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ISSN 1422-2876 Merkblatt für die Praxis Eidg. Forschungs­anstalt WSL CH-8903 Birmensdorf 52 © WSL Birmensdorf, 2014 WSL, Zürcherstrasse 111 CH-890...

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ISSN 1422-2876

Merkblatt für die Praxis

Eidg. Forschungs­anstalt WSL CH-8903 Birmensdorf

52

© WSL Birmensdorf, 2014 WSL, Zürcherstrasse 111 CH-8903 Birmensdorf www.wsl.ch/publikationen

Mai

2014

Totholz im Wald Entstehung, Bedeutung und Förderung Thibault Lachat, Peter Brang, Markus Bolliger, Kurt Bollmann, Urs-Beat Brändli, Rita Bütler, Steffen Herrmann, Olivier Schneider und Beat Wermelinger

Totholz gehört zum natürlichen Waldzyklus und ist die Lebensgrundlage für zahlreiche Arten. Obschon die Totholzmenge im Schweizer Wald seit einigen Jahrzehnten zunimmt, sind die Ziele im Bereich der Totholzförderung noch nicht erreicht. Anspruchsvolle Arten, die auf viel Totholz in einer bestimmten Qualität angewiesen sind, kommen im bewirtschafteten Wald kaum vor. Um diese Arten zu fördern, sind gezielte Massnahmen nötig.

Abb.1. Naturwälder sind im Vergleich zu bewirtschafteten Wäldern reich an Totholz.

Totholz sind abgestorbene Bäume oder Baumteile von unterschiedlicher Di­ mension und Qualität (Abb. 1): dünne Zweige oder dicke Stämme, stehend oder liegend, frisch oder vermodert. Auch Holzerntereste aus der Wald­ bewirtschaftung wie Baumstümpfe, Kronenastmaterial oder minderwertige Stammteile, die im Wald liegen bleiben, sind Totholz. Dasselbe gilt für abgestor­ bene Teile lebender Bäume – etwa tote Äste in der Baumkrone oder faules Holz in Stammhöhlen. Dürre Äste, Moos­ bewuchs und Baumhöhlen sind wich­ tige Eigenschaften sogenannter Habi­ tatbäume, die während des Reife- und Alterungsprozesses bis zum Absterben im Wald bleiben. In erster Linie ist Totholz eine wichtige Lebensgrundlage für zahlreiche Tierund Pflanzenarten. Diese sind oft selber wieder Nahrung für andere Organis­ men, zum Beispiel für viele Spechtarten. Spechthöhlen in lebenden oder toten Bäumen werden von Hohltauben, Käu­ zen, Dohlen und anderen Vogelarten, aber auch von Siebenschläfern oder ­Fledermäusen weiter genutzt. Amphi­ bien und Rep­ tilien nutzen liegendes ­Totholz als V ­ ersteck zum Überwintern oder zum Sonnen. In anderen Ökosys­ temen wie zum Beispiel in Seen und Fliessgewässern erhöht Totholz nicht nur die Artenvielfalt der Kleintiere, sondern nützt auch den Fischen, die zwischen den Ästen Deckung und Laichplätze fin­ den. Eine wichtige Rolle spielt Totholz bei der Waldverjüngung in feuchten,

hochstaudenreichen Gebirgswäldern, wo teilweise mehr als die Hälfte aller Fichten auf Moderholz wächst (Abb. 2). Zudem schützt Totholz dort gegen Na­ turgefahren: Am Boden liegende Baum­ stämme oder stehende Baumstümpfe stabilisieren den Boden und helfen, Bodenerosion bei Starkregen und La­ winenanrisse zu verhindern. Besonders quer oder schräg zum Hang liegende

Stämme bilden eine wirksame Sperre gegen Steinschlag. Massnahmen in der Schutzwaldbewirtschaftung bauen be­ wusst auf diese positiven Wirkungen. Zudem speichert Totholz Kohlenstoff und Wasser und beeinflusst damit den Nährstoff- und Wasserhaushalt im Wald positiv. Umgekehrt gefährden herabfallende tote Äste Waldbesucher und Waldarbei­

ter. Totholz erhöht die Brandgefahr in Risikogebieten wie dem Laubwaldgürtel der Alpensüdseite, die Verklausungs­ gefahr in Gewässerrinnen und birgt phytosanitäre Risiken nach Windwür­ fen (BAFU 2008). Auf Windwurfflächen schützt liegendes Totholz zunächst zwar gut vor Naturgefahren, weil es sich aber zersetzt, kann bei langsam aufkommen­ der Verjüngung die Schutzwirkung vor­ übergehend eingeschränkt sein.

Entstehung und Abbau von Totholz

Abb. 2. Vermoderndes Holz ist für die natürliche Verjüngung in feuchten, hochstaudenreichen ­Gebirgswäldern von grosser Bedeutung.

Abb. 3. Schräg zum Hang liegendes Totholz kann Steine und kleinere Felsbrocken stoppen. Diese be­ deutende Schutzfunktion ist aber nur temporär.

2

Grössere Mengen an Totholz entstehen in der Regel nicht kontinuierlich, son­ dern bei waldbaulichen Eingriffen oder natürlichen Ereignissen wie Windwurf, Schneebruch und Borkenkäferbefall. Dies führt dazu, dass sich Menge und Qualität des Totholzes im Wald ständig ändern (Abb. 4). In Schweizer Naturwaldreservaten ist die jährliche Absterberate für Buche und Fichte bei kleinen Bäumen (BHD1 < 20  cm) am grössten (Tab. 1). Bei dicke­ ren Bäumen ist die Mortalität deutlich kleiner. Die Sterberate steigt markant bei heftigen Stürmen oder wenn ein Wald von Borkenkäfern heimgesucht wird – auch und gerade bei den exponierten, dickeren Bäumen. Wenn keine Störun­ gen auftreten, ist die Mortalität von Buche und Fichte ähnlich. Auch die Hö­ henlage spielt dann keine grosse Rolle. In bewirtschafteten Wäldern ist die natürliche Mortalität tiefer. Ein bedeu­ tender Teil der Bäume wird durch die Holzernte entfernt. Dicke abgestor­ bene Bäume sind im Wirtschaftswald selten. Immerhin liefern Holzerntereste beachtliche Totholzmengen: Die Stöcke der geernteten Bäume bleiben in der Regel im Boden und Äste, Kronen- und Stammteile werden oft im Wald liegen gelassen. Nachdem die Vivian- und Lo­ thar-Sturmflächen geräumt waren, blie­ ben durchschnittlich 75 m3/ha Totholz zurück (Priewasser et al. 2013). Heute sind vermutlich die Ernterückstände wegen des Energieholzbooms geringer. Das Absterben von Baumteilen ist wenig untersucht, spielt volumen­mässig aber keine grosse Rolle. Zählt man natürli­

