett-Methode (Elektrofang) und zusätzlicher Handauslese ( 1/ 10 m2) (EHRMANN & BABEL, 1991) mit jeweils acht Parallelen im Juli 1998

Institut ftir Landschaftsökologie, WestHilisehe Wilhelms-Universität, Robert-Koch-Str. 26-28,48149 Münster

I

Südhang

Rinnenlage

Nordhang

sehr basenreiche Braunerden und Rendzina-Braunerden aus den anstehenden Gesteinen des Unteren Wellenkalks

basenreiche Braunerden aus Fließerden mit Lößlehm- und Kalkverwitterungsanteilen

sehr basenreiche Braunerden und Rendzina-Braunerden aus den anstehenden Gesteinen des Unteren Wellenkalks

Maiglöckchen- Waldgersten-Buchenwald (Hordelymo-Fagetum convallarietosum) am Mittel- bis Oberhang; Typischer Waldgersten-Buchenwald (Hordelymo-Fagetum typicum) am Mittelbis Unterhang

Hexenkraut-Waldgersten-Buchenwald (Hordelymo-Fagetum circaetosum)

Typischer Waldgersten-Buchenwald mit Sauerklee (Hordelymo-Fagetum typicum Var. Oxalis acetosella); Typischer Waldgersten-Buchenwald (Hordelymo-Fagetum typicum) im SO der Kernfläche

Häufigkeit der Humusformen nach dem Abstand vom Baumfuß L-(F)- (L)-F- F-Mull LMull Mull Mull 4 Gesamt 7 6 3 Zwischen 4 4 2 -trauf Trauf 3 2 I 4

Häufigkeit der Humusformen nach dem Abstand vom Baumfuß L-(F)L(L)-FFMull Mull Mull Mull 4 Gesamt 14 2 I Zwischen 9 -trauf Trauf 5 3 2 -

Häufigkeit der Humusformen nach dem Abstand vom Baumfuß (L)-FLL-(F)FMull Mull Mull Mull Gesamt 4 I 6 9 Zwischen4 4 2 trauf Trauf 2 I 2 5

Aktuelle Acidität im Juni 1998

Aktuelle Acidität im Juni 1998

Aktuelle Acidität im Juni 1998

• =Median, Z = Regenwurmfang Zwischentraufbereich, T = Regenwurmfang Traufbereich

Z = Regenwurmfang Zwischentraufbereich, T = Regenwurmfang Traufbereich,

• =Med1an, Z = Regenwurmfang Zwischentraufbereich, T = Regenwurmfang Traufbereich

I N

"'I

00

Dominanz der Lumbriciden-Arten im Juli 1998

Dominanz der Lumbriciden-Arten im Juli 1998 Art

L. terrstris A. caliginosa A. rosea 0. cyaneum 0. lacteum L. juvenil A. juvenil ·O. juvenil

Abundanz Trauf Zw.trauf 7,1 % 4,3

%

Biomasse Trauf Zw.trauf 36,9 37,8

Art

%

36,8

37,3

%

38,1

23,8.

%

7,1

2,6

%

2,7

0,7

%

2,9

8,4

%

11,1

19,7

%

-

5,3

%

-

8,3

,o/o

-

2,6

%

-

3,8

%

46,1

27,6

%

10,8

3,4

%

2,9

7,1

%

0,5

2,5

Gesamt Ind.

70

lmz

56,25 !FM/ 64,14 84,72

mz

L = Gattung Lumbncus A = Gattung Aporrectodea 0 = Gattung Octolasion !FM = lebende Frischmasse in g

I

L. terrstris A. caliginosa A. rqsea 0. cyaneum 0. lacteum L. juvenil A. juvenil 0. juvenil

Abundanz Trauf Zw.trauf 5,3 % 8,6

%

Biomase Trauf Zw.trauf 52,6 45,0

%

18,0

15,9

%

9,3

16,8

%

13,7

18,1

%

3,1

7,9

%

6,2

2,6

%

8,7

8,7

%

5,4

1,8

%

6,1

1,0

%

4,3

5,3

%

9,5

8,7

%

21,5

30,0

%

3,9

5,5

%

22,5

21,2

%

6,9

6,5

Gesamt Ind. 93,25 113,5 !FM/ 123,0 80,93 mz 1m 2 1 L = Gattung Lumbncus A = Gattung Aporrectodea 0 = Gattung Octolasion !FM = lebende Frischmasse in g

Dominanz der Lumbriciden-Arten im Juli 1998 Art

L. terrstris A. caliginosa A. rosea 0. cyaneum 0. lacteum L. juvenil A. juvenil 0. juvenil

Abundanz Trauf Zw.trauf 4,1 %

%

Biomasse Trauf Zw.trauf 35,3

%

18,6

13,8

%

33,9

12,2

%

15,2

30,1

%

15,0

12,7

%

-

-

%

-

-

%

1,7

12,2

%

10,4

29,0

%

-

-

%

-

-

%

54,6

29,6

%

17,0

4,8

%

10,0

10,2

%

23,7

6,1

!FM/ 21,88

42

Gesamt Ind. 57,75

Im'

49

mz

L = Gattung Lumbncus 'A = Gattung Aporrectodea 0 = Gattung Octolasion !FM = lebende Frischmasse in g

I N

"' "'I

-300-

Zusammenfassung • In dem Buchenaltbestand der Naturwaldzelle "Hellberg" wurden verschiedene Ausprägungen der Humusform Mull nachgewiesen. Trotz der Unterschiede zu den Hangexpositionen ist die Variabilität der Humusform innerhalb der Einheiten bemerkenswert hoch (vgl. auch BELOTTI & BABEL, 1993). Anhand der makromorphologischen Ansprache konnten im Untersuchungsgebiet typische Ausprägungen des L- und des F-Mulls (Klassifizierung nach AG BODEN, 1994; AK STANDORTSKARTIERUNG, 1996) sowie zwei Übergangsformen beschrieben werden: • L-(F)-Mull: Ofl-Horizont ist schütter und/oder mit einer sehr geringen Mächtigkeit ausgebildet oder Ah-Horizont ist nicht in L-Mull-typischer Form ausgeprägt (Mächtigkeit < 8 cm und/oder kein Krümelgeftige) • (L)-F-Mull: Ofl-Horizont ausgebildet, aber Ah-Horizont mächtiger als 8-10 cm oder gutes Krümelgefüge ausgebildet • Der pH-Wert (H20) weist ebenfalls eine hohe Variabilität innerhalb der untersuchten Lagen auf, die am Nordhang die größte Spannweite aufzeigt. • Bezüglich der Vegetation weist die Krautschicht in der Rinne die höchsten mittleren Feuchtezahlen (5,5 - 5,7) auf. Die Hanglagen sind vegetationskundlieh gekennzeichnet durch trockenere Verhältnisse, allerdings am Nordhang in der Ausprägung einer luftfeuchteren Variante. • In der Rinnenlage überwiegt die Humusform L-Mull. Auf dieser Teilfläche werden die höchsten Regenwurmbiomassen, die von anecischen Arten dominiert werden, festgestellt. • Am Nordhang dominiert die Humusform F-Mull. In dieser Lage werden die niedrigsten Regenwurmbiomassen, die von endogäischen Arten dominiert werden, festgestellt. • Am Südhang ist die Humusform Mull in allen vier differenzierten Formen ausgebildet, so daß die Vielfalt der Ausprägungen charakteristisch erscheint. In dieser Lage wird die Regenwurmbiomasse nicht eindeutig von einer der beiden vorgefundenen Lebensformen dominert. Literatur AG BODEN (1994): Bodenkundliehe Kartieranleitung. 4. Aufl., Schweizerbart, Stuttgart AK STANDORTSKARTIERUNG (1996): Landwirtschaftsverlag, Münster-Hiltrup

Forstliche

Standortsaufnahrne.

5.