BHD = Brusthöhendurchmesser, Durchmesser auf 1,3 m Höhe

1

Merkbl. Prax. 52 (2014)

a)

b)

c) Abb. 4. Schematische Darstellung der Totholzdynamik. Natürliche Baummortalität z. B. durch Konkurrenz, Windwurf, Borkenkäfer, Alter (a), Waldbewirt­ schaftung (b) und das Absterben von Baumteilen (c) schaffen Totholz. Dieses Totholz wird mit der Zeit zersetzt und die Lebensbedingungen verändern sich stetig. Dies führt zu charakteristischen Besiedlungsabfolgen mit vielfältigen Artengemeinschaften.

che Baummortalität, Holz­erntereste und abgestorbene Baumteile zusammen, dürfte die Totholzmenge in bewirtschaf­ teten Schweizer Wäldern ohne natürli­ che Störungen zukünftig pro Jahr um durchschnittlich 0,5 bis 1 m3/ha zuneh­ men (Annahmen: Absterberate 0,1 bis 0,25 % bei einem durchschnittlichen Holzvorrat von 370 m3/ha). Auf wüch­ sigen Standorten dürfte die Zunahme grösser sein als auf mageren Standorten. Kaum ist ein Baum abgestorben, beginnt der Abbau des Holzes. Dabei wirken Insekten, Pilze und andere Orga­ nismen in vielfältiger Weise zusammen. Bei der kontinuierlich verlaufenden Zer­ setzung nimmt die Masse des Totholzes ab und seine Beschaffenheit verändert sich. Das Holz zersetzt sich je nach Bau­ mart unterschiedlich schnell (Tab.  2). ­Zudem verläuft die Zersetzung schneller, je dünner ein Baum ist und je wärmer oder feuchter sein Wuchsort ist. Boden­ kontakt beschleunigt die Zersetzung, weshalb sich stehend abgestorbene Bäume (besonders Nadelbäume) lang­ samer zersetzen als liegende. Totholz von Buchen ist in etwa 25 Jahren, das von Fichten und Tannen in etwa 80 Jah­ ren zu 95 Prozent abgebaut. Merkbl. Prax. 52 (2014)

Tab. 1. Jährliche Absterberaten (in % der lebenden Bäume) von Buchen und Fichten nach Durchmes­ ser-Klassen in elf Naturwaldreservaten der Schweiz. Störung = Windwurf oder Borkenkäferberfall. Baumart

Höhenlage

Absterberaten pro BHD-Klasse

Störung

(m ü. M.)

Buche Fichte

<1000

Nein

<20 cm

20–40 cm

>40 cm

Mittelwert

3,8 %

0,4 %

0,2 %

1,4 %

<1000

Nein

2,6 %

0,7 %

0,4 %

1,1 %

>1000

Nein

1,6 %

0,8 %

0,6 %

0,9 %

Ja

2,4 %

3,2 %

3,9 %

3,1 %

Tab. 2. Zersetzungsgeschwindigkeit der Baumarten (nach DIN EN 350-2, verändert). Zersetzungsgeschwindigkeit

Baumarten

sehr schnell

Birke, Buche, Esche, Linde, Pappel

schnell

Tanne, Fichte

mässig schnell

Föhre, Lärche, Douglasie

langsam bis sehr langsam

Eibe, Eiche, Edelkastanie, Robinie

Während des Totholzabbaus unterschei­ det man verschiedene Zersetzungsgrade (Abb.  5), vom festen Totholz frisch abge­ storbener Bäume bis hin zum lockeren Mulmholz, das sich kaum mehr vom organischen Boden unterscheidet. Ob­

wohl das Totholzvolumen während der Zersetzung abnimmt, kommt es unter natürlichen Bedingungen in allen Zer­ setzungsgraden in ähnlichen Mengen vor. Der Grund liegt darin, dass die Frischholzphase am kürzesten und die 3

Mulmholzphase am längsten dauert. Trotz des Abbaus führt dies zu einer Ak­ kumulation des Totholzes in den späten Abbauphasen. So ist in Schweizer Na­ turwaldreservaten ein erheblicher Anteil des Totholzes als Morsch- oder Moder­ holz vorhanden (Herrmann et al. 2012). In bewirtschafteten Wäldern war Holz als Brenn- oder Baustoff über Jahrhun­ derte sehr begehrt. Auch dürre Bäume wurden fast restlos genutzt. So war Tot­ holz in den Wäldern Zentraleuropas – auch in schwer zugänglichen Gebieten – lange Zeit kaum mehr vorhanden. Als die Holz-Nachfrage nicht mehr so gross war, räumte man herumliegendes Holz oft aus purem Ordnungssinn oder Grün­ den des Waldschutzes weg.

Totholz im Schweizer Wald Obwohl es dafür keine Belege gibt, nimmt die Totholzmenge in der Schweiz vermutlich seit dem zweiten Weltkrieg zu. Zumindest seit den 80er Jahren hat sie gemäss Schweizerischem Landes­ forstinventar (LFI) stark zugenommen (Brändli 2010) – hauptsächlich als Folge der Orkane Vivian (1990) und Lothar (1999). Dazu kommt, dass die Holzernte in schlecht zugänglichen Ge­ bieten nicht mehr rentabel ist. Es bleiben wieder mehr Bäume nach ihrem Tod im Wald als früher. 19 Prozent der Schwei­ zer Waldbestände werden gemäss LFI 2009/13 seit über 50 Jahren nicht mehr bewirtschaftet (Brändli 2014). Nicht zu vergessen ist dabei, dass heute Wald­

Frischholz saftführend

Hartholz saftlos, fest; das Messer dringt in ­Faserrichtung nur sehr schwer ein

Morschholz weniger fest; das Messer dringt in ­Faserrichtung leicht ein, nicht aber quer

Moderholz weich; das Messer dringt in jeder Richtung leicht ein

Mulmholz sehr locker oder p ­ ulverig; kaum noch zusammenhängend

besitzer und Bewirtschafter besser über die ökologische Bedeutung des Tothol­ zes informiert sind. Das LFI vermittelt einen repräsenta­tiven Überblick über das Totholzvorkommen im Schweizer Wald. Totholz wird im LFI mit zwei verschiedenen Methoden erho­ ben. Erstens werden die toten stehenden und liegenden Probebäume2 ab 12  cm Durchmesser erfasst. Gemessen wird der Durchmesser 1,3 m über dem Boden beziehungsweise ab den Wurzelanläu­ fen bei liegenden Bäumen. Das ­daraus berechnete Totholzvolumen (Abb.  6, oben) kann mit den meisten TotholzMes­sungen und ökologischen Schwel­ lenwerten aus dem Ausland verglichen werden. Das Schweizer Totholzvolumen beträgt im LFI 2009/13 durchschnitt­ lich 24,0 m3/ha (Brändli 2014). Mit der zweiten Aufnahmemethode wird zusätzlich zu den Probebäumen alles liegende Totholz ab 7 cm Durchmesser mit einer Transekt-Methode gemessen. Dabei werden auch Reste von geernte­ ten Probebäumen erfasst. Mit der zwei­ ten Erfassungsmethode resultiert eine höhere durchschnittliche Totholzmenge von 34,4 m3/ha (Abb. 6, unten). Diese Messgrösse kommt der tatsächlichen Totholzmenge näher. Stehende Wur­ zelstöcke von weniger als 1,3 m Höhe, kleinere Äste unter 7 cm Durchmesser und Totholz in der Baumkrone werden aber auch mit der zweiten Methode nicht erfasst. Die beiden Mittelwerte für das Totholzvolumen und die Tot­ holzmenge unterscheiden sich um über 40 Prozent. Dieser grosse Unterschied erklärt sich durch den in bewirtschafte­ ten Wäldern hohen Anteil Totholz mit kleinem Durchmesser. Wie sich Totholzmengen künftig ent­ wickeln, lässt sich mit Modellen vorher­ sagen. Wenn eine bestimmte Totholz­ menge angestrebt wird, sind solche Abschätzungen wichtig. Dabei müssen Informationen zu Totholzentstehung und Totholzabbau sowie den bereits vorhandenen Totholzmengen und -qua­ litäten (Zersetzungsgrad) berücksichtigt werden. Das hier gezeigte Modell (DeLong et al. 2004; Abb. 7) basiert auf Entstehung und Abbau von Totholz und