Aufl.,

BABEL, U. (1971): Gliederung und Beschreibung des Humusprofils in mitteleuropäischen Wäldern. Geoderma 5, 297-324 BABEL, U. (1972): Moderprofile in Wäldern - Morphologie und Umsetzungsprozesse. 120 S., Ulmer, Stuttgart · BELOTTI, E. & U. BABEL (1993): Variability in space and time and redundancy as stabilizing principles offorest humus profils. Eur. J. Soil Bio!. 29 (1), S. 17-27 EHRMANN, 0. & U. BABEL (1991): Quantitative Regenwurmerfassung- ein Methodenvergleich. Mitteil. Deutsche Bodenkundl. Gesell. 66, Bd. I, S. 475-478 GREEN, R.N., TROWBRIDGE, R.L. & K. KLINKA (1993): Towards a Taxonomie Classification of Humus Forms. Forest Science Monograph 29- A Publication ofthe Society of American Foresters JABIOL, B., BRETHES, A., PONGE, J.-F., TOUTAIN, F. & J.-J. BRUN (1995): L'humus sous toutes ses formes. ENGREF Nancy

Danksagung Für die gute Zusammenarbeit und freundliche Unterstützung möchten wir uns bei Herrn Dr. Milbert vom GLA NRW und bei der LÖBF NRW bedanken.

I

Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft, 89, 301-304

(1999)

I

Bodenbiologische Eigenschaften von Kippböden in Abhängigkeit von Nutzung, Bodenbearbeitung und Substrat von WERMBTER,N., SEHY,U., WEBER,G.

Einleitung Im Rahmen eines Forschungsprojektes (BMBF-Förderkennzeichen 0339634) wurden der Bodenzustand und die Entwicklung von Kippenböden in den Bergbaufolgelandschaften des Leipziger und Lausitzer Reviers untersucht. Bei den im folgenden Beitrag vorgestellten Untersuchungen wurden landund forstwirtschaftlich genutzte Flächen, sowie Böden aus quartärem (kohlefreiem) und tertiärem (kohlehaltigem) Kippsubstrat anhand biologischer Parameter verglichen. Als Untersuchungsparameter wurden Indikatoren fiir die mikrobielle und pilzliehe Biomasse, mikrobielle Aktivitäten sowie Enzymaktivitäten der Böden herangezogen. Untersuchungen zur Struktur und Dynamik der Regenwurm-, Collembolen- und Nematodenfauna ergänzten und unterstützen die bodenmikrobiologischen Ergebnisse. Material Filr die bodenchemischen und mikrobiologischen Unteruchungen wurden die Standorte in einer Tiefe von 0-15 cm beprobt. Die Erfassung der Collembolenfauna erfolgte in 0-5 cm Tiefe, Nematodenproben wurden aus einer Tiefe von 0-1 0 cm entnommen. Tab. 1: Untersuch UD ~sstandorte Nutzung Substrat Acker konventionell oj-csl (q) Acker konservierend oj-csl (q) Pappelwald oj-csl (q) oj-(c) ls (q) Topinambur Topinambur oj-xls (t)

Bodenart Sl4 S14 Sl4 Su2 Su4

Bodentyp Pararendzina Pararendzina Pararendzina Pararendzina Regosol

Methoden Die pH-Wene wurden potentiometrisch in 0,01 M CaCI,-Lösung, die C...8-Gehalte durch trockene Veraschung im Sauerstoffstrom bei 550 oc (RC 412, Fa. LECO) bestimmt. Die mikrobiologischen Untersuchungsmethoden umfaßten die CFE-Methode (V ANCE et al. 1987) und die Bestimmung der Substratinduzierten Respiration (SIR) (ANDERSON & DoMSCH 1978) als Indikatoren filr die mikrobielle Biomasse, sowie die Saccharaseaktivität (HOFFMANN & PALLAUF 1965) und die alkalische Phosphataseaktivität (TABATABAI & BREMNER 1969) als Aktivitätsparameter. Der Ergosterolgehalt (DJAJAKIRANA et al. 1996) diente als Indikator für die pilzliehe Biomasse. Als zoologische Parameter wurden die Besiedlung durch Lumbneiden (nach Handauslese und Formalinextraktion), Collembolen (Kempson I McFayden-Extraktion) und Nematoden (Naßsiebung, mod. nach Coss 1918) herangewgen. Die Bestimmung der Lumbneiden und Collembolen erfolgte auf Artniveau. Die Nematoden wurden auf Gattungsniveau bestimmt und den trophischen Gruppen (z.B. Fungiphagen) zugeordnet. Der Vergleich der Mittelwerte erfolgte mittels des nichtparametrischen Mann-Whitney-U-Tests. 1

Universität Tner, FB VI, Abteilung Bodenkunde, 54286 Tner

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Ergebnisse und Diskussion I. Einfluß der Bodennutzung und Bodenbearbeitung Im Leipziger Rekultivierungsgebiet werden von der Sächsischen Landesanstalt fllr Landwirtschaft auf karbonathaltigen, sandig-lehmigen Ackerböden der Kippe Espenhain vergleichende Untersuchungen zur konventionellen und konservierenden Bodenbearbeitung · vorgenommen. Der konservierende Ackerbau zeichnet sich durch flache, nicht wendende Bodenbearbeitung und die Berücksichtigung gefllgeschonender Maßnahmen aus. Als unbearbeitete Nutzungsvariante wurde ein Pappelwald in unmittelbarer Nähe des Bodenbearbeitungsversuches herangezogen. Die mikrobielle Biomasse (ausgedrückt durch SIR und Ec) und die alkalische Phosphataseaktivität waren in der konservierend bearbeiteten Variante signifikant höher als in der konventionell bearbeiteten (Tab. 2). Dies kann auf die Anreicherung der organischen Substanz im Oberboden zurückgefllhrt werden (vgl. ANDERSON & DOMSCH 1989). Die Parameter pH-Wert, Corg·Gehalt und SIR unterschieden sich im konservierend bearbeiteten Acker und dem benachbarten Pappelwald nicht signifikant. Dagegen war der Ec-Wert im Pappelwald signifikant höher als in beiden Ackerflächen. Daraus ergab sich im Pappelwald ein signifikant höheres Ec:SIR-Verhältnis als in den Ackerflächen. Dies deutet auf einen niedrigeren Anteil der glucose-mineralisierenden Mikroorganismenpopulation (d.h. der aktiven Mikroflora) im Pappelwald hin (DILLY & MUNCH 1998). Tab. 2: Einfluß von Nutzung und Bodenbearbeitung aufbodenbiologische Parameter Pappelwald

Ackerbau Parameter pH

c."l%1 1

konventionell

konservierend

--

7,5. (±0,05)

7,4. (±0,05)

7,4. (±0,03)

0,7. (±0,04)

1,0 b (±0,10)

1,1 b (±0,10)

14. (±2,5)

26 b (±4,6)

28 b (±3,0)

40. (±2,5)

60 b (±4,5)

80 c (±6,4)

SAA (Jig Invertzucker gTS'1)

2719. (±1830)

3177 • (±360)

n.b.

APA (J&g Nitrophenol gTS-1)

343 8 (±49)

475 b (±50)

1,55. (±0,24)

2,56 b (±0,27)

n.b. 2,85 b (±0,29)

5 (1 Art)

21 (3 Arten)

113 (5 Arten)

SIR (J&g C02 gTS-

)

Ec (CFE) (J&g C gTS- 1)

Ergostero1 (J&g

gTS ' 1)

Lumbneiden (Iod m'2) Collembolen (Iod m'2J

n.b. 519 (4 Arten) 2078 (9 Arten) 1976 1768 1609 Gesamt Nematoden (lnd lOOgTS- 1 ) Fungiphage 122 166 289 Bakteriophage 1016 547 674 Signifikante Unterschiede sind mit ungleichen Buchstaben gekennzeichnet (p<0,05)

Die Besiedlung durch. Bodentiere zeigte deutliche Bearbeitungs- und Nutzungsunterschiede an. Die Regenwurmpopulation unter Pappelwald war individuen- und artenreicher als unter ackerbaulicher Nutzung. Bodenruhe, eine günstigere Ernährungssituation und ein ausgeglicheneres Mikroklima unter Wald fördern die Besiedlung mit Regenwürmern. Die Bodenbearbeitungsvarianten unterschieden sich