2

Abb. 5. Bestimmung der Zersetzungsgrade mit Hilfe der Sackmesser-Methode, wie sie im Schweizeri­ schen Landesforstinventar ver­wendet wird.

4

Baum auf einer Probefläche des LFI mit BHD ≥12  cm. Bäume mit Schaftbrüchen ober­ halb von 1,3 m werden mit berücksichtigt.

Merkbl. Prax. 52 (2014)

Schweiz: 24,0 m33/ha /ha 11–20 m3/ha 21–30 m3/ha 31–40 m3/ha 41–50 m3/ha über 50 m3/ha

Totholzvolumen Totholzvolumen LFI 2009/13

Stangenholz

140 120 13,6

15,6

24,7 15,9

30,6

33,8 28,0

22,8

23,7 52,0

Totholzvolumen (m3/ha)

18,3

100 80 60 40 20

41,8 19,1

0 0

28,6

5

10

15

20

25

30

25

30

Simulationszeit (Jahre)

Schweiz: 34,4 m3/ha

Totholzmenge LFI 2009/13

11–20 m3/ha 21–30 m3/ha 31–40 m3/ha 41–50 m3/ha über 50 m3/ha

29,3

22,3

26,8

Totholzvolumen (m3/ha)

Baumholz

60 40 20 0 0

5

36,0 20,4

45,9

44,1 32,0

33,6

38,5

10

15

20

Simulationszeit (Jahre)

Totholz Fichte stehend liegend gesamt

Totholz Buche stehend liegend gesamt

Abb. 6. Totholzvolumen (oben) und Totholzmenge (unten) in den Wirtschaftsregionen der Schweiz gemäss LFI 2009/13 (Brändli 2014).

Abb. 7. Modellierte Totholzakkumulation über 30 Jahre für Fichten- und Buchenbestände ohne Holz­ nutzung, getrennt nach stehendem und liegendem Totholz. Annahmen für die Ausgangsbestände für Stangenholz (oben): Holzvorrat = 180 m3/ha (Fichte) bzw. 220 m3/ha (Buche). BHD Grundflächen-Mittel­ stamm = 15 cm. Annahmen für Baumholz (unten): Holzvorrat = 500 m3/ha (Fichte) bzw. 400 m3/ha ­(Buche). BHD Grundflächen-Mittelstamm = 35 cm (Fichte) bzw. 30 cm (Buche). Beide Bestände enthal­ ten am Anfang kein Totholz.

erlaubt es, Totholz-Bilanzen für Schwei­ zer Verhältnisse zu berechnen. Die dargestellten Szenarien der Tot­ holzakkumulation für Fichte und Buche und für ein schwaches Stangenholz be­ ziehungsweise ein schwaches Baumholz (Ertragstafel-Bonität 20) zeigen, dass zu Beginn mehr stehendes als liegendes Totholz entsteht. Nach 20 bis 30 Jah­ ren überwiegt liegendes Totholz. Beim Stangenholz sind die anfallenden Tot­

390  m3/ha (Herrmann et al. 2012). ­Würden drei Viertel des Holzes genutzt (normale Holznutzung unter heutigen Verhältnissen), fiele bei der Modell­ rechnung die Totholzakkumulation im schwachen Stangenholz über 30 Jahre auf rund 30 m3/ha, im schwachen Baum­ holz auf 15 m3/ha. Auch diese Werte entsprechen der im LFI beobachteten realen Totholz-Zunahme im bewirtschaf­ teten Wald.

57,4

62,1 26,7 39,9

Merkbl. Prax. 52 (2014)

holzmengen grösser als beim Baumholz. Die Simulationen gehen davon aus, dass weder ein Sturm noch eine andere Stö­ rung die Mortalität erhöhen, und dass keine Bäume genutzt werden. Die Werte stellen ein Potenzial dar, das in der Natur auch tatsächlich ausgeschöpft wird: In Schweizer Naturwaldreservaten ent­ stehen nach einigen Jahrzehnten ohne Holznutzung Totholzmengen von 50 bis 130 m3/ha, nach Störungen sogar

5

Totholz als Lebensraum Totholz ist ein sehr artenreicher Lebens­ raum. Oft gilt: Je grösser die Totholz­ menge, desto mehr Totholzorganismen kommen vor. Dieser Zusammenhang ist in borealen Wäldern stark, in gemäs­ s­ igten Zonen schwächer ausgeprägt (Lassauce et al. 2011). In unseren Brei­

tengraden ist neben der Totholzmenge auch die Diversität von Totholz wichtig. Diese Vielfalt entsteht durch die unter­ schiedlichen beteiligten Baumarten, die Position (liegend/stehend), die Dimen­ sion (dünn/dick), die Exposition (be­ sonnt/beschattet), das Mikroklima (tro­ cken/feucht) und den Zersetzungsgrad (frisch/morsch) des toten Holzes. Dies

Abb. 8. Viele saprophytische Pilze wie der Zunderschwamm (Fomes fomentarius) sind an Totholz und sogar an bestimmte Abbauphasen des Holzes gebunden. Siehe dazu Pilze schützen und fördern (Merkblatt für die Praxis Nr. 49).

Abb. 9. Totholz grösserer Dimensionen ist Mangelware im Schweizer Wald.

6

führt in totholzreichen Waldbeständen zu vielfältigen Artengemeinschaften mit charakteristischen Besiedlungsab­ folgen. Etwa ein Viertel aller Waldarten benötigt Totholz. Insekten und Pilze sind dabei die artenreichsten Gruppen. In der Schweiz sind über 1700 Käfer­ arten und über 2700 Grosspilze (Abb. 8) auf Totholz angewiesen. Weitere von Totholz abhängige Arten gibt es bei den Moosen, Flechten und Vögeln (insbe­ sondere Spechte, aber auch sekundäre Baumhöhlenbesiedler wie Käuze oder die Hohltaube). Mehrere Fledermaus-, Amphibien- und Reptilienarten sind ­sogenannte Totholznutzer. Der enger gefasste Ausdruck «xylobionte Art» wird vor allem für Insekten verwendet, die sich entweder von Holz ernähren oder mindestens einen Teil ihres Lebens im Holz verbringen (griechisch «xylon» für Holz und «bios» für Leben). Auch Räu­ ber oder Parasiten von xylobionten ­Arten zählen zur Gruppe der Totholznutzer wie auch solche, die sich von holzabbauen­ den Pilzen ernähren (Speight 1989). Wie ein Baum abstirbt, hat ebenfalls einen grossen Einfluss auf die Artenzu­ sammensetzung im Totholz. Zum Bei­ spiel kann ein alter Baum mehrere Jahre bis Jahrzehnte stehen bleiben, bevor er umfällt. Viele Totholzarten lösen ei­ nander während dieser langen Zeit ab und schaffen neue Mikrohabitate (z. B. Höhlen, Gänge, Kot). Kippt ein Baum durch einen Windwurf, verläuft die Be­ siedlungsabfolge anders, weil die lange Alters- und Sterbephase fehlt. Die meisten holzbesiedelnden Insek­ ten und Pilze sind entweder auf Laub­ holz oder Nadelholz spezialisiert (Stokland et al. 2012). Einige Arten sind sogar auf ein noch engeres Spektrum an Wirtspflanzen angewiesen. Vor allem Pionier-besiedler wie Borkenkäfer sind oft auf eine einzige Baumgattung spezi­ alisiert. Mit fortschreitendem Holzabbau nimmt die Wichtigkeit der Baumart für xylobionte Arten ab, weil sich die physi­ kalischen und chemischen Totholzeigen­ schaften zwischen den verschiedenen Baumarten immer weniger unterschei­ den. Dafür wird der Feuchtigkeitsgehalt immer wichtiger. Der Holzdurchmesser beeinflusst die Habitateigenschaften für xylobionte Ar­ ten stark. Erstens ist die Rinde bei alten, grossen Bäumen dicker und meist rauer als bei jungen Bäumen. Das ist wichtig für die Rindenbrüter. Zweitens haben dickere Merkbl. Prax. 52 (2014)

Totholz-Schwellenwerte Wie viel Totholz ist nötig, um gefährdete Arten zu erhalten? Diese Frage kann mit Hilfe von sogenannten Schwellen­ werten beantwortet werden. Damit Merkbl. Prax. 52 (2014)

warm warm kalt kalt

Bäume weniger Oberfläche pro Volumen als dünnere Bäume. Dieses Verhältnis beeinflusst das Mikroklima (Feuchtigkeit und Temperatur) im Holz­inneren, das in dickerem Totholz stabiler ist. Beständiger ist dieses Habitat auch, weil sich dickes Totholz langsamer abbaut als dünnes. Totholz grösserer Dimensionen (für Bu­ che ab etwa 50 cm Durchmesser) bietet eine grössere Habitatvielfalt, da dickes Totholz oft mehrere Abbauzustände gleichzeitig aufweist. Bei gleichem Volu­ men findet man auf dicken und dünnen Totholzstücken zwar gleich viele Arten, deren Zusammensetzung unterschei­ det sich jedoch deutlich (Stokland et al. 2012). Totholz grösserer Dimensionen kann also nicht durch das gleiche Volu­ men kleinerer Dimensionen ersetzt wer­ den (Brin et al. 2011). Für die Erhaltung der Lebensgemeinschaft von xylobionten Arten ist eine grosse Vielfalt an Totholz­ durchmessern wichtig. Da dickes Totholz im bewirtschafteten Schweizer Wald sel­ ten ist, sollte es bei der Totholzförderung Priorität haben (Abb. 9). Während des Abbauprozesses än­ dern sich die Lebensbedingungen für die Organismen im Totholz. Deshalb verschwinden lokal Arten und besser angepasste etablieren sich. Grob kön­ nen Sukzessionsphasen unterschieden werden (nach Stokland et al. 2012): 1) Besiedlung durch primäre xylobionte Arten, 2) Ersatz von primären durch sekundäre Xylobionten während des ­ Abbaus und 3) Ersatz der xylobionten Arten durch Bodenorganismen während der Humifizierung. Um xylobionte Arten in einem Gebiet langfristig zu erhalten, müssen stets alle Sukzessionsphasen vorhanden sein. Auch der Artenreichtum ist stark vom Abbauprozess beeinflusst. Die Stän­ derpilze (Basidiomycota) zum Beispiel weisen sowohl auf Laub- als auch auf Nadelholz die höchste Artenvielfalt bei mittleren Abbaustadien auf, wogegen die Artenvielfalt xylobionter Käfer auf Nadelbäumen am Anfang des Abbaus, auf Laubbäumen in den mittleren und späten Abbaustadien am grössten ist (Stokland et al. 2012).

< 30 m3/ha

30 –70 m3/ha

Kleiner Rehschröter Grosser Rehschröter Platycerus caraboides

Platycerus caprea

> 70 m3/ha

Balkenschröter

Kopfhornschröter

Dorcus parallepipipedus

Rindenschröter

Sinodendron cylindricum Ceruchus chrysomelinus

Abb. 10. Die Vertreter der Familie der Schröter (Lucanidae) sind in Buchenwäldern gute Indikatoren für Totholzmenge und Temperatur (Lachat et al. 2012).

Tab. 3. Schwellenwerte für das benötigte Totholzvolumen verschiedener xylobionter Arten in europäi­ schen Wäldern. Im dunkleren Bereich kann die Mehrheit der Arten überleben, der ganze Balken zeigt die Bandbreite, in dem die untersuchten Arten vorkommen (Müller und Bütler 2010). Schwellenwerte (m3/ha Totholzvolumen)

Waldtypen

Nadelwälder Montane Mischwälder Kolline Eichen-/ Buchenwälder 10

20

30

40

50

60

70

80

90

werden die Mindestmengen an Totholz bezeichnet, die für die Erhaltung spe­ zialisierter Arten notwendig sind. Es ist wichtig, ökologische Schwellenwerte für möglichst viele Arten zu bestimmen, um die Zielwerte für Totholzmengen besser definieren zu können. Solche Zielwerte wurden vom Bundesamt für Umwelt in der Waldpolitik 2020 festgelegt (BAFU 2013): für Jura, Mittelland und Alpensüdseite 20 m3/ha; für Voralpen und Alpen 25 m3/ha. Eine Literaturstu­ die zu Schwellenwerten für totholzabhängige Organismen zeigt, dass die meisten Arten mit Totholzvolumen von 20 bis 50 m3/ha überleben können (Tab. 3; Müller und Bütler 2010). Aus naturschutzfachlicher Sicht sind diese Werte Zielgrössen für den Wirtschafts­ wald. Diese Schwellenwerte genügen jedoch kaum für den Erhalt seltener und anspruchsvoller Arten, die auf über 100  m3/ha Totholz angewiesen sein ­können. Zum Beispiel benötigt die Zitro­ nengelbe Tramete (Antrodiella citrinella),