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deutlich hinsichtlich der Besiedlung mit Regenwürmern und Collembolen, wobei die Populationen unter konservierender Bodenbearbeitung individuen- und artenreicher waren. Die Gesamtabundanzen der Nematoden in den Bodenbearbeitungsvarianten waren annähernd gleich. Dagegen zeigten die Abundanzen der fuogiphagen Nematoden einen Bearbeitungseinfluß an. Der Anteil der fungiphagen Nematoden war auf der konservierend bearbeiteten Fläche um 8,6 % höher als auf der konventionell bewirtschafteten Fläche. Dies korrespondierte mit signifikant höheren Ergosterolgehalten. Die höheren Ergosterolgehalte lassen auf einen höheren Anteil pilzlicher Biomasse in der konservierend bearbeiteten Ackerfläche schließen, was mit einer Konzentration der Pflanzenreste nahe der Bodenoberfläche erklärt werden kann (vgl. HENDRIX et al. 1986). II. Vergleich koblebaltiger (tertiärer) und kohlefreier (quartärer) Substrate Die Bewirtschaftung der untersuchten Flächen aus quartärem und tertiärem Kippsubstrat erfolgte ortsüblich, die angebaute Kultur war Topinambur im zweiten Bestandsjahr. Das tertiäre Kippsubstrat wurde vor etwa 40 Jahren grundmelioriert. Aufgrund des hohen Kohleanteils ist es durch einen niedrigen pH-Wert und hohe C0 , 8-Gehalte gekennzeichnet. Mit den bodenmikrobiologischen Parametern SIR, Ec und Saccharaseaktivität wurden in den Böden aus tertiärem Substrat im Vergleich zum quartären Substrat höhere Werte bestimmt (Tab. 3). Dies ist auf die im tertiären Substrat feinverteilte Kohle zurückzuführen, die zu günstigen Lebensbedingungen für die Bodenmikroorganismen führt, da sie die Fähigkeit der Böden zur Was.,serspeicherung und Nährstoffsorption erhöht und die Lagerungsdichte verringert (SHARMA et al. 1993; HAUBOLD-ROSAR et al. 1993). Auch sind die Lebensbedingungen für Nematoden und Collembolen im tertiären Substrat aufgrund der o.g. Substrateigenschaften günstiger als im Quartärsubstrat Tab. 3: Vergleich tertiärer (koblebaltiger) und quartärer (koblefreier) Kippsubstrate anband bodenbiologischer Parameter Topinambur Parameter PH

Tertiärsubstrat

Quartärsubstrat

5,1 8 (±0,19)

7,4 b (±0,05)

8

Corg(%)

5,7 (±0,36)

0,7 b (±0,09)

SIR (pg COz gTS" 1)

13,5 8 (±1,98)

10,9 b (±1,07)

48,3 8 (4,7)

39,3 8 (4,9)

Ec (CFE) [pgC gTS-1) SAA (pg Invertzucker gTS"

1

APA (pg Nitrophenol gTS" 1)

)

8

1744 (±946)

1270 8 (±226)

n.b.

180(±21)

Ergosterot [pg gTS"1)

3,74 8 (±0,34)

1,15 b (±0,21)

Lumbneiden (Ind m"2]

0

1

Collembolen [Ind m"2] 15332 (8 Arten) 1559 (4 Arten) Nematoden 2800 1003 Gesamt [Ind 100gTS"1) 862 Fungipbage 262 Bakteriopba2e 963 532 Signifikante Unterschiede sind mit ungleichen Buchstaben gekennzeichnet (p<0,05)