100

110

120

130

140

150 m3/ha

ein sehr seltener Pilz, Totholzvolumen von mehr als 120 m3/ha (Bässler und Müller 2010) und der Dreizehenspecht (Picoides tridactylus) nistet in der Regel nur in Wäldern mit mindestens 18  m3/ha stehenden, toten Nadelbäumen (Bütler et al. 2004). Geeignete Instrumente für die Förderung solcher Arten sind Natur­ waldreservate oder Altholzinseln (Bollmann und Braunisch 2013). Defizite trotz beachtlicher Durchschnittswerte Das durchschnittliche Totholzvolumen im Schweizer Wald reicht für den Erhalt vieler Totholzorganismen aus. Es beste­ hen aber regionale und lokale Defizite. Regional am grössten sind die Defizite in den gut erschlossenen Wäldern im Mittelland und im Jura. Im Mittelland weisen nur jene Gebiete hohe Totholz­ volumen auf, die von Stürmen betroffen waren. Auch in den Natur- und Urwäl­ dern Europas ist die räumliche Varia­ 7

bilität der Totholzmengen sehr gross. Diese schwanken meistens zwischen einigen Dutzend und mehreren Hundert Kubikmetern pro Hektare. Die durch­ schnittliche Totholzmenge ist aber mit rund 140 m3/ha viel höher. Im grössten Buchenurwald Europas (Uholka in der Ukraine) beträgt sie sogar 163 m3/ha (Commarmot et al. 2013). Besonders mangelt es im Schweizer Wald an Tot­ holz grösserer Durchmesser in fortge­ schrittenen Zersetzungsstadien, weil dies grosse, absterbende Bäume voraus­ setzt, die oft nur in unbewirtschafteten, alten Beständen vorhanden sind.

Indikatorarten Xylobionte Käfer sind wegen ihrer ho­ hen spezifischen Ansprüche an den Lebensraum sehr gute Indikatorarten. Beispielsweise benötigen die Vertreter der kleinen Familie der Schröter (Lu­ canidae) unterschiedliche Kombina­ tionen von Totholzmengen und Tem­ peratur (Lachat et al. 2012, Abb. 10). Sie zeigen damit die Habitatqualität in Buchenwäldern perfekt an. Andere grosse Käferarten sind gute Indikatoren für die Naturnähe, weil sie nur in natur­ nahen Wäldern ohne Bewirtschaftung Zuflucht finden, wo grösser dimensio­

Spechte im Vormarsch Sieben Spechtarten brüten regelmässig in der Schweiz. Viele von ihnen finden ihre Nahrung (Insektenlarven) meistens im Tot­ holz. Sechs von sieben Spechtarten zeigen in den letzten Jahren einen positiven Po­ pulationstrend. Auch wenn weitere Fakto­ ren wie das wärmere Klima diesen Trend begünstigen, spielt die Totholz-Zunahme in der Schweiz bei dieser erfreulichen Ent­ wicklung eine wichtige Rolle (Mollet et al. 2009). Einen positiven Populationstrend zei­ gen auch andere, sekundäre Baumhöhlen­ besiedler wie Hohltaube, Trauerschnäpper und Mönchsmeise.

Prioritäre Arten im Totholz Viele totholzabhängige Tier-, Pflanzen-, Flechten- und Pilzarten stehen auf der Liste der national prioritären Arten (BAFU 2011; Tab. 4). Diese sind in der Schweiz gefährdet. Die Schweiz hat für deren Erhaltung eine besondere Ver­ antwortung, die sich darin begründet, dass die Populationen beziehungsweise Verbreitungsgebiete dieser Arten zu einem bedeutenden Teil in der Schweiz liegen.

Buntspecht

Quartiere für Fledermäuse Mehrere Fledermausarten nutzen Höhlen und Spalten an stehenden Bäumen. Die Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) profitiert zum Beispiel von alten, lebenden oder toten Bäumen mit Rindentaschen. Wieder vermehrt lebt die Bechsteinfleder­ maus (Myotis bechsteinii) in Laubwäldern im Tiefland, wo auch der Mittelspecht zu­ genommen hat. Verlassene MittelspechtBruthöhlen werden von dieser Fledermaus­ art angenommen. Die Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) nutzt Baumhöhlen in Wäldern als Sommerquartier. Spalten oder Risse an Dürrständern sind wichtig für die Nymphenfledermaus (Myotis alcathoe) oder die Grosse Bartfledermaus (Myotis brandtii).

8

niertes Totholz vorhanden ist (Gossner et al. 2013). Die für Deutschland erstellte Liste von 115 Urwaldreliktarten (Müller et  al. 2005) gilt grösstenteils auch für die Schweiz. Urwaldreliktarten stellen hohe Ansprüche an Totholzqualität und -quantität und sind auf kontinuierlich vorkommende Alters- und Zerfallspha­ sen angewiesen (Bussler 2008). Der Alpenbock (Rosalia alpina) und der in West- und Mitteleuropa sehr seltene Un­ gleiche Furchenwalzkäfer (Rhysodes sulcatus) sind Urwaldreliktarten (Abb. 11). Mangels Urwäldern sind Reliktarten bei uns äusserst selten und kommen fast nur noch in Naturwaldreservaten vor. In Schweizer Buchenwäldern wurden sieben Urwaldreliktarten nachgewiesen – bis auf eine Art alle in Wäldern ohne Bewirtschaftung, was deren Wert für den Naturschutz unterstreicht.

Rechtliche Aspekte Der Wald in der Schweiz ist gemäss Wald­ gesetz (Art. 1 Abs. 1 WaG; SR 921.0) des Bundes als naturnahe Lebensgemein­ schaft zu schützen (Bst.  b) und nach­ haltig zu bewirtschaften (Bst.  c). Zudem hat er eine wichtige Erholungsfunktion für Besucher, die sowohl nach dem Zi­ vilgesetzbuch (Art. 699 ZGB; SR 210) als auch nach dem Waldgesetz (Art. 14) den Wald frei betreten dürfen.

Wasserfledermaus

Wer haftet bei herunterfallendem Totholz? Dürrständer und dürre Äste bergen potenzielle Gefahren für Erholungssu­ chende oder Waldarbeiter. Grundsätz­ lich trifft die Waldbesitzer keine Bewirt­ schaftungspflicht und Waldbesucher Merkbl. Prax. 52 (2014)

betreten den Wald auf eigenes Risiko. Geschädigte haften deshalb selbst für im Wald erlittene Schäden. Dies trifft in besonderem Mass zu, wenn sie ele­ mentare Sorgfaltsregeln missachten, beispielsweise bei Sturm im Wald spazie­ ren gehen oder Warnschilder ignorieren (Selbstverschulden der Geschädigten). Eine wichtige Ausnahme davon bildet die Werkeigentümerhaftung nach Obli­ gationenrecht (Art. 58 OR; SR 220). Ein Werk ist rechtlich definiert als künstlich angeordneter Gegenstand, der mit der Erde verbunden ist, wie zum Beispiel eine Strasse und ein markierter Weg. Der Werkeigentümer hat im Rahmen des Zumutbaren für die sichere Benüt­ zung seines Werkes zu sorgen. Dies be­ trifft nicht nur den Weg oder die Strasse selbst, sondern beispielsweise auch den Schutz vor herunterfallenden Ästen. Massgebend für die Beurteilung der Zumutbarkeit von Sicherungsmassnah­ men ist das Verhältnis von Aufwand, Schadenpotenzial und Wahrscheinlich­ keit, dass ein Schaden eintritt. Bei viel begangenen Erholungswäldern sind die Sicherungspflichten tendenziell höher. Empfehlungen für Waldbesitzer und Arbeitgeber Entlang von Strassen, viel begangenen Wegen, Sportparcours und Erholungs­ zonen (eingerichtete Picknickplätze, Feuerstellen usw.) ist es wichtig, das Ri­ siko stehender toter Bäume periodisch zu beurteilen und diese falls nötig zu fäl­ len. Wie oben erwähnt, sollen sich diese Sicherungsmassnahmen im Rahmen des Zumutbaren bewegen. Wichtig ist, die ge­ troffenen Massnahmen zu dokumentie­ ren. Didaktische Hinweistafeln am Rande von Waldreservaten oder Altholzinseln, die auf potenzielle Gefahren aufmerksam machen, erhöhen die Sorgfaltspflicht für potenziell Gefährdete und wirken gege­ benenfalls haftungsmindernd. Gemäss OR hat der Arbeitgeber für die Sicherheit seiner Arbeitnehmer zu sorgen (Art. 328 Abs. 1). Er muss die da­ für notwendigen Massnahmen treffen. Diese Pflicht entspricht dem Grundsatz des Unfallversicherungsgesetzes (Art. 82 Abs. 1 UVG; 832.20), wonach der Arbeitgeber verpflichtet ist, «zur Ver­ hütung von Berufsunfällen und Berufs­ krankheiten alle Massnahmen zu tref­ fen, die nach der Erfahrung notwendig, nach dem Stand der Technik anwendbar Merkbl. Prax. 52 (2014)

Tab. 4. Artenreichtum verschiedener Organismengruppen in der Schweiz mit Gesamtartenzahl, An­ zahl Totholznutzer pro Artengruppe und Anzahl national prioritärer Arten unter den Totholznutzern. Gruppe

Gesamtartenzahl

Totholznutzer

national prioritäre Totholzarten

Pilze

7526

2750 (37%)

Käfer

6229

1743 (28%)

Flechten

1795

157 (9%)

47 (30%)**

Moose

1093

32 (3%)

8 (25%)

Vögel

217

30 (14%)

8 (25%)

30

23 (77%)

13 (57%)

Fledermäuse

256 (9%) 94 (5%)*

* nur vier Käfer-Familien betrachtet (Buprestidae, Cerambycidae, Lucanidae, Cetoniidae) ** inklusive Vorschlag für totholzbewohnende Flechten

Abb. 11. Der Alpenbock braucht für die Entwicklung der Larven über mehrere Jahre totes Buchen­ holz, das zudem von der Sonne beschienen sein sollte.

und den gegebenen Verhältnissen ange­ messen sind». Die Ausbildung ist dabei ein zentrales Element: die Waldarbeiter müssen angemessen sensibilisiert und instruiert werden, wie man in Wäldern mit erhöhtem Alt- und Totholzanteil die Arbeitssicherheit gewährleistet. Letztlich gehören Waldreservate, Ha­ bitatbäume und Altholzinseln zu einer modernen Waldbewirtschaftung (BAFU 2013). Daher ist mit allfälligen Gefahren

zu rechnen. Obwohl bis heute kein juris­ tischer Präzedenzfall in Zusammenhang mit Totholz in der Schweiz bekannt ist, bleibt die juristische Situation für die Waldeigentümer und Bewirtschafter unbefriedigend, so zum Beispiel dort, wo Werk- und Waldeigentümer nicht dieselben sind. Zudem bewirken die Empfehlungen «nur» eine Haftungs­ minderung. Die Waldbesitzer würden lieber einen Haftungsausschluss sehen. 9

Totholz fördern Totholz und seine Lebensgemein­ schaften sind gute Indikatoren für die Artenvielfalt sowie für die Naturnähe des Ökosystems Wald. Totholzorga­ nismen zu fördern ist ein Beitrag zur nachhaltigen Waldbewirtschaftung im Sinne einer gleichwertigen Erfüllung aller Waldfunktionen und Leistungen. Auf der ganzen Waldfläche sollte eine minimale Totholzmenge vorkommen. Es ist aber grundsätzlich besser, einige Bestände mit überdurchschnittlich viel Totholz zu haben, als grossräumig tie­ fere Totholzmengen, die dann für spe­ zialisierte Arten doch nicht ausreichen. Das Bundesamt für Umwelt unterstützt im Rahmen der Schweizer Waldpolitik (WAP-CH 2004, BAFU 2013) zwei wirk­ same, flächenbezogene Massnahmen für die natürliche Waldentwicklung und Förderung von Totholz finanziell: die Schaffung von Waldreservaten und von Altholzinseln. Bund und Kantone stre­ ben bis 2030 an, dass zehn Prozent der Schweizer Waldfläche als Reservate unter Schutz stehen, davon etwa die Hälfte als Naturwaldreservate, wo keine Nutzung mehr stattfinden soll. Im Rahmen der nächsten Programmvereinbarung zwi­ schen Bund und Kantonen (2016–2019) wird auch das Stehenlassen von Habitat­ bäumen finanziell unterstützt. Neben vertraglich geschützten Wald­ beständen gibt es in der Schweiz zahl­ reiche Wälder, die in den letzten 50 Jah­ ren ohnehin nicht mehr bewirtschaftet wurden. Der Anteil solcher Wälder liegt bei 1 % im Mittelland, 6 % im Jura und über 50 % in den Südalpen. Solche Wäl­ der weisen ein hohes Potenzial für die Erhaltung von Totholzorganismen auf. Es gibt zwar keine Garantie dafür, dass diese Wälder dauerhaft ungenutzt blei­ ben, zahlreiche dieser Flächen werden aber in absehbarer Zeit kaum wieder bewirtschaftet werden. Sie sollen daher konsequent in die Totholzförderung ein­ bezogen werden. Ratschläge für die Totholzförderung Die Totholzförderung kann auf ver­ schiedenen Ebenen, von der regionalen Planung bis zur Holzernte, stattfinden. In Waldentwicklungsplänen werden re­ gionale Zielvorgaben definiert und po­ tentielle Waldreservate ausgewiesen. In Form von Waldreservaten und Altholzin­ 10