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Die signifikant höheren Ergosterolgehalte im tertiären Substrat können auf die stärkere Versauerung zurückgefllhrt werden, da Pilze niedrigere pH-Werte tolerieren können als Bakterien (ALEXANDER 1977). Korrespondierend den höheren Ergosterolgehalten wurden im tertiären Substrat höhere Abundanzen an fungiphagen Nematoden nachgewiesen (Tab. 3). . Für Regenwürmer stellt das tertiäre Kippsubstrat ein lebensfeindliches Substrat dar. Dies kann u.a. auf die Aschemelioration und auf den hohen Schwefelgehalt zurückzufUhren sein. Auch das quartäre Kippmaterial wird aufgrund der sandigen Bodenart und der daraus resultierenden ungünstigeren Wasserverorgung kaum von Regenwürmern besiedelt. Zusammenfassung Konservierende Bodenbearbeitung fllhrte im Vergleich zur konventionellen zu einer Anreicherung von organischem Material in der Oberkrume. Dies resultierte in einer höheren mikrobiellen und pilzliehen Biomasse und höheren mikrobiellen Aktivitäten. Die Regenwurm- und Collembolenpopulationen waren unter reduzierter Bodenbearbeitung arten- und individuenreicher. Beim Vergleich unterschiedlicher Bodennutzung unterschieden sich die mikrobiologischen Eigenschaften unter forstwirtschaftlicher Nutzung vom konservierend bearbeiteten Acker zumeist nicht signifikant. Dagegen waren die Besiedlungsdichte und Artenvielfalt der Regenwurmpopulation unter Wald im Vergleich zu den landwirtschaftlich genutzten Böden größer. Im Tertiärsubstrat wurde im Vergleich zum quartären Kippsubstrat eine höhere mikrobielle Biomasse ermittelt. Ein höherer Anteil pilzlieber Biomasse im tertiären Substrat korrespondierte mit höheren Abundanzen fungiphager Nematoden. Im tertiären Kippsubstrat konnten aufgrund des hohen Kohleanteils und Aschegehalts keine Regenwurmbesiedlung nachgewiesen werden. Literatur Alexander, M., 1977: lntroduction to soil microbiology. John Wiley & Sons, New York Anderson, J.P.E., Domsch, K.H., 1978: A physiological method for the quantitative measurement ofmicrobial biomass in soils. Soil Bio!. Biochem., 10,215-221 Anderson, T.H., Domsch, K.H., 1989: Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils. Soi1 Bio!. Biochem., 21,471-479 Cobb, N.A., 1918: Estimating the nema popu1ation ofthe soil. U.S. Dep. Agriculture Dilly, 0., Munch, J.C., 1998: Ratios between estimates ofmicrobial biomass content and microbial activity in soils.- Bio!. Fertil. Soils, 27,'374-379 Djajakirana, G., Jörgensen, R.G., Meyer, B., 1996: Ergostero1 and microbial biomass relationship in soil. Bio!. Fertil. Soils, 22,299-304 Haubold-Rosar, M., Katzur, J., Schröder, D., Schneider, R., 1993: Bodenentwicklung in grundmeliorierten tertiären Kippsubstraten in der Niederlausitz. Mitteilg. Dt. Bodenkundl. Gesellsch., 72, 1197-1202 Hendrix, P.F., Parmelee, R.W., Crossley, D.A., Coleman, D.C., 1986: Detritus food webs in conventional and no-tillage agroecosystems. Bioscience, 36, 374-380 Hoffinann, G., Pallauf, J., 1965: Eine kolorimetrische Methode zur Bestimmung der Saccharaseaktivität in Böden. Z. Pflanzenern. Bodenk., 110, 193-201 Margesin, R., 1993: Bestimmung der sauren und alkalischen Phosphataseaktivität. In: Schinner, F ., Öhlinger, R., Kandeler, E., Margesin, R., 1993: Bodenbiologische Arbeitsmethoden. 2. überarbeitete und erweiterte Auflage. Springer, Berlin, Heidelberg Sharma, P.P., Carter, F.S., Halvorson, G.A., 1993: Water retention by soils containing coal. Soil Sei. Soc. Am. J., 57, 311316 Tabatabai, M.A., Bremner, J.M., 1969: Use of p-Nitrophenol phospate for assay of soil phosphatase activity. Soil Bio!. Biochem., 1, 301-307 Vance, E.D., Brookes, P.C., Jenkinson, D.S., 1987: An extraction method for measuring soil microbial biomass C. Soil Bio!. Biochem., 19,703-707