seln wird die Totholzförderung mit dem Waldeigentümer vertraglich langfristig gesichert (segregativer Ansatz). In Betriebsplänen sollte das Stehenlas­ sen von Totholz und Habitatbäumen als Ziel formuliert sein (integrativer Ansatz). Nur durch die Sensibilisierung und Aus- und Fortbildung des Forstpersonals können ­Habitatbäume nachhaltig erhalten wer­ den. Bei der Anzeichnung sollten immer auch Über­legungen zu Habitatbäumen gemacht werden. Neben ökologischen und ökonomischen Aspekten ist bei diesem Schritt auch die Sicherheit der Waldarbeiter und Waldbesucher zu ­berücksichtigen. Die grösste Gefahr für Habitatbäume droht durch unabsichtli­ ches Fällen. Eine dauerhafte Markierung der Bäume und eventuell das Eintragen der Habitatbäume auf Plänen helfen, dies zu verhindern. Liegendes Totholz wird während der Holzernte gefördert, indem Erntereste oder ganze Bäume minderer Qualität im Wald liegen bleiben. Ein regelmässiger Totholznachschub wird bei der Holzernte durch konsequentes Liegenlassen von ganzen Baumkronen ab dem ersten grossen Ast erreicht. Zwischen gesteigertem Energieholz­ ­ bedarf und Totholzförderung besteht offensichtlich ein Interessenskonflikt. Funktionelle Vernetzung Damit Totholzorganismen langfristig überleben, braucht es vernetzte, tot­ holzreiche Lebensräume unterschiedli­ cher Grösse (Abb. 12). Naturwaldreser­ vate bil­den Kernlebensräume und bieten xylobionten Arten eine Lebensgrundlage. Altholzinseln und auch Habitatbäume sind oft zu klein, um ganze Populationen längerfristig zu erhalten. Sie haben aber eine wichtige Funktion als Trittsteinbio­ tope, die den Austausch von Individuen zwischen Populationen ermöglichen. Mit einer funktionellen Vernetzung die­ ser Habitate ist es zudem möglich, dass Individuen (z. B. nach Sturmereignissen) in zwischenzeitlich nicht mehr besiedelte Gebiete vorstossen und sich wieder an­ siedeln. Für nicht oder schlecht flugfähige Arten ist die Entfernung zwischen Althol­ zinseln oft zu gross. Regelmässig verteilte Habitatbäume sollen deshalb die Rolle von Trittsteinen zwischen den Altholz­ inseln übernehmen. Habitatbäume sind für die Erhaltung von xylobionten Arten und Totholznutzern wichtig, weil sie als lebende Bäume mit abgestorbenen Tei­

Ausbreitung

Altholzinsel

Waldreservat

Habitatbaum

Abb. 12. Altholzinseln und Habitatbäume ver­ bessern die funktionelle Vernetzung zwischen Naturwaldreservaten. Anzustreben ist ein Lebens­ raumnetz von grossen und kleinen Waldbeständen mit hohen Totholzmengen und vielen Habitatbäu­ men, eingebettet in nachhaltig genutzte Wälder, in denen es keine Bestände ohne Totholz gibt.

len über lange Zeit ökologisch wertvolle Habitate anbieten. Es gibt kein allgemeingültiges Rezept für die Verteilung der drei Elemente ­Naturwaldreservate, Altholzinseln und Habitatbäume. Die Ansprüche der flug­ freudigen und der wenig mobilen Totholz­ arten betreffend Vernetzung unterschei­ den sich stark. Zudem sind die Prozesse des Individuen- und Gen-Austauschs für viele Arten noch wenig bekannt, wie auch die maximal überwindbaren Distan­ zen zwischen Vernetzungselementen. Als Faustregel gilt, dass zusätzlich zu den Naturwaldreservaten ungefähr 2 bis 3 Altholzinseln pro Quadratkilometer Wald mit einer Minimalfläche von ei­ nem Hektar ausgeschieden sowie 5 bis 10 Habitatbäume pro Hektare bezeich­ net werden sollten. Habitatbäume kön­ nen als Einzelbäume regelmässig verteilt sein oder – vorzugsweise – in Gruppen stehen. Letzteres stellt bei forstlichen Arbeiten eine geringere Gefahr dar. Randzonen bleiben jedoch gefährlich und bei Waldarbeiten ist grosse Vorsicht geboten. Altholzinseln und Habitatbäume sind aber nicht nur wichtige Trittsteine, sie können auch eigene Lebensräume sein. So besiedelt der Eremit (Osmoderma eremita; Abb. 13), ein äusserst seltener und stark gefährdeter Käfer, ausschliess­ lich grössere Baumhöhlen mit Mulm­ ablagerungen. Ein einziger Baum kann Generationen dieser Käfer über viele Merkbl. Prax. 52 (2014)

Abb. 13. Der Lebensraum des Eremiten ist so speziell und heute selten geworden, dass er nur noch sehr isoliert vorkommt.

Jahre beherbergen. Damit solch hoch spezialisierte Totholzbewohner nicht aussterben, braucht es im skizzierten Lebensraumnetz eine minimale Anzahl Habitatbäume mit Mulmhöhlen. Herausforderungen für die Zukunft Die zunehmende Nachfrage nach Ener­ gieholz könnte den Trend zu mehr Totholz im Schweizer Wald stoppen oder sogar umkehren. Eine vermehrte Nutzung von Sortimenten, die bis­ her im Wald belassen wurden, würde die Lebens­ bedingungen der TotholzLebens­gemeinschaften verschlechtern. Sowohl das Erhalten der Biodiversität als auch die Nutzung erneuerbarer Energiequellen sind Ziele einer nach­ haltigen Entwicklung. Die Herausfor­ derung im Wald wird darin bestehen, die nachwachsende Ressource Holz so zu nutzen, dass dies nicht zu Lasten der Biodiversität geschieht. Dank Wir bedanken uns bei Kaspar Soll­ berger (BAFU Rechtsdienst) für die juristischen Ausführungen, den natio­ nalen Arten-Datenzentren der Schweiz (Infospecies) für die Bereitstellung von Daten und dem Bundesamt für Umwelt (BAFU) für die finanzielle Unterstützung der Totholz-Forschung an der WSL. Merkbl. Prax. 52 (2014)

Literatur BAFU, Bundesamt für Umwelt, 2008: Ent­ scheidungshilfe bei Sturmschäden im Wald. Vollzugshilfe für die Wahl der Schadensbehandlung im Einzelbestand. Sturmschaden-Handbuch 2008, Teil 3. Umwelt-Vollzug Nr. 0801. Bern, Bun­ desamt für Umwelt. 132 S. BAFU, Bundesamt für Umwelt, 2011: Liste der National Prioritären Arten. Arten mit nationaler Priorität für die Erhaltung und Förderung, Stand 2010. Umwelt-Vollzug Nr. 1103. Bern, Bundesamt für Umwelt. 132 S. BAFU, Bundesamt für Umwelt (Hrsg.) 2013: Waldpolitik 2020: Visionen, Ziele und Massnahmen für eine nachhaltige Be­ wirtschaftung des Schweizer Waldes. Bern, Bundesamt für Umwelt. 66 S. Bässler, C.; Müller, J., 2010: Importance of natural disturbance for recovery of the rare polypore Antrodiella citrinella Niemelä & Ryvarden. Fungal Biol. 114: 129–133. Bollmann, K.; Braunisch, V., 2013: To integrate or to segregate: balancing ­ commodity production and biodiversity conservation in European forests. In: Kraus, D.; Krumm, F. (eds) Integrative approaches as an opportunity for the conservation of forest biodiversity. Jo­ ensuu, EFI. 18–31. Brändli, U.-B., 2014: Schweizerisches Lan­ desforstinventar 2009–2013. Ergebnisse einer ersten Spezialauswertung vom 6.1. 2014, unveröffentlicht. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL.

Brändli, U.-B. (Red.) 2010: Schweizerisches Landesforstinventar. Ergebnisse der drit­ ten Erhebung 2004–2006. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL. Bern, Bundesamt für Umwelt, BAFU. 312 S. Brin, A.; Bouget, C.; Brustel, H.; Jactel, H., 2011: Diameter of downed woody debris does matter for saproxylic beetle assemb­ lages in temperate oak and pine forests. J. Insect Conserv. 15: 653–669. Bussler, H., 2008: Reliktarten: Fenster in die Vergangenheit. LWF aktuell 63: 8–9. Bütler, R.; Angelstam, P.; Ekelund, P.; Schlaepfer, R., 2004: Dead wood thres­ hold values for the three-toed woodpe­ cker presence in boreal and sub-Alpine forest. Biol. Conserv. 119: 305–318. Commarmot, B.; Brändli, U.-B.; Hamor, F.; Lavnyy, V. (eds) 2013: Inventory of the Largest Primeval Beech Forest in Europe. A Swiss-Ukrainian Scientific Adventure. Birmensdorf, Swiss Federal Research Institute WSL; L’viv, Ukrainian National Forestry University; Rakhiv, Carpathian Biosphere Reserve. 69 S. DeLong, S.C.; Fall, S.A.; Sutherland, G.D, 2004: Estimating the impacts of harvest distribution on road building and snag abundance. Can. J. For. Res. 34: 323–331. Gossner, M.M.; Lachat, T.; Brunet, J.; Isacsson, G.; Bouget, C.; Brustel, H.; Brandl, R.; Weisser, W.W.; Müller, J., 2013: Cur­ rent near-to-nature forest management effects on functional trait composition of saproxylic beetles in beech forests. Con­ serv. Biol. 27: 605–614. Herrmann, S.; Conder, M.; Brang, P., 2012: Totholzvolumen und -qualität in ausge­ wählten Schweizer Naturwaldreservaten. Schweiz. Z. Forstwes. 163, 6: 222–231. Lachat, T.; Wermelinger, B.; Gossner, M.M.; Bussler, H.; Isacsson, G.; Muller, J., 2012: Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests. Ecol. Indic. 23: 323–331. Lassauce, A.; Paillet, Y.; Jactel, H.; Bouget, C., 2011: Deadwood as a surrogate for forest biodiversity: Meta-analysis of cor­ relations between deadwood volume and species richness of saproxylic organisms. Ecol. Indic. 1027–1039. Mollet, P.; Zbinden, N.; Schmid, H., 2009: Steigende Bestandszahlen bei Spechten und anderen Vogelarten dank Zunahme von Totholz? Schweiz. Z. Forstwes. 160, 11: 334–340. Müller, J.; Bussler, H.; Bense, U.; Brustel, H.; Flechtner, G.; Fowles, A.; Kahlen, M.; Möller, G.; Mühle, H.; Schmidl, J.; Zabransky, P., 2005: Urwald relict species – Saproxylic beetles indicating structural qualities and habitat tradition. Waldöko­ logie online 2: 106–113.

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Müller, J.; Bütler, R., 2010: A review of ­habitat thresholds for dead wood: a base­ line for management recommendations in European forests. Eur. J. For. Res. 129: 981–992. Priewasser, K.; Brang, P.; Bachofen, H.; Bugmann, H.; Wohlgemuth, T., 2013: Impacts of salvage-logging on the status of dead­ wood after windthrow in Swiss forests. Eur. J. For. Res. 132: 231–240. Speight, M.C.D., 1989: Saproxylic inverteb­ rates and their conservation. Nature and Environment Series No 42. Council of Eu­ rope, Strasbourg. 81 S. Stokland, J.; Siitonen, J.; Jonsson, B.G., 2012: Biodiversity in dead wood. Cambridge, Cambridge University Press. 509 S. Projektleitung WAP-CH, BHP – BRUGGER & PARTNER, 2004: Waldprogramm Schweiz (WAP-CH). Schriftenreihe Umwelt Nr. 363. Bern, Bundesamt für Umwelt, Wald und Landschaft. 117 S.

Weiterführende Informationen

Kontakt

Pilze schützen und fördern. Senn-Irlet, et  al., 2012: Merkbl. Prax. 49: 12 S.

Thibault Lachat Eidg. Forschungsanstalt WSL Zürcherstrasse 111 CH-8903 Birmensdorf [email protected]

Lebensraum Totholz. Schiegg Pasinelli, K.; Suter, W., 2002: 2. Aufl. Merkbl. Prax. 33: 6 S. www.totholz.ch

Abbildungen Andreas Rigling (Titelbild, Abb. 1, 9), Ueli Wasem (Abb. 2, 3), Yvonne ­Rogenmoser (Abb. 4), Thomas Reich (Abb. 5), Beat Wermelinger (Abb. 8), Udo Schmidt und Jörg Müller (Abb. 10) Thibault Lachat (Abb. 11), John Hall­ mén (Abb. 13), Josef Senn (Bunt­ specht), www.fledermausschutz.ch (Wasserfledermaus)

Markus Bolliger Bundesamt für Umwelt BAFU Abteilung Wald CH-3003 Bern [email protected]

Zitierung Lachat, T.; Brang, P.; Bolliger, M.; ­ ollmann, K.; Brändli, U.-B.; Bütler, B R.; Herrmann, S.; Schneider, O.; Wermelinger, B., 2014: Totholz im Wald. Entstehung, Bedeutung und Förderung. Merkbl. Prax. 52: 12 S.

Merkblatt für die Praxis ISSN 1422-2876

Konzept

Managing Editor

Forschungsergebnisse werden zu Wissens-Konzentraten und Handlungsan­leitungen für Praktikerinnen und Praktiker aufbereitet. Die Reihe richtet sich an Forst- und Naturschutzkreise, Behörden, Schulen und interessierte Laien.

Martin Moritzi Eidg. Forschungs­anstalt WSL Zürcherstrasse 111 CH-8903 Birmensdorf E-mail: [email protected] www.wsl.ch/merkblatt

Französische Ausgaben erscheinen in der Schriftenreihe Notice pour le praticien ISSN 1012-6554. Italienische Ausgaben erscheinen in loser Folge in der Schriftenreihe Notizie per la pratica (ISSN 1422-2914) und / oder in der Zeitschrift Sherwood, Foreste ed Alberi Oggi.

Layout: Jacqueline Annen, WSL Druck: Rüegg Media AG

Die neuesten Ausgaben (siehe www.wsl.ch/merkblatt) Nr. 51: Naherholung räumlich erfassen. M. Buchecker et al. 2013. 8 S. Nr. 50: Laubholz-Bockkäfer aus Asien – Ökologie und Management. B. Wermelinger et al. 2013. 16 S. Nr. 49: Pilze schützen und fördern. B. Senn-Irlet et al. 2012. 12 S. Nr. 48: Biodiversität in der Stadt – für Mensch und Natur. M.K. Obrist et al. 2012. 12 S. Nr. 47: Zersiedelung messen und vermeiden. C. Schwick et al. 2011. 12 S. Nr. 46: Leben mit Waldbrand. T. Wohlgemuth et al. 2010. 16 S. Nr. 45: Physikalischer Bodenschutz im Wald. Bodenschutz beim Einsatz von Forst­ maschinen. P. Lüscher et al. 2010. 12 S.

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Merkbl. Prax. 52 (2014